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Viroide

Los viroides son pequeños ARN monocatenarios circulares que son patógenos infecciosos. [1] [2] A diferencia de los virus , no tienen recubrimiento proteico. Todos los viroides conocidos son habitantes de las angiospermas (plantas con flores), [3] y la mayoría causan enfermedades, cuya respectiva importancia económica para los humanos varía ampliamente. [4] Un estudio reciente de metatranscriptómica sugiere que la diversidad de hospedadores de viroides y otros elementos similares a viroides es más amplia de lo que se pensaba anteriormente y que no se limitaría a las plantas, sino que abarcaría incluso a los procariotas . [5]

Los primeros descubrimientos de viroides en la década de 1970 desencadenaron la tercera ampliación importante de la biosfera (que incluyó entidades más pequeñas y similares a la vida) después de los descubrimientos de Antonie van Leeuwenhoek en 1675 (de los microorganismos "subvisibles") y de Dmitri Iosifovich Ivanovsky y Martinus Beijerinck en 1892-1898 (de los virus "submicroscópicos"). Las propiedades únicas de los viroides han sido reconocidas por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus , al crear un nuevo orden de agentes subvirales . [6]

El primer viroide reconocido, el agente patógeno de la enfermedad del tubérculo fusiforme de la papa , fue descubierto, caracterizado inicialmente molecularmente y nombrado por Theodor Otto Diener , fitopatólogo del Centro de Investigación del Departamento de Agricultura de los EE. UU. en Beltsville, Maryland, en 1971. [7] [8] Este viroide ahora se llama viroide del tubérculo fusiforme de la papa, abreviado PSTVd. El viroide de la exocortis de los cítricos (CEVd) se descubrió poco después, y juntos, la comprensión de PSTVd ​​y CEVd dio forma al concepto de viroide. [9]

Aunque los viroides están compuestos de ácido nucleico, no codifican ninguna proteína . [10] [11] El mecanismo de replicación del viroide utiliza la ARN polimerasa II , una enzima de la célula huésped normalmente asociada con la síntesis de ARN mensajero a partir del ADN, que en su lugar cataliza la síntesis de " círculo rodante " de nuevo ARN utilizando el ARN del viroide como plantilla. Los viroides son a menudo ribozimas , que tienen propiedades catalíticas que permiten la autoescisión y ligadura de genomas de tamaño unitario a partir de intermediarios de replicación más grandes. [12]

Diener inicialmente planteó la hipótesis en 1989 de que los viroides pueden representar "reliquias vivientes" del ampliamente asumido, antiguo y no celular mundo del ARN , y otros han seguido esta conjetura. [13] [14] Tras el descubrimiento de las retrozimas , se ha propuesto que los viroides y otros elementos similares a los viroides pueden derivar de esta nueva clase de retrotransposón . [15] [16] [17]

El virus de la hepatitis D, patógeno humano , es un agente subviral similar en estructura a un viroide, ya que es una partícula híbrida encerrada por proteínas de superficie del virus de la hepatitis B. [ 18]

Taxonomía

Estructura secundaria putativa del viroide PSTVd. Los nucleótidos resaltados se encuentran en la mayoría de los demás viroides.

A partir de 2005 : [9]

Transmisión y replicación

Mecanismo de reproducción de un viroide típico. El contacto con las hojas transmite el viroide, que entra en la célula a través de sus plasmodesmos . La ARN polimerasa II cataliza la síntesis de nuevos viroides mediante el método de círculo rodante.

Se sabe que los viroides solo infectan plantas, y los viroides infecciosos pueden transmitirse a nuevas plantas hospedadoras por pulgones , por contaminación cruzada después de un daño mecánico a las plantas como resultado de prácticas hortícolas o agrícolas, o de planta a planta por contacto con las hojas. [19] [20] Tras la infección, los viroides se replican en el núcleo ( Pospiviroidae ) o en los cloroplastos ( Avsunviroidae ) de las células vegetales en tres pasos a través de un mecanismo basado en ARN. Requieren la ARN polimerasa II , una enzima de la célula hospedadora normalmente asociada con la síntesis de ARN mensajero a partir del ADN, que en su lugar cataliza la síntesis de " círculo rodante " de nuevo ARN utilizando el viroide como plantilla. [21]

A diferencia de los virus de plantas que producen proteínas de movimiento , los viroides son completamente pasivos y dependen completamente del huésped, lo que resulta útil para el estudio de la cinética del ARN en plantas. [9]

Silenciamiento de ARN

Durante mucho tiempo ha habido incertidumbre sobre cómo los viroides inducen síntomas en plantas sin codificar ningún producto proteico dentro de sus secuencias. [22] La evidencia sugiere que el silenciamiento de ARN está involucrado en el proceso. Primero, los cambios en el genoma del viroide pueden alterar dramáticamente su virulencia . [23] Esto refleja el hecho de que cualquier ARNi producido tendría menos apareamiento de bases complementarias con el ARN mensajero objetivo . En segundo lugar, los ARNi correspondientes a secuencias de genomas de viroides se han aislado de plantas infectadas. Finalmente, la expresión transgénica del hpRNA no infeccioso del viroide del tubérculo fusiforme de la papa desarrolla todos los síntomas similares a los del viroides. [24] Esto indica que cuando los viroides se replican a través de un ARN intermedio de doble cadena , son el objetivo de una enzima dicer y se escinden en ARNi que luego se cargan en el complejo de silenciamiento inducido por ARN . Los ARNi viroides contienen secuencias capaces de aparearse bases complementarias con los ARN mensajeros de la propia planta, y la inducción de la degradación o inhibición de la traducción provoca los síntomas clásicos del viroides. [25]

Elementos similares a viroides

Los "elementos similares a los viroides" se refieren a fragmentos de moléculas de ARN circulares cerradas covalentemente (ccc) que no comparten el ciclo de vida del viroide. La categoría abarca los ARN satélite (incluidos los pequeños ARN satelitales de plantas " virusoides ", los " ambivirus " de hongos y los Ribozyviria similares a HDV mucho más grandes ) y los "retroviroides". La mayoría de ellos también contienen algún tipo de ribozima . [5]

ARN satélite de tipo viroides

Los ARN satélite de tipo viroides son moléculas de ARN circulares infecciosas que dependen de un virus portador para reproducirse, y que se transportan en sus cápsides . Sin embargo, al igual que los Avsunviroidae, son capaces de autoescindirse. [26]

Ambivirus

Los "ambivirus" son elementos genéticos móviles que se descubrieron recientemente (década de 2020) en los hongos . Sus genomas de ARN son circulares, de alrededor de 5 kb de longitud. Uno de al menos dos marcos de lectura abiertos codifica una ARN polimerasa dirigida por ARN viral , que coloca firmemente a los "ambivirus" en el reino riboviriano Orthornavirae ; se ha establecido un filo separado Ambiviricota desde la publicación de la taxonomía de virus ICTV de 2023 debido a las características únicas de codificar ARN polimerasas dirigidas por ARN, pero también tener ribozimas divergentes en varias combinaciones tanto en orientación sentido como antisentido; la detección de formas circulares en ambas orientaciones sentido sugiere que los "ambivirus" utilizan la replicación de círculo rodante para la propagación. [27] [28] [29]

Retroviroides

Los "retroviroides", más formalmente "elementos similares a retroviroides", son secuencias de ARN circulares similares a viroides que también se encuentran con copias homólogas en el genoma de ADN del huésped. [30] Los únicos tipos encontrados están estrechamente relacionados con el "ARN similar a viroide pequeño de clavel" original (CarSV). [31] [32] Estos elementos pueden actuar como un sustrato homólogo sobre el cual puede ocurrir la recombinación y están vinculados a la reparación de roturas de doble cadena . [32] [33]

Estos elementos se denominan retroviroides, ya que el ADN homólogo es generado por la transcriptasa inversa que está codificada por los retrovirus . [34] [35] No son viroides verdaderos ni ARN satélite similares a viroides : no existe una forma extracelular de estos elementos; en cambio, se propagan solo a través del polen o los óvulos. [26] Parecen coexistir con un pararetrovirus . [36]

Obeliscos

Tras aplicar la metatranscriptómica (la búsqueda asistida por ordenador de secuencias de ARN y su análisis), los biólogos informaron en enero de 2024 del descubrimiento de « obeliscos », una nueva clase de elementos similares a los viroides, y de «oblins», su grupo de proteínas relacionado, en el microbioma humano . Dado que las secuencias de ARN recuperadas no tienen homologías en ninguna otra forma de vida conocida, los investigadores sugieren que los obeliscos son distintos de los virus, viroides y entidades similares a viroides, y por tanto forman una clase de organismos completamente nueva. [37] [38]

Hipótesis del mundo del ARN

La hipótesis de Diener de 1989 [39] había propuesto que las propiedades únicas de los viroides los hacen macromoléculas más plausibles que los intrones u otros ARN considerados en el pasado como posibles "reliquias vivientes" de un hipotético mundo de ARN precelular . De ser así, los viroides han asumido importancia más allá de la virología vegetal para la teoría evolutiva, porque sus propiedades los hacen candidatos más plausibles que otros ARN para realizar pasos cruciales en la evolución de la vida a partir de materia inanimada (abiogénesis). La hipótesis de Diener fue olvidada en gran medida hasta 2014, cuando fue resucitada en un artículo de revisión de Flores et al., [34] en el que los autores resumieron la evidencia de Diener que respaldaba su hipótesis como:

  1. El pequeño tamaño de los viroides, impuesto por una replicación propensa a errores.
  2. Su alto contenido en guanina y citosina , lo que aumenta la estabilidad y la fidelidad de la replicación.
  3. Su estructura circular, que asegura una replicación completa sin etiquetas genómicas.
  4. Existencia de periodicidad estructural, que permite el ensamblaje modular en genomas agrandados.
  5. Su falta de capacidad de codificar proteínas, consistente con un hábitat libre de ribosomas .
  6. La replicación está mediada en algunos casos por ribozimas , la huella digital del mundo del ARN.

La presencia, en células existentes, de ARN con propiedades moleculares predichas para ARN del mundo del ARN constituye otro argumento poderoso que apoya la hipótesis del mundo del ARN. Sin embargo, los orígenes de los propios viroides de este mundo del ARN han sido puestos en duda por varios factores, incluido el descubrimiento de retrozimas (una familia de retrotransposones que probablemente representan a sus ancestros) y su completa ausencia de organismos fuera de las plantas (especialmente su completa ausencia de procariotas incluyendo bacterias y arqueas ). [15] [16] [17] Sin embargo, estudios recientes sugieren que la diversidad de viroides y otros elementos similares a viroides es más amplia de lo que se pensaba anteriormente y que no se limitaría a las plantas, abarcando incluso a los procariotas . Las coincidencias entre cccRNAs viroides y espaciadores CRISPR sugieren que algunos de ellos podrían replicarse en procariotas. [5]

Control

El desarrollo de pruebas basadas en ELISA , PCR e hibridación de ácidos nucleicos ha permitido la detección rápida y económica de viroides conocidos en inspecciones de bioseguridad , inspecciones fitosanitarias y cuarentena . [40]

Historia

En la década de 1920, se observaron síntomas de una enfermedad de la papa hasta entonces desconocida en los campos de Nueva York y Nueva Jersey. Debido a que los tubérculos de las plantas afectadas se alargan y deforman, se la denominó enfermedad del tubérculo fusiforme de la papa. [41]

Los síntomas aparecieron en plantas en las que se habían injertado trozos de plantas afectadas, lo que indicaba que la enfermedad era causada por un agente patógeno transmisible. Sin embargo, no se pudo encontrar un hongo o bacteria asociado de manera consistente con las plantas que presentaban síntomas y, por lo tanto, se asumió que la enfermedad era causada por un virus. A pesar de los numerosos intentos a lo largo de los años de aislar y purificar el supuesto virus, utilizando métodos cada vez más sofisticados, estos no tuvieron éxito cuando se aplicaron a extractos de plantas afectadas por la enfermedad del tubérculo fusiforme de la papa. [8]

En 1971, Theodor O. Diener demostró que el agente no era un virus, sino un nuevo tipo de patógeno totalmente inesperado, de 1/80 del tamaño de los virus típicos, para el que propuso el término "viroide". [7] Paralelamente a los estudios orientados a la agricultura, la investigación científica más básica dilucidó muchas de las propiedades físicas, químicas y macromoleculares de los viroides. Se demostró que los viroides consisten en tramos cortos (unos cientos de nucleótidos) de ARN monocatenario y, a diferencia de los virus, no tienen una cubierta proteica. Los viroides son extremadamente pequeños, de 246 a 467 nucleótidos, más pequeños que otros patógenos infecciosos de plantas; por lo tanto, constan de menos de 10.000 átomos. En comparación, los genomas de los virus más pequeños conocidos capaces de causar una infección por sí mismos tienen alrededor de 2.000 nucleótidos de longitud. [42]

En 1976, Sanger et al. [43] presentaron evidencia de que el viroide fusiforme del tubérculo de la papa es una "molécula de ARN circular, monocatenaria, cerrada covalentemente, que existe como una estructura en forma de varilla con un alto número de pares de bases", y se cree que es la primera molécula descrita de este tipo. El ARN circular, a diferencia del ARN lineal, forma un bucle continuo cerrado covalentemente, en el que se han unido los extremos 3' y 5' presentes en las moléculas de ARN lineal. Sanger et al. también proporcionaron evidencia de la verdadera circularidad de los viroides al descubrir que el ARN no podía ser fosforilado en el extremo 5'. En otras pruebas, no lograron encontrar ni un extremo 3' libre, lo que descartó la posibilidad de que la molécula tuviera dos extremos 3'. Por lo tanto, los viroides son ARN circulares verdaderos. [44]

La monocatenaria y la circularidad de los viroides se confirmaron mediante microscopía electrónica. [45] La secuencia completa de nucleótidos del viroide del tubérculo fusiforme de la papa se determinó en 1978. [46] El PSTVd ​​fue el primer patógeno de un organismo eucariota para el cual se estableció la estructura molecular completa. Desde entonces, se han identificado más de treinta enfermedades de las plantas como causadas por viroides, no por virus, como se había asumido. [42] [47]

Entre 2009 y 2015 se descubrieron cuatro viroides adicionales o partículas de ARN similares a viroides. [40]

En 2014, el escritor científico del New York Times Carl Zimmer publicó un artículo popularizado que erróneamente atribuía a Flores et al. la concepción original de la hipótesis. [48]

En enero de 2024, los biólogos informaron del descubrimiento de " obeliscos ", una nueva clase de elementos similares a los viroides, y "oblins", su grupo relacionado de proteínas, en el microbioma humano . [37] [38]

Véase también

Referencias

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