Para que un virus infecte una planta, debe poder moverse entre las células para poder propagarse por toda la planta. Las paredes de las células vegetales dificultan bastante este movimiento/diseminación y, por lo tanto, para que esto ocurra, deben estar presentes proteínas de movimiento. Una proteína de movimiento (MP) es una proteína codificada por un virus específico que se cree que es una característica general de los genomas de las plantas. Permiten la propagación viral local y sistémica por toda la planta. [1] Los parlamentarios se estudiaron por primera vez en el virus del mosaico del tabaco (TMV), donde se descubrió que los virus no podían propagarse sin la presencia de una proteína específica. [1] En general, los virus de las plantas son los primeros en moverse dentro de la célula desde los sitios de replicación hasta los plasmodesmos (PD). Luego, el virus puede atravesar la EP y propagarse a otras células. Este proceso se controla a través de los MP. Diferentes parlamentarios utilizan diferentes mecanismos y vías para regular la propagación de algunos virus. [2] Casi todas las plantas expresan al menos un MP, mientras que algunas pueden codificar muchos MP diferentes que ayudan con la transmisión viral de célula a célula. [3] Sirven para aumentar los límites de exclusión de tamaño (SEL) de los plasmodesmos para permitir una mayor propagación del virus. [4]
Los parlamentarios virales pueden someterse a algún tipo de regulación. Pueden ser fosforilados por proteínas quinasas vegetales que pueden inactivar las MP virales y proporcionar una vía para la modificación postraduccional y la regulación del movimiento viral. [3] La fosforilación también puede ayudar a regular la infectividad viral. La función de los plasmodesmos puede regular la estabilidad de los complejos MP-vNA que se forman para que los virus sean transportados a través de la proteína de movimiento. La fosforilación durante el transporte del virus del mosaico del tabaco-MP-vRNA podría ser responsable de desempeñar un papel en la regulación del grado de infectividad del virus. [5]
Las proteínas de movimiento pueden ayudar a desentrañar mecanismos clave que ayudan a controlar y regular el transporte de macromoléculas dentro y entre las células vegetales. Los parlamentarios pueden utilizar plasmodesmos, sin embargo, también pueden alterar e interceptar canales intercelulares en función de si están completamente diferenciados o si son células en desarrollo. Cuando las MP se expresan activamente, se elimina la barrera de la pared celular al movimiento de los virus de las plantas, lo que puede implicar que las proteínas del movimiento pueden desempeñar un papel en el cambio de la arquitectura celular. Los MP y otros componentes virales pueden interactuar con el sistema de endomembrana junto con la red citoesquelética justo antes de que el virus cruce la pared celular. Estas interacciones ocurren para identificar el genoma viral y dirigirlo a la pared celular para su transporte. Diferentes MP codificados por virus son responsables de interferir con la activación plasmodésmica. Las investigaciones han sugerido que incluso podría haber secuencias de dirección plasmodésmica dentro de las proteínas del movimiento y que estas proteínas podrían incluso servir como herramientas para identificar ciertos componentes de los plasmodesmos. [4] No ha habido grandes similitudes en las secuencias de los MP que pertenecen a diferentes grupos taxonómicos de virus de plantas. Además, algunos sistemas de transporte de virus solo necesitan un único MP, mientras que otros pueden necesitar proteínas codificadas por virus adicionales para facilitar el transporte de genomas virales. [2]
Hay varios mecanismos diferentes que los parlamentarios pueden utilizar. Se ha demostrado que el MP de 30 kDa que se encuentra en el TMV, el prototipo de la superfamilia de MP de 30 K, altera el límite de exclusión de tamaño de la EP. También es capaz de unirse a ARNss y también puede pasar a través de plasmodesmos como un complejo RNP que contiene ARN genómico del virus. Algunos parlamentarios tienen los motivos proteicos necesarios para realizar un movimiento de célula a célula sin la ayuda de otras proteínas específicas del virus. Estos parlamentarios son capaces de secuenciar la unión de ARN no específica y ayudar al movimiento de otros virus que no pueden transportarse por sí mismos. Otro tipo de mecanismo MP implica el movimiento de las estructuras internas de los plasmodesmos, como el desmotúbulo, y la transmisión de viriones completos, desde las células infectadas a las células adyacentes. [6]
Las proteínas de movimiento de la superfamilia 30K, uno de los grupos más extendidos de MP que se encuentran en virus de 16 familias diferentes, comparten el dominio conservado del pliegue en rollo de gelatina con las proteínas de la cápside (CP) de pequeños virus icosaédricos de ARN y ADN, en particular aquellos infectando plantas. [7] Se ha sugerido que los 30K MP evolucionaron mediante duplicación o adquisición horizontal del gen CP en un virus que infectó a un ancestro de las plantas vasculares, seguido de la exaptación de uno de los CP parálogos. Durante la posterior coevolución de virus con plantas vasculares diversificadas, los genes 30K MP sufrieron una propagación horizontal explosiva entre los virus de plantas emergentes, impulsando la diversificación de la superfamilia 30K MP y moldeando el viroma vegetal contemporáneo. [7]
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