Los Anguillidae son una familia de peces con aletas radiadas que contiene a las anguilas de agua dulce . Excepto el género Neoanguilla , con la única especie conocida Neoanguilla nepalensis de Nepal, [5] todas las especies existentes y seis subespecies de esta familia pertenecen al género Anguilla , y son peces alargados con cuerpos parecidos a serpientes, con largas dorsales y caudales. y aletas anales formando una franja continua. Son catádromos y pasan su vida adulta en agua dulce, pero migran al océano para desovar .
Las anguilas son un pez comestible importante y algunas especies ahora se crían en granjas , pero no se crían en cautiverio. Muchas poblaciones en estado salvaje están ahora amenazadas y Seafood Watch recomienda a los consumidores que eviten comer anguilas anguiladas.
Las anguilas de agua dulce adultas son alargadas con cuerpos tubulares en forma de serpiente. Tienen cabezas grandes y puntiagudas y sus aletas dorsales suelen ser continuas con sus aletas caudal y anal, para formar una franja que recubre el extremo posterior de sus cuerpos. Tienen ojos y aletas pectorales relativamente bien desarrollados en comparación con las anguilas de agua salada que utilizan para navegar y maniobrar en el fondo de los ríos y aguas poco profundas. [6] A diferencia de la mayoría de las anguilas, las anguilas de agua dulce no han perdido sus escamas y, en cambio, tienen escamas suaves y delgadas que están incrustadas en la epidermis. [7] Además, las anguilas de agua dulce poseen dientes pequeños y granulares dispuestos en bandas en las mandíbulas y el vómer. [6] Anguillidae exhibe dimorfismo sexual dependiente del tamaño. Los anguilidos machos invierten más energía en aparearse con tantas hembras como pueda que en crecer. Por lo tanto, las hembras de los anguilidos suelen ser más grandes, entre 1,5 y 3 pies, mientras que los machos rara vez superan los 1,5 pies de largo. [8] Los anguillidae adultos pueden variar en color, pero normalmente son de color marrón, oliva o amarillo oliva y pueden estar moteados. La coloración coincide con el fondo de los ríos y lagos, lo que evita que los depredadores vean las anguilas mientras se encuentran en aguas claras o poco profundas. [6] Las anguilas de agua dulce pasan por cambios físicos en sus cuerpos cuando van y vienen del océano en diferentes etapas de su vida.
Hay dos fósiles importantes utilizados para fechar el origen de las anguilas de agua dulce. El primero es el fósil Nardoechelys robinsi , que representa el ancestro de todas las anguilas existentes y marca el límite inferior de la era de los anguillidae. El segundo es Anguilla ignota , que es el fósil que representa el ancestro de todas las anguilas de agua dulce existentes y marca el límite superior de la era de los anguillidae. Utilizando estos dos puntos de calibración fósiles, se dice que las anguilas de agua dulce se originaron hace entre 83 y 43,8 millones de años.
N. robinsi fue encontrado por científicos italianos en 2002 en el Santoniano-Campaniano Calcari di Melissano, que es un yacimiento de fósiles ubicado cerca de la ciudad de Nardò. [9] La estratigrafía de isótopos de estroncio concluyó que la edad de N. robinsi era de 83 millones de años. [10] El fósil fue descubierto incompleto y carecía del cráneo y parte del esqueleto anterior. A pesar de la incertidumbre morfológica, las características craneales y branquiales confirmaron que se trataba de una anguila. Al principio, se clasificó como el miembro más antiguo de la familia de las anguilas, Ophichthidae (anguilas serpiente). [9] Sin embargo, tras una inspección más detallada, el fósil solo mostraba una sinapomorfía de anguila serpiente y poseía características morfológicas más congruentes con un anguiliforme ancestral. Por lo tanto, muchos estudios filogenéticos utilizan este fósil como punto de calibración para datar los anguiliformes de corona. [11] Por lo tanto, si la anguila más antigua tiene 83 millones de años, se puede concluir que los anguillidae no podrían haberse originado antes.
El fósil más antiguo e inequívoco conocido de una anguila anguilada es Anguilla ignota y se encontró en Messel, Alemania. [12] El depósito de fósiles de Messel tiene una antigüedad de 43,8 millones de años, durante la época del Eoceno medio. Durante este período, Messel estaba experimentando una intensa actividad volcánica que resultó en la formación de lagos maar de agua dulce. [13] A. ignota se encontró en los restos geológicos de uno de estos lagos, lo que la convierte en la anguila más antigua que habita en un ambiente de agua dulce. [12] Podría decirse que la característica más definitoria de Anguillidae es el hecho de que habitan en agua dulce, siendo la única familia de anguilas que lo hace. Por lo tanto, la hipótesis que afirma que A. ignota es el antepasado de todas las anguilas de agua dulce está firmemente respaldada. [14] Este fósil se utiliza comúnmente como fósil de calibración para señalar el límite inferior de la edad de las anguilas de agua dulce. [11]
La ubicación exacta de las anguilas de agua dulce aún se debate, pero existe un consenso general de que los Anguillidae están firmemente anidados dentro de los Anguilliformes. Tradicionalmente, los estudios moleculares han colocado a Anguillidae en la subclase "Anguilloidei" con otras dos familias: Nemichthyidae (anguilas agachadizas) y Serrivomeridae (anguilas dientes de sierra). Hasta 2013, esta subclase se agrupaba en un clado cohesivo. [15] Sin embargo, estudios moleculares recientes han sugerido que los Anguillidae en realidad están más estrechamente relacionados con los Saccofaringiformes (devoradores y parientes) que con las otras familias de anguilloides. [11] Esto conduce a dos posibilidades: o Anguilloidei es un grupo parafilético, o originalmente fue delineado de manera inexacta, y Anguillidae no debería incluirse en esta subclase. Sin embargo, es necesario realizar más estudios para confirmar la ubicación de las anguilas de agua dulce dentro de Anguilliformes y determinar la composición de la subclase Anguilloidei. [dieciséis]
Las anguilas anguiladas tienen una distribución global y habitan las aguas de más de 150 países. Se encuentran principalmente en aguas tropicales y templadas, excepto en el Pacífico Oriental y el Atlántico Sur. [17] La conservación es difícil para este taxón porque no se sabe mucho sobre su historia de vida y comportamiento. [18] Sin embargo, muchas anguilas anguiladas son motivo de preocupación para la conservación, incluida la anguila europea ( A. anguilla ), la anguila americana ( A. rostrata ), la anguila japonesa ( A. japonica ), la anguila de aleta larga de Nueva Zelanda ( A. dieffenbachii ) y la anguila indonesia de aleta larga ( A. borneensis ). [19] Las amenazas a estas especies incluyen: pérdida/modificación del hábitat, barreras migratorias, contaminación, parasitismo, explotación y consumo, ya que las anguilas son una fuente de alimento popular, especialmente en Asia y Europa. Las condiciones oceánicas fluctuantes asociadas con el cambio climático también hacen que estas especies sean vulnerables, y la reducción de la calidad del agua conduce a la pérdida de biodiversidad entre las mayores amenazas. En el hemisferio norte, las poblaciones de anguilas han experimentado grandes disminuciones debido a varias razones, incluida la sobreexplotación y la inhibición de la migración a través de barreras migratorias. Según el Grupo de Especialistas en Anguilas Anguillid de la UICN, o AESG, la necesidad de conservación de esta familia es clara dadas las recientes disminuciones. Sin embargo, los esfuerzos de conservación se ven inhibidos por la falta de conocimiento de la biología de estas especies, especialmente en su comportamiento social y de desove, así como por la falta de conjuntos de datos a largo plazo. [19]
Las anguilas anguiladas son peces comestibles importantes. La acuicultura de anguila es una industria en rápido crecimiento. Las especies importantes de anguilas alimenticias incluyen la anguila de aleta larga, la anguila de aleta larga australiana, la anguila de aleta corta y la anguila japonesa. Históricamente, la mayor parte de la producción de anguila se ha producido en Japón , Corea y Taiwán , pero en los últimos años, la mayor producción se ha producido en China. [20]
Seafood Watch , una de las listas de asesoramiento sobre productos del mar sostenibles más conocidas , recomienda a los consumidores evitar el consumo de anguilas debido a las importantes presiones que sufren las poblaciones mundiales. Varias especies utilizadas como unagi han visto reducido considerablemente el tamaño de sus poblaciones en el último medio siglo. Las capturas de anguila europea , por ejemplo, han disminuido aproximadamente un 80% desde los años 1960. Aunque alrededor del 90% de las anguilas de agua dulce que se consumen en EE. UU. se crían en granjas , no se crían en cautiverio . En cambio, las anguilas jóvenes se recolectan en el medio silvestre y luego se crían en varios recintos. Además de que este proceso reduce las poblaciones de anguilas silvestres, las anguilas a menudo se cultivan en corrales de red abierta, lo que permite que los parásitos , los productos de desecho y las enfermedades regresen directamente al hábitat de las anguilas silvestres, amenazando aún más a las poblaciones silvestres. Las anguilas de agua dulce son carnívoras , por lo que se alimentan de otros peces capturados en la naturaleza, lo que añade otro elemento de insostenibilidad a las prácticas actuales de cultivo de anguilas. [21]
Las anguilas de agua dulce son acuáticas y viven en diversos hábitats, incluidos agua dulce, estuarios y hábitats marinos/de agua salada, y ocupan el papel de depredador y presa, y se ha encontrado evidencia de parasitismo por nematodos en algunas especies. [18] Se ha observado que algunas especies de anguilas consumen huevos de peces depredadores como la trucha, lo que ayuda al control de la población en estos sistemas. [22] Las anguilas juveniles ocupan pequeños espacios entre rocas, grietas o barro. Las anguilas de agua dulce están muy extendidas y son catádromas, lo que significa que pasan la mayor parte de su vida en agua dulce (principalmente ríos) y migran al océano para reproducirse. La migración de los leptocéfalos (larvas) puede durar desde meses hasta casi un año. Las anguilas de zonas templadas migran en promedio durante aproximadamente 6 a 10 meses, mientras que las anguilas tropicales experimentan migraciones más cortas, de aproximadamente 3 a 5 meses en promedio. [23] La anguila europea ( A. anguillidae ) tiene una de las migraciones más largas de todas las anguilas de agua dulce, migrando hasta 6000 km (más de 3700 millas) en un solo circuito migratorio. Los ciclos migratorios pueden ser flexibles en algunas especies y esta variabilidad aún se está investigando. [24] Sin embargo, algunas anguilas de esta familia han alterado su ciclo migratorio para volverse completamente marinas y no regresar a aguas dulces para desarrollarse. [23] Las anguilas que residen en el océano son la excepción de esta familia, y este comportamiento puede ser más común en áreas en las que el hábitat de agua dulce es de menor calidad o productividad. [24]
Las anguilas anguiladas son semélparas , es decir, solo viven para reproducirse una vez, ya que mueren después de la reproducción. Sin embargo, estas anguilas no necesariamente se reproducen todos los años; a veces esperan hasta que las condiciones sean adecuadas para poder migrar y reproducirse. La anguila europea puede desovar a partir de los 7 años, y la más antigua de esta especie que se ha encontrado en estado salvaje tenía 85 años. [22] Estas condiciones pueden incluir el contenido de grasa, la calidad o temperatura del agua, la disponibilidad de presas, la altura del río y el caudal de agua, etc. Esta variabilidad permite que algunas anguilas vivan incluso entre 50 y 70 años; sin embargo, la esperanza de vida de las anguilas de agua dulce no está bien documentada. . Se sabe muy poco sobre la mecánica de la fertilización y el desove, y el tiempo que tardan estas anguilas en salir de sus huevos es variable. [25] Tsukamoto y sus asociados encontraron evidencia de que las anguilas japonesas ( A. japonica ) pueden sincronizar sus ciclos de reproducción durante la temporada de desove con la luna nueva. [26]
Los miembros de esta familia pasan su vida en ríos , lagos o estuarios de agua dulce y regresan al océano para desovar. [27] Todas las anguilas pasan por varias etapas de desarrollo a lo largo de su ciclo de vida. Las anguilas anguiladas experimentan cambios morfológicos durante estas etapas de desarrollo que están asociados con las condiciones ambientales y ayudan a prepararlas para un mayor crecimiento y finalmente la reproducción. Las anguilas anguiladas comienzan su vida como un huevo en el océano y, una vez eclosionadas, entran en una etapa larvaria llamada leptocefalia . [28] Las larvas jóvenes de anguila viven sólo en el océano y consumen pequeñas partículas llamadas nieve marina . Las anguilas anguiladas ponen huevos demersales adhesivos (huevos que flotan libremente o están adheridos al sustrato) y la mayoría de las especies no tienen cuidado parental. [29] Las anguilas japonesas ( A. japonica ) pueden poner entre 2 y 10 millones de huevos. [22] Estos huevos planctónicos (que flotan libremente) y larvas translúcidas con forma de hojas se dispersan a través de las corrientes oceánicas y migran a veces miles de millas. Crecen en tamaño y, en su siguiente etapa de crecimiento, se les llama angulas de cristal. En esta etapa, ingresan a los estuarios ; al regresar al hábitat de crecimiento de agua dulce, las anguilas se pigmentan y se desarrollan a través de las etapas de angula y anguila amarilla. Las etapas de la anguila amarilla y plateada reciben nombres apropiados por la coloración del vientre de la anguila durante estas etapas de desarrollo. Las angulas viajan río arriba en ríos de agua dulce, donde crecen hasta la edad adulta. Finalmente, los anguilidos pasan de la etapa de anguila plateada a la edad adulta y migran a las zonas de reproducción oceánicas para reproducirse y comenzar el ciclo de nuevo. [28] El descubrimiento de la zona de desove de las anguilas americanas y europeas en el Mar de los Sargazos es una de las anécdotas más famosas de la historia de la ictiología . Las zonas de desove de algunas otras anguilas anguiladas, como la anguila japonesa y la anguila moteada gigante, también fueron descubiertas recientemente en el Océano Pacífico Norte occidental.
Se sabe que las anguilas de la familia Anguillidae son principalmente de naturaleza solitaria; No se sabe que se comuniquen social o activamente en la escuela; sin embargo, se pueden encontrar grandes masas de angulas como resultado de la sincronicidad en respuesta a las condiciones ambientales. [25] Estas anguilas se conocen como alimentadores generalistas y oportunistas; la mayoría consumirá cualquier presa aceptable que encuentren, incluidos crustáceos, peces y otra fauna acuática. [30] Aparte de sus aletas pectorales reducidas, las anguilas carecen de apéndices pares: utilizan la ondulación lateral de base axial como medio de locomoción, similar a las serpientes. La alta maniobrabilidad del tronco es una adaptación para la caza en hábitats estructuralmente complejos como los arrecifes. [31] Se sabe que algunas especies excavan en el lecho marino o en los sedimentos, incluidas especies que utilizan técnicas de excavación con la cabeza o la cola primero. Esto está relacionado tanto con el comportamiento de búsqueda de alimento como con el comportamiento antidepredador. [30] Las anguilas de agua dulce tienen varios depredadores naturales, como peces grandes y aves piscívoras. Se desconoce mucho sobre el comportamiento de la anguila anguilada y sus orígenes, debido a la dificultad de observación, particularmente en el contexto de la reproducción, las construcciones sociales y la migración.
Anguillidae, a diferencia de sus otros parientes, tiene una línea lateral completamente desarrollada a lo largo de su tronco. Las líneas laterales brindan a los Anguillidae la capacidad de sentir el entorno circundante a través del desplazamiento del agua, lo que ayuda en la depredación y la caza, especialmente porque son predominantemente generalistas nocturnos.
Los sentidos olfativos en esta familia se intensifican por varias razones. Dentro del saco nasal hay células olfativas que tienen la capacidad de detectar sustancias químicas extremadamente diluidas, tan solo de tres a cuatro moléculas. Esto es de gran ayuda en sus actividades nocturnas, así como para fines migratorios. Utilizan los olores terrestres como señales de migración, así como la baja salinidad y las temperaturas más frías para orientarse.
La detección geomagnética ha sido identificada como uno de los sentidos especializados más importantes de esta familia. A diferencia de los otros parientes, los Anguillidae son catádromos, lo que significa que deben migrar durante un período prolongado y, dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentren, pueden estar en mar abierto. Los Anguillidae fueron colocados en un experimento de “desplazamiento magnético” donde se podía alterar el norte geomagnético y monitorear sus acciones. Los resultados mostraron que en diferentes etapas de la vida, los Anguillidae son capaces de responder al campo geomagnético y alterarán su dirección de interés en consecuencia. Dependen de la intensidad y la inclinación del campo magnético para migrar. En este experimento también observaron cómo la angula puede depender del ritmo circatidal en el océano para regresar a la costa y a los sistemas de agua dulce, pero aún no se comprende completamente.
Los huesos frontales emparejados del cráneo crean un cráneo más fuerte, lo que les ayuda en sus variables tendencias a excavar en el barro, así como a maniobrar a través de obstáculos terrestres cuando se esconden debajo de rocas y troncos que encuentran en el fondo del agua, donde pasan la mayor parte del tiempo durante el día.
Las hendiduras branquiales laterales ventrales representan el ochenta y cinco por ciento del intercambio de gases y son muy eficientes en la conversión entre agua salada y agua dulce. Esta característica realmente separa a las Anguillidae, anguilas de agua dulce, de otras anguilas que tienen cámaras branquiales internas.
Muchas especies tienen piel abigarrada, lo que significa que variarán de color dependiendo de su entorno para poder mantener el más alto grado de camuflaje.
Las aletas dorsal, anal y caudal están fusionadas y faltan aletas pélvicas. La aleta dorsal comienza en la mitad del cuerpo creando una aleta larga y continua, mientras que en otras especies comienza más posterior y no es tan prominente en longitud. El movimiento de su cuerpo depende en gran medida de la ondulación que se origina cerca del extremo axial anterior. Debido a que las aletas están fusionadas, vemos un nadador altamente hábil entre los Anguillidae que ayuda en la migración y la caza/depredación.
Se informó erróneamente que los Anguillidae carecen de hueso escapular, pero después de más investigaciones y técnicas de tinción más avanzadas tienen una escápula y una coracoides que forman su cintura pectoral . [ aclaración necesaria ] La presencia de una escápula es importante en la unión de los músculos y permite que la parte superior de la cabeza se mueva en varias direcciones, así como aumentar la fuerza de la ondulación del cuerpo, aumentando así la capacidad de natación. La presencia de una escápula permite movimientos más fuertes de las aletas pectorales que ayudan a atravesar obstáculos terrestres.
La respiración cutánea representa aproximadamente el quince por ciento de su ingesta de oxígeno, pero cuando están fuera del agua, son capaces de recibir aproximadamente el cincuenta por ciento de su oxígeno a través del intercambio de gases a través del tegumento externo. Esta es una característica importante ya que los Anguillidae en muchas ocasiones necesitan moverse entre cuerpos de agua para mantener un ambiente acuático. También se sabe que se esconden en el barro, por lo que tener la capacidad de intercambiar gases fuera del agua es muy beneficioso para esta familia.
Se sabe que cuando los cuerpos de agua comienzan a secarse, los Anguillidae se esconden en el barro y esperan la lluvia mientras sufren letargo. Dado que la lluvia no es predecible, el letargo permite que el organismo reduzca su tasa metabólica y su temperatura corporal, lo que aumenta su capacidad de supervivencia.
Los Anguillidae son grandes nadadores debido a su inserción muscular axial y sus miómeros en forma de W, lo que les da la capacidad de nadar hacia atrás tan bien como hacia adelante. No muchos otros peces pueden hacerlo. Dado que sus bocas no son muy grandes, utilizan sus capacidades de natación para ayudar a alimentarse, donde muerden su comida y la giran/giran rápidamente arrancando un trozo del tamaño perfecto para ellos.
La determinación del sexo de la densidad de población es una característica en la que los Anguillidae regulan el género de su población dependiendo de la abundancia de huevos presentes. Las altas concentraciones de huevos darán como resultado una mayor proporción de machos que de hembras y viceversa. Esto no significa que todos los óvulos se convertirán en un solo sexo, sino que tendrán una proporción mayor en uno de los dos sexos presentes.
Las células mucosas dentro de la epidermis se encuentran tanto en la etapa adulta sexualmente madura como en la no madura sexualmente. Las células mucosas están formadas por glicoproteínas que se encuentran en concentraciones más altas en los lados dorsal y ventral del cuerpo. Se cree que la familia Anguillidae tiene mayores concentraciones de limo que otras familias. Esto ayuda en la depredación y les ayuda a mantenerse húmedos fuera del agua, aumentando la eficiencia de la respiración cutánea.
La metamorfosis es una parte importante en la vida de Anguillidae y ocurren muchos cambios en preparación para la migración entre los adultos que pasan de la etapa de anguila amarilla a la etapa de anguila plateada. La vejiga de gas se adapta a las presiones más altas a las que estará expuesta en el océano, donde se sumergirá mucho más profundamente en busca de alimento y evitando fuertes corrientes. Las reservas de grasa aumentan en preparación para fuentes de alimentos menos abundantes en el océano. Las hembras experimentarán un mayor aumento que los machos debido a la producción de huevos. Los ojos también cambian aumentando su tamaño dos veces y los pigmentos de la retina que son sensibles a la luz roja en aguas poco profundas cambian a pigmentos que son sensibles a la luz azul, que se adapta mejor a las profundidades del océano que experimentará la anguila plateada.
Un experimento habló sobre la fuerza impulsora que se observa en Anguillidae. Cuando estaban en cautiverio, se informó que se golpeaban la cabeza contra el vidrio o se apuraban para encontrar una ruta de escape, probablemente en busca del agua dulce o salada que buscaban. Este fue un indicador clave de que están migrando constantemente. [ cita necesaria ]
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