Las neuronas de von Economo , también llamadas neuronas fusiformes , son una clase específica de neuronas corticales de mamíferos que se caracterizan por un gran soma (o cuerpo) fusiforme que se estrecha gradualmente hasta formar un único axón apical (la ramificación que transmite señales) en una dirección, con una única dendrita (la ramificación que recibe señales) orientada en sentido opuesto. Otras neuronas corticales tienden a tener muchas dendritas, y la morfología bipolar de las neuronas de von Economo es única en este caso.
Las neuronas de von Economo se encuentran en dos regiones muy restringidas en los cerebros de los homínidos ( humanos y otros grandes simios ): la corteza cingulada anterior (ACC) y la corteza frontoinsular (FI) (que conforman cada una la red de saliencia ). En 2008, también se encontraron en la corteza prefrontal dorsolateral de los humanos. [1] Las neuronas de von Economo también se encuentran en los cerebros de varios cetáceos , [2] [3] [4] elefantes africanos y asiáticos , [5] y en menor medida en monos macacos [6] y mapaches . [7] La aparición de neuronas de von Economo en clados distantemente relacionados sugiere que representan una evolución convergente , específicamente, como una adaptación para acomodar el tamaño creciente de los cerebros de estos animales distantemente relacionados.
Las neuronas de von Economo fueron descubiertas y descritas por primera vez en 1925 por el psiquiatra y neurólogo austríaco Constantin von Economo (1876-1931). [8] [9]
Las neuronas de von Economo son células relativamente grandes que pueden permitir una comunicación rápida a través de los cerebros relativamente grandes de los grandes simios , los elefantes y los cetáceos . Aunque son raras en comparación con otras neuronas, las neuronas de von Economo son abundantes y comparativamente grandes en los humanos; sin embargo, son tres veces más abundantes en los cetáceos . [3] [10]
El descubrimiento de neuronas de von Economo en diversas especies de ballenas [3] [4] ha llevado a sugerir que son "una posible adaptación neuronal obligatoria en cerebros muy grandes, que permite un rápido procesamiento y transferencia de información a lo largo de proyecciones altamente específicas y que evolucionó en relación con comportamientos sociales emergentes". [4] : 254 La aparente presencia de estas neuronas especializadas sólo en mamíferos altamente inteligentes puede ser un ejemplo de evolución convergente . [11]
Su restricción entre los primates a los grandes simios lleva a la hipótesis de que se desarrollaron hace no más de 15-20 millones de años, antes de la divergencia de los orangutanes de los grandes simios africanos. Recientemente, también se han descubierto formas primitivas de neuronas de von Economo en cerebros de macacos [12] y mapaches. [7]
En 1999, el neurocientífico estadounidense John Allman y sus colegas del Instituto Tecnológico de California publicaron por primera vez un informe sobre las neuronas von Economo halladas en la corteza cingulada anterior (ACC) de los homínidos, pero no en ninguna otra especie. Los volúmenes neuronales de las neuronas von Economo de la ACC eran mayores en los humanos y los bonobos que las neuronas von Economo del chimpancé , el gorila y el orangután . [13]
Allman y sus colegas han investigado más allá del nivel de la infraestructura cerebral para investigar cómo funcionan las neuronas de von Economo a nivel superestructural, centrándose en su papel como "controladores del tráfico aéreo para las emociones... en el corazón del circuito de las emociones sociales humanas, incluido el sentido moral". [14] [15] El equipo de Allman propone que las neuronas de von Economo ayudan a canalizar las señales neuronales desde lo profundo de la corteza hasta partes relativamente distantes del cerebro. [14] En concreto, el equipo de Allman descubrió que las señales de la ACC se reciben en el área 10 de Brodmann , en la corteza polar frontal, donde se cree que se produce la regulación de la disonancia cognitiva (desambiguación entre alternativas). Según Allman, este relé neuronal parece transmitir la motivación para actuar y se refiere al reconocimiento del error. El autocontrol -y la evitación del error- se ve facilitado por la función ejecutiva de control de acceso de la ACC, ya que regula los patrones de interferencia de las señales neuronales entre estas dos regiones cerebrales. [16]
En los seres humanos, las emociones intensas activan la corteza cingulada anterior, que transmite señales neuronales transmitidas desde la amígdala (un centro de procesamiento primario de las emociones) a la corteza frontal , tal vez funcionando como una especie de lente para enfocar la compleja textura de los patrones de interferencia de las señales neuronales. [ cita requerida ] La ACC también está activa durante tareas exigentes que requieren juicio y discriminación y cuando un individuo detecta errores. Durante tareas difíciles, o cuando se experimenta amor, ira o lujuria intensos, la activación de la ACC aumenta. En estudios de imágenes cerebrales, se ha descubierto específicamente que la ACC está activa cuando las madres escuchan llorar a los bebés, lo que subraya su papel en proporcionar un mayor grado de sensibilidad social.
La ACC es una región cortical relativamente antigua y está involucrada en muchas funciones autónomas , incluidas las funciones motoras y digestivas, además de desempeñar un papel en la regulación de la presión arterial y la frecuencia cardíaca. Las capacidades olfativas y gustativas significativas de la ACC y la corteza frontoinsular parecen haber sido usurpadas, durante la evolución reciente, para cumplir funciones mejoradas relacionadas con la cognición superior, que van desde la planificación y la autoconciencia hasta el juego de roles y el engaño. La función olfativa disminuida de los humanos, en comparación con otros primates, puede estar relacionada con el hecho de que las neuronas de von Economo ubicadas en centros cruciales de la red neuronal tienen solo dos dendritas en lugar de muchas, lo que resulta en una integración neurológica reducida. [ cita requerida ]
En una reunión de la Sociedad de Neurociencia en 2003, Allman informó sobre las neuronas von Economo que su equipo encontró en otra región del cerebro, la corteza frontoinsular, una región que parece haber experimentado adaptaciones evolutivas significativas en la humanidad, quizás tan recientemente como hace 100.000 años.
Esta corteza frontoinsular está estrechamente conectada con la ínsula , una región que tiene aproximadamente el tamaño de un pulgar en cada hemisferio del cerebro humano. La ínsula y la corteza frontoinsular son parte de la corteza insular , donde se encuentran los circuitos complejos asociados con la conciencia espacial , y donde se cree que se generan y experimentan la autoconciencia y las complejidades de las emociones. Además, esta región del hemisferio derecho es crucial para la navegación y la percepción de rotaciones tridimensionales.
La mayor cantidad de neuronas ACC de von Economo se encuentran en los humanos, menos en los grandes simios gráciles y menos en los grandes simios robustos. Tanto en los humanos como en los bonobos, a menudo se encuentran en grupos de 3 a 6 neuronas. Se encuentran en humanos, chimpancés , gorilas , orangutanes , algunos cetáceos y elefantes . [17] : 245 Si bien Allman no informó las cantidades totales de neuronas de von Economo del ACC en su informe de investigación seminal (como sí lo hizo en un informe posterior que describía su presencia en la corteza frontoinsular, a continuación), el análisis inicial de su equipo de la capa V del ACC en homínidos reveló un promedio de ~9 neuronas de von Economo por sección para orangutanes (raro, 0,6 % de las células de la sección), ~22 para gorilas (frecuente, 2,3 %), ~37 para chimpancés (abundante, 3,8 %), ~68 para bonobos (abundante/agrupaciones, 4,8 %), ~89 para humanos (abundante/agrupaciones, 5,6 %). [18]
Todos los primates examinados tenían más neuronas von Economo en la frontoínsula del hemisferio derecho que en el izquierdo. En contraste con el mayor número de neuronas von Economo encontradas en la corteza cerebral anteroposterior de los gráciles bonobos y chimpancés , el número de neuronas von Economo frontoinsulares fue mucho mayor en la corteza de los robustos gorilas (no se proporcionaron datos para los orangutanes ). Un humano adulto tenía 82.855 de estas células, un gorila tenía 16.710, un bonobo tenía 2.159 y un chimpancé tenía apenas 1.808, a pesar del hecho de que los chimpancés y los bonobos son los grandes simios más estrechamente relacionados con los humanos.
Las neuronas de von Economo se han localizado en la corteza prefrontal dorsolateral de humanos [1] y elefantes. [5] En humanos se han observado en mayor concentración en el área 9 de Brodmann (BA9), mayormente aisladas o en grupos de 2, mientras que en el área 24 de Brodmann (BA24) se han encontrado mayormente en grupos de 2 a 4. [1]
El desarrollo anormal de las neuronas de von Economo puede estar relacionado con varios trastornos psicóticos, típicamente aquellos caracterizados por distorsiones de la realidad, alteraciones del pensamiento, alteraciones del lenguaje y retraimiento del contacto social. [ cita requerida ] Los estados alterados de las neuronas de von Economo han sido implicados tanto en la esquizofrenia como en el autismo , pero la investigación sobre estas correlaciones permanece en una etapa muy temprana. [ cita requerida ] La demencia frontotemporal implica la pérdida principalmente de neuronas de von Economo. [ 19 ] Un estudio inicial sugirió que la enfermedad de Alzheimer se dirigía específicamente a las neuronas de von Economo; este estudio se realizó con cerebros de Alzheimer en etapa terminal en los que la destrucción celular estaba generalizada, pero más tarde se descubrió que la enfermedad de Alzheimer no afecta a las neuronas de von Economo. [ cita requerida ]