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Altruismo (biología)

Acicalamiento de los babuinos oliva

En biología , el altruismo se refiere a la conducta de un individuo que aumenta la aptitud de otro individuo mientras disminuye la suya propia. [1] El altruismo en este sentido es diferente del concepto filosófico de altruismo, en el que una acción solo se llamaría "altruista" si se realizó con la intención consciente de ayudar a otro. En el sentido conductual, no existe tal requisito. Como tal, no se evalúa en términos morales: son las consecuencias de una acción para la aptitud reproductiva las que determinan si la acción se considera altruista, no las intenciones, si las hay, con las que se realiza la acción. [2]

El término altruismo fue acuñado por el filósofo francés Auguste Comte en francés, como altruisme , para un antónimo de egoísmo. [3] [4] Lo derivó del italiano altrui , que a su vez se derivó del latín alteri , que significa "otras personas" o "alguien más". [5]

Las conductas altruistas aparecen de forma más evidente en las relaciones de parentesco , como en la crianza de los hijos, pero también pueden ser evidentes en grupos sociales más amplios, como en los insectos sociales. Permiten a un individuo aumentar el éxito de sus genes ayudando a parientes que comparten esos genes. [6] El altruismo obligado es la pérdida permanente de la aptitud física directa (con potencial de ganancia indirecta de aptitud). [7] Por ejemplo, las abejas obreras pueden buscar alimento para la colonia. El altruismo facultativo es la pérdida temporal de la aptitud física directa (con potencial de ganancia indirecta de aptitud seguida de reproducción personal). Por ejemplo, un arrendajo de Florida puede ayudar en el nido y luego ganar territorio parental. [8]

Descripción general

En etología (el estudio del comportamiento), y más generalmente en el estudio de la evolución social , en ocasiones, algunos animales se comportan de maneras que reducen su aptitud individual pero aumentan la aptitud de otros individuos en la población; esta es una definición funcional del altruismo. [9] La investigación en teoría evolutiva se ha aplicado al comportamiento social, incluido el altruismo. Los casos de animales que ayudan a individuos con los que están estrechamente relacionados se pueden explicar por la selección de parentesco , y no se consideran verdadero altruismo. Más allá de los esfuerzos físicos que en algunas especies las madres y en otras especies los padres realizan para proteger a sus crías, pueden ocurrir ejemplos extremos de sacrificio. Un ejemplo es la matrifagia (el consumo de la madre por su descendencia) en la araña Stegodyphus ; otro ejemplo es una araña macho que permite que una hembra fertilizada por él lo coma. La regla de Hamilton describe el beneficio de tal altruismo en términos del coeficiente de relación de Wright con el beneficiario y el beneficio otorgado al beneficiario menos el costo para el sacrificador. Si esta suma es mayor que cero, se obtendrá una ganancia de aptitud del sacrificio.

Cuando el altruismo aparente no se da entre parientes, puede basarse en la reciprocidad . Un mono le ofrece su espalda a otro mono, que le saca parásitos; después de un tiempo, los papeles se invierten. Esta reciprocidad dará sus frutos, en términos evolutivos, siempre que los costes de ayudar sean menores que los beneficios de recibir ayuda y siempre que los animales no ganen a largo plazo "haciendo trampas", es decir, recibiendo favores sin devolverlos. Esto se desarrolla en la teoría de juegos evolutiva y, específicamente, en el dilema del prisionero como teoría social.

Implicaciones en la teoría evolutiva

La caza cooperativa de los lobos les permite capturar presas mucho más grandes y nutritivas que las que cualquier lobo podría cazar por sí solo. Sin embargo, esta cooperación podría ser explotada por individuos egoístas que no se exponen a los peligros de la caza, pero que, no obstante, comparten el botín.

La existencia del altruismo en la naturaleza es a primera vista desconcertante, porque el comportamiento altruista reduce la probabilidad de que un individuo se reproduzca. La idea de que la selección de grupo podría explicar la evolución del altruismo fue abordada por primera vez por el propio Darwin en El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (1871). El concepto de selección de grupo ha tenido una historia accidentada y controvertida en biología evolutiva, pero la tradición acrítica del "bien de la especie" se detuvo abruptamente en la década de 1960, debido en gran parte al trabajo de George C. Williams [ 10] y John Maynard Smith [11] , así como Richard Dawkins [12] [13] [14] [15] Estos teóricos evolucionistas señalaron que la selección natural actúa sobre el individuo, y que es la aptitud del individuo (número de descendientes y nietos producidos en comparación con el resto de la población) lo que impulsa la evolución. Una ventaja grupal (por ejemplo, cazar en manada) que es desventajosa para el individuo (que podría resultar dañado durante la caza, cuando podría evitar ser herido quedándose atrás de la manada pero aún así compartiendo el botín) no puede evolucionar, porque el individuo egoísta dejará, en promedio, más descendencia que aquellos que se unen a la manada y sufren lesiones como resultado. Si el egoísmo es hereditario, esto finalmente dará como resultado que la población consista completamente de individuos egoístas. Sin embargo, en los años 1960 y 1970 surgió una alternativa a la teoría de la "selección de grupo". Esta fue la teoría de la selección de parentesco , debido originalmente a WD Hamilton . [16] La selección de parentesco es un ejemplo de aptitud inclusiva , que se basa en la noción de que un individuo comparte solo la mitad de sus genes con cada descendencia, pero también con cada hermano completo (ver nota al pie [nb 1] ). Por lo tanto, desde un punto de vista genético evolutivo es tan ventajoso ayudar con la crianza de hermanos completos como producir y criar a la propia descendencia. Las dos actividades son evolutivamente completamente equivalentes. La crianza cooperativa (es decir, ayudar a los padres a criar a sus hermanos, siempre que sean hermanos de sangre pura) podría, por lo tanto, evolucionar sin necesidad de selección a nivel de grupo. Esta práctica rápidamente ganó prominencia entre los biólogos interesados ​​en la evolución del comportamiento social. [2]

En 1971, Robert Trivers [19] introdujo su teoría del altruismo recíproco para explicar la evolución de la ayuda en el nido de una pareja de aves reproductoras no relacionadas. Sostuvo que un individuo podría actuar como ayudante si existía una alta expectativa probabilística de recibir ayuda de los receptores en una fecha posterior. Sin embargo, si los receptores no correspondían cuando era posible hacerlo, la interacción altruista con estos receptores terminaría permanentemente. Pero si los receptores no engañaban, entonces el altruismo recíproco continuaría indefinidamente para beneficio de ambas partes. [20] Este modelo fue considerado por muchos (por ejemplo, West-Eberhard [21] y Dawkins [22] ) como evolutivamente inestable porque es propenso a la invasión de tramposos por la misma razón que la caza cooperativa puede ser invadida y reemplazada por tramposos. Sin embargo, Trivers hizo referencia al juego del dilema del prisionero que, 10 años después, restauraría el interés en la teoría del altruismo recíproco de Trivers, pero bajo el título de "ojo por ojo". [23]

En su forma original, el juego del dilema del prisionero (PDG) describía a dos prisioneros en espera de juicio, A y B, cada uno de los cuales se enfrentaba a la elección de traicionar al otro o permanecer en silencio. El " juego " tiene cuatro resultados posibles: (a) ambos se traicionan mutuamente y ambos son sentenciados a dos años de prisión; (b) A traiciona a B, lo que libera a A y B es sentenciado a cuatro años de prisión; (c) B traiciona a A, con el mismo resultado que (b) excepto que es B quien es liberado y el otro pasa cuatro años en prisión; (d) ambos permanecen en silencio, lo que resulta en una sentencia de seis meses cada uno. Claramente (d) ("cooperación") es la mejor estrategia mutua, pero desde el punto de vista del individuo, la traición es imbatible (resulta en ser liberado o recibir solo una sentencia de dos años). Permanecer en silencio resulta en una sentencia de cuatro años o seis meses. Esto se ejemplifica con otro ejemplo del PDG: dos extraños asisten juntos a un restaurante y deciden dividir la cuenta. La mejor estrategia para ambas partes sería pedir los platos más baratos del menú (cooperación mutua). Pero si un miembro del grupo aprovecha la situación pidiendo los platos más caros, lo mejor para el otro miembro es hacer lo mismo. De hecho, si la personalidad del otro comensal es completamente desconocida y es poco probable que los dos comensales vuelvan a encontrarse, siempre conviene comer lo más caro posible. Las situaciones de la naturaleza que están sujetas a la misma dinámica (recompensas y penalizaciones) que la PDG definen el comportamiento cooperativo: nunca conviene a la aptitud del individuo cooperar, aunque la cooperación mutua recompensa a los dos contendientes (juntos) más que cualquier otra estrategia. [24] La cooperación no puede evolucionar en estas circunstancias.

Sin embargo, en 1981 Axelrod y Hamilton [23] observaron que si los mismos concursantes en el PDG se encuentran repetidamente (el llamado juego del dilema del prisionero iterado, IPD), entonces el tit-for-tat (prefigurado por la teoría del altruismo recíproco de Robert Triver) es una estrategia sólida que promueve el altruismo. [23] [24] [25] En el "tit-for-tat", los movimientos iniciales de ambos jugadores son de cooperación. A partir de entonces, cada concursante repite el último movimiento del otro jugador, lo que da como resultado una secuencia aparentemente interminable de movimientos de cooperación mutua. Sin embargo, los errores socavan gravemente la eficacia del tit-for-tat, dando lugar a secuencias prolongadas de traición, que solo pueden rectificarse con otro error. Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado todas las demás estrategias posibles del juego IPD (16 posibilidades en total, incluyendo, por ejemplo, "ojo por ojo generoso", que se comporta como "ojo por ojo", excepto que coopera con una pequeña probabilidad cuando el último movimiento del oponente fue "traicionar". [26] ), pero todas pueden ser superadas por al menos una de las otras estrategias, si uno de los jugadores cambia a dicha estrategia. El resultado es que ninguna es evolutivamente estable , y cualquier serie prolongada del juego iterado del dilema del prisionero, en el que surgen estrategias alternativas al azar, da lugar a una secuencia caótica de cambios de estrategia que nunca termina. [24] [27] [28]

El principio de handicap

A la luz de que el Juego del Dilema del Prisionero Iterado no logra proporcionar una respuesta completa a la evolución de la cooperación o el altruismo, se han propuesto varias explicaciones alternativas.

Existen sorprendentes paralelismos entre los actos altruistas y los adornos sexuales exagerados que muestran algunos animales, en particular ciertas especies de aves, como, entre otras, el pavo real . Ambos son costosos en términos de aptitud, y ambos son generalmente visibles para otros miembros de la población o especie. Esto llevó a Amotz Zahavi a sugerir que ambos podrían ser señales de aptitud que se volvieron evolutivamente estables por su principio de handicap . [29] [30] [31] Para que una señal siga siendo confiable, y generalmente resistente a la falsificación, la señal tiene que ser evolutivamente costosa. [32] Por lo tanto, si un mentiroso (de baja aptitud) usara la señal altamente costosa, que erosionara seriamente su aptitud real, le resultaría difícil mantener una apariencia de normalidad. [33] Zahavi tomó prestado el término "principio de handicap" de los sistemas de handicap deportivo. Estos sistemas tienen como objetivo reducir las disparidades en el rendimiento, haciendo así que el resultado de las competiciones sea menos predecible. En una carrera de caballos con handicap , a los caballos que se ha demostrado que son más rápidos se les asignan pesos más pesados ​​para llevar bajo sus sillas de montar que a los caballos inherentemente más lentos. De manera similar, en el golf amateur , a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntuaciones brutas que a los jugadores menos talentosos. Por lo tanto, el handicap se correlaciona con el rendimiento sin handicap, lo que hace posible, si uno no sabe nada sobre los caballos, predecir qué caballo sin handicap ganaría una carrera abierta. Sería el que tuviera el mayor peso en la silla de montar. Los handicaps en la naturaleza son muy visibles y, por lo tanto, un pavo real, por ejemplo, podría deducir la salud de una pareja potencial comparando su handicap (el tamaño de la cola del pavo real) con los de los otros machos. La pérdida de la aptitud del macho causada por el handicap se compensa con su mayor acceso a las hembras, lo que es una preocupación tanto en cuanto a la aptitud como su salud. Un acto altruista es, por definición, igualmente costoso. Por lo tanto, también sería una señal de aptitud y probablemente sea tan atractivo para las hembras como una discapacidad física. Si este es el caso, el altruismo se estabiliza evolutivamente mediante la selección sexual . [30]

Martín pescador pigmeo africano , que muestra detalles de apariencia y coloración que comparten todos los martines pescadores pigmeos africanos con un alto grado de fidelidad. [34]

Existe una estrategia alternativa para identificar parejas aptas que no depende de que un género tenga adornos sexuales exagerados u otras desventajas, sino que es generalmente aplicable a la mayoría, si no a todas las criaturas sexuales. Se deriva del concepto de que el cambio en la apariencia y la funcionalidad causado por una mutación no silenciosa generalmente se destacará en una población. Esto se debe a que esa apariencia y funcionalidad alteradas serán inusuales, peculiares y diferentes de la norma dentro de esa población. La norma contra la cual se juzgan estas características inusuales se compone de atributos aptos que han alcanzado su pluralidad a través de la selección natural , mientras que los atributos menos adaptativos serán minoritarios o francamente raros. [35] Dado que la abrumadora mayoría de las características mutantes son maladaptativas y es imposible predecir la dirección futura de la evolución, se esperaría que las criaturas sexuales prefieran parejas con la menor cantidad de características inusuales o minoritarias . [35] [36] [37] [38] [39] Esto tendrá el efecto de que una población sexual se deshaga rápidamente de las características fenotípicas periféricas y canalice toda la apariencia y el comportamiento externos de modo que todos los miembros de esa población comenzarán a verse notablemente similares en cada detalle, como se ilustra en la fotografía adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies, todo su repertorio de comportamientos también se volverá evolutivamente estable , incluidas todas las características altruistas, cooperativas y sociales. Así, en el ejemplo del individuo egoísta que se mantiene alejado del resto de la manada de caza, pero que sin embargo se une al botín, ese individuo será reconocido como diferente de la norma y, por lo tanto, le resultará difícil atraer a una pareja. [38] Por lo tanto, sus genes tendrán solo una probabilidad muy pequeña de ser transmitidos a la siguiente generación, estabilizando así evolutivamente la cooperación y las interacciones sociales en cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa población. [28] [40]

En contra de la doctrina dominante, un artículo publicado recientemente [41] que utiliza modelos basados ​​en agentes demuestra que varios mecanismos cruciales, como la selección de parentesco, el castigo, la selección multinivel y la estructura espacial, no pueden rescatar la evolución de la cooperación. Los nuevos hallazgos reviven un enigma de larga data en la teoría de la evolución. Además, el trabajo tiene posibles beneficios terapéuticos para numerosas enfermedades incurables.

Mecanismos de reciprocidad

El altruismo en los animales describe una serie de comportamientos que realizan los animales y que pueden ser en su propia desventaja, pero que benefician a otros. [42] Los costos y beneficios se miden en términos de aptitud reproductiva o número esperado de crías. Por lo tanto, al comportarse de manera altruista, un organismo reduce la cantidad de crías que es probable que produzca, pero aumenta la probabilidad de que otros organismos produzcan crías. Existen otras formas de altruismo en la naturaleza además del comportamiento de asunción de riesgos, como el altruismo recíproco. Esta noción biológica de altruismo no es idéntica al concepto humano cotidiano. Para los humanos, una acción solo se llamaría "altruista" si se hiciera con la intención consciente de ayudar a otro. Sin embargo, en el sentido biológico no existe tal requisito. En cambio, hasta que podamos comunicarnos directamente con otras especies, una teoría precisa para describir los actos altruistas entre especies es la teoría del mercado biológico. Los humanos y otros animales intercambian beneficios de varias maneras, conocidas técnicamente como mecanismo de reciprocidad. No importa cuál sea el mecanismo, el hilo conductor es que los beneficios encuentran su camino de regreso al donante original.

Basado en simetría

También conocido como "sistema de amigos", el afecto mutuo entre dos partes genera un comportamiento similar en ambas direcciones sin necesidad de realizar un seguimiento diario de las relaciones, siempre que la relación general siga siendo satisfactoria. Este es uno de los mecanismos de reciprocidad más comunes en la naturaleza, y está presente en los seres humanos, los primates y muchos otros mamíferos.

Actitudinal

También conocido como “si tú eres amable, yo también lo seré”. Este mecanismo de reciprocidad es similar a la heurística de la regla de oro: “trata a los demás como te gustaría que te traten”. Las partes reflejan las actitudes de los demás e intercambian favores en el momento. La reciprocidad actitudinal instantánea ocurre entre los monos y la gente suele recurrir a ella con extraños y conocidos.

Calculado

También conocido como "¿qué has hecho por mí últimamente?", los individuos llevan un registro de los beneficios que intercambian con determinadas parejas, lo que les ayuda a decidir a quién devolver favores. Este mecanismo es típico de los chimpancés y muy común entre las relaciones humanas. [43] Sin embargo, algunas investigaciones experimentales opuestas sugieren que la reciprocidad calculada o contingente no surge espontáneamente en entornos experimentales de laboratorio, a pesar de los patrones de comportamiento.

Teoría del mercado biológico

La teoría del mercado biológico es una extensión de la idea del altruismo recíproco, como mecanismo para explicar los actos altruistas entre individuos no relacionados en un sistema más flexible de intercambio de mercancías. El término "mercado biológico" fue utilizado por primera vez por Ronald Noe y Hammerstein en 1994 para referirse a todas las interacciones entre organismos en las que diferentes organismos funcionan como "comerciantes" que intercambian bienes y servicios como comida y agua, aseo, llamadas de advertencia, refugio, etc. La teoría del mercado biológico consta de cinco características formales que presentan una base para el altruismo.

  1. Los bienes se intercambian entre individuos que difieren en el grado de control sobre ellos.
  2. Los socios comerciales se eligen entre varios socios potenciales.
  3. Existe una competencia entre los miembros de la clase elegida para ser el socio más atractivo. Esta competencia por “superación de las ofertas” provoca un aumento en el valor del producto ofrecido.
  4. La oferta y la demanda determinan el valor de trueque de los productos intercambiados.
  5. Los productos que se ofrecen pueden ser objeto de publicidad, pero, como en el caso de los anuncios comerciales, existe la posibilidad de que se dé información falsa. [44]
Dos lábridos limpiadores azules limpiando un bacalao de patata

La aplicabilidad de la teoría del mercado biológico con su énfasis en la elección de pareja es evidente en las interacciones entre el pez limpiador y su "cliente" pez de arrecife . Los limpiadores tienen pequeños territorios, que la mayoría de las especies de peces de arrecife visitan activamente para invitar a la inspección de su superficie, branquias y boca. Los clientes se benefician de la eliminación de parásitos mientras que los limpiadores se benefician del acceso a una fuente de alimento. Algunas especies de clientes particularmente selectivos tienen grandes áreas de distribución que cubren varias estaciones de limpieza , mientras que otros clientes tienen áreas de distribución pequeñas y tienen acceso a una sola estación de limpieza (clientes residentes). Las observaciones de campo, las manipulaciones de campo y los experimentos de laboratorio revelaron que el hecho de que un cliente tenga o no opciones de elección influye en varios aspectos del comportamiento tanto del limpiador como del cliente. Los limpiadores dan a los clientes selectivos prioridad de acceso. Los clientes selectivos cambian de pareja si un limpiador los engaña mordiendo al limpiador, mientras que los clientes residentes castigan a los tramposos. Los limpiadores y los clientes residentes, pero no los clientes selectivos, construyen relaciones antes de que tengan lugar las interacciones de limpieza normales. Los limpiadores son especialmente cooperativos cuando los clientes exigentes son espectadores de una interacción, pero menos cuando los clientes residentes son espectadores. [45]

Los investigadores probaron si los machos de gibón de manos blancas salvajes del Parque Nacional Khao Yai , Tailandia, aumentaban su actividad de acicalamiento cuando la pareja hembra era fértil. [46] Las hembras y los machos adultos de nuestra población de estudio son codominantes (en términos de agresión), viven en parejas o en pequeños grupos de varios machos y se aparean de forma promiscua. Encontraron que los machos acicalaban a las hembras más que viceversa y que se intercambiaba más acicalamiento cuando las hembras estaban en celo que durante el embarazo o la lactancia. El número de cópulas/día era elevado cuando las hembras estaban en celo, y las hembras copulaban con mayor frecuencia con los machos en los días en que recibían más acicalamiento. Cuando los machos aumentaban sus esfuerzos de acicalamiento, las hembras también aumentaban su acicalamiento de los machos, tal vez para igualar el dar y recibir. Aunque el acicalamiento podría ser recíproco debido a los beneficios intrínsecos de recibir acicalamiento, los machos también intercambian el acicalamiento como una mercancía por oportunidades sexuales durante el período fértil de una hembra. [ aclaración necesaria ] [47]

Ejemplos en vertebrados

Mamíferos

Pájaros

Pez

Ejemplos en invertebrados

Ejemplos en protistos

Un ejemplo de altruismo se encuentra en los mohos mucilaginosos celulares , como Dictyostelium mucoroides . Estos protistas viven como amebas individuales hasta que mueren de hambre, momento en el que se agrupan y forman un cuerpo fructífero multicelular en el que algunas células se sacrifican para promover la supervivencia de otras células en el cuerpo fructífero. [74]

Ejemplos en plantas

Cuando se trata del altruismo en el reconocimiento de parientes /no parientes, pocos estudios se han centrado en este rasgo en los cultivos. [75] [76] A pesar de que la mayoría de los cultivos crecen en monocultivos, hay evidencia de que pueden reconocer a parientes y otros cultivares. [76] Por ejemplo, las plantas de soja cultivadas pudieron reconocer a un ancestro lejano y vecinos no relacionados. [76] En ese experimento, las plantas se cultivaron en combinaciones de relación entre sí (mismo cultivar o cultivar diferente) en macetas y se midió su biomasa de tallos, hojas y raíces para ver cómo respondían las plantas al crecer junto a parientes o no parientes. Los cultivos, a diferencia de las plantas silvestres, son altamente cultivados. La evolución de rasgos como el altruismo puede, por lo tanto, inculcarse en ellos a través de la selección del rasgo. [77] En la agricultura, se enfatiza la importancia del rendimiento, por lo tanto, el mejoramiento de cultivares de cultivos para favorecer el altruismo puede disminuir la competitividad y aumentar el rendimiento. [77] Se ha demostrado que el uso de la selección masiva al comienzo del proceso de crianza selecciona en contra del altruismo en un individuo, pero el uso de la selección mixta individual y grupal favorece el altruismo. [77]

Véase también

Nota al pie

  1. ^ El complemento genético (o genoma) de un individuo puede representarse con las letras del alfabeto. Cada letra se representa dos veces: A 1 y A 2 . El subíndice indica de qué progenitor procede esa copia de A. En la mayoría de los casos, las dos copias son idénticas, pero en ocasiones difieren ligeramente. Cuando este individuo se reproduce sexualmente, una u otra copia de A (elegida al azar) se transmite a la descendencia-1, que obtiene su otra copia de A de la pareja sexual. Lo mismo ocurre con los genes B, C, D …. Z. Si denotamos a las dos parejas sexuales mediante los subíndices "m" y "f", entonces el genoma de la descendencia que producen podría consistir en A m2 /A f1 , B m2 / B f2 , C m1 /C f1 , D m1 /D f1 …… Z m1 /Z f2 . Cada progenitor ha aportado exactamente la mitad del genoma de la descendencia. Por tanto, el individuo "m" comparte solo la mitad de su genoma con su descendencia. Supongamos que los individuos "m" y "f" producen una segunda descendencia (descendencia-2), cuyo genoma está determinado exactamente de la misma manera. Para este ejemplo, supongamos que su genoma consta de 52 genes. Existe una probabilidad del 50% al lanzar una moneda de que la descendencia-2 herede la misma copia de A de "m" que la descendencia-1 (es decir, A m2 ). Esto también se aplica al gen B y así sucesivamente a lo largo del alfabeto. Si al lanzar una moneda sale "cara" y el gen X es el mismo en la descendencia-1 que en la descendencia-2, entonces en 26 lanzamientos de la moneda, aproximadamente la mitad saldrá "cara" y el resto "cruz", es decir, la mitad de los genes heredados del progenitor "m" serán los mismos en las dos descendencias. Lo mismo sucederá con los genes heredados del progenitor "f". Por lo tanto, de los 52 genes heredados de los dos progenitores, en promedio, 13 + 13 = 26 (o la mitad) serán idénticos en los dos hermanos. Por lo tanto, los hermanos son genéticamente tan similares entre sí como un padre lo es con su descendencia. [17] [18]

Referencias

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