Limenitis arthemis , el almirante morado o blanco con manchas rojas, es una especie de mariposa norteamericanadel género cosmopolita Limenitis . Ha sido estudiado por su evolución del mimetismo y por los varios patrones de alas híbridos estables dentro de esta especie nominal ; es uno de los ejemplos más dramáticos de hibridación entre poblaciones miméticas y no miméticas.
L. arthemis se puede dividir en dos grupos principales, basándose principalmente en una característica física: la presencia de una banda blanca a lo largo de las alas. Los individuos del grupo del norte, llamados almirantes blancos, tienen una llamativa banda blanca que atraviesa las superficies dorsal y ventral del ala, mientras que los del grupo del sur, llamados púrpuras con manchas rojas, carecen de ese rasgo ya que han evolucionado para imitar el Cola de golondrina venenosa ( Battus philenor ). Debido a la superposición en la distribución entre los dos grupos principales, los intermediarios son numerosos ya que la hibridación ocurre con frecuencia.
Limenitis arthemis es una especie de mariposa de la tribu Limenitidini de la familia Nymphalidae . Los Limenitidini son una tribu de las más conocidas "mariposas patas de cepillo", ya que se posan sobre las patas traseras, mientras que las otras dos patas delanteras están acurrucadas. Estas dos patas delanteras suelen tener pelos en forma de cepillo, que es un identificador clave de Nymphalidae. Los Limenitidini constan de 25 especies agrupadas principalmente por región. El grupo de especies de Basilarchia , extendido en América del Norte, incluye la especie de almirante blanco americano, L. arthemis, así como L. archippus, L. lorquini y L. weidemeyerii. [2]
La Limenitis artemisa se describe como hermosa y muy activa. Las especies de mariposas en sí se pueden dividir en dos grupos principales simplemente por una característica principal, la banda blanca en las alas superiores. Sin embargo, además del aspecto de la mariposa, L. arthemis está en constante movimiento. Sus vuelos son de corta duración y a baja altura, volando sólo entre 2 y 3 pies del suelo. Cuando no está en vuelo, L. arthemis camina constantemente sobre las hojas y dobla las alas. Disfrutan del sol, ya que muchos se encuentran descansando en los puntos más altos de los árboles. Durante el corto período que están en reposo, L. arthemis mantiene las alas cerradas, el cuerpo en un ángulo de 45 grados hacia arriba y las antenas rectas hacia adelante. [3]
Los dos sexos de esta especie son idénticos excepto que las hembras son ligeramente más grandes que los machos. [4] La parte superior de L. a. arthemis es mayoritariamente azul negruzco con bandas posmedianas blancas en ambas alas. Algunos individuos tienen una fila de manchas submarginales rojas, mientras que en otros esta área es azul. La parte inferior de las alas es de color negruzco con una amplia banda posmediana blanca. La zona basal de ambas alas contiene muchas manchas rojas. El área submarginal puede contener una fila de manchas rojas y el área marginal tener manchas azuladas. Sin embargo, a veces las áreas submarginales y marginales son solo de un color marrón rojizo. [4] [5] [6]
La parte superior de L. a. astyanax es muy parecido a L. a. arthemis excepto que carece de las anchas bandas blancas. El área submarginal del ala anterior a veces tendrá una hilera de manchas rojas. Las alas traseras son de un azul iridiscente brillante o de un verde azulado iridiscente. La parte inferior de las alas carece de la banda blanca. La zona basal tiene varias manchas rojas. Tiene una hilera de manchas submarginales rojas y manchas marginales azuladas. [4] [5]
La Limenitis arthemis está muy extendida por toda América del Norte. L a. Arthemis o el almirante blanco vive en el extremo norte del continente, desde Nueva Inglaterra y el área sur de los Grandes Lagos hasta varias partes de Canadá. L. a. astyanax se encuentran más al sur de Nueva Inglaterra y del límite sur del Gran Lago, y se pueden encontrar tan al sur como Florida; [7] la región de hibridación es la región superpuesta de Nueva Inglaterra y el sur de los Grandes Lagos. Estas mariposas pasan sus días en bosques de hoja caduca , a lo largo de los bordes del bosque en zonas de sombra, incluidos los bordes de las carreteras. [8]
Cuando los machos buscan pareja, generalmente intentan defender áreas que tienen altas tasas de visita femenina, independientemente de la cantidad de recursos. Se sabe que los machos de L. arthemis son muy agresivos cuando se trata de defender un área llena de compañeras. Los residentes machos se posan bajo el sol hasta que otro macho se acerca; Estos compromisos generalmente duran aproximadamente entre 1 y 5 minutos. Una vez que los conflictos llegan a su fin, los machos patrullan periódicamente su territorio en busca de otros forasteros tentados a apoderarse del territorio. Los machos también tienen una alta fidelidad al territorio que defienden. [9]
Las orugas de la región híbrida generalmente se alimentan de especies de árboles de la familia de plantas Salicaceae , incluidos álamos, álamos y sauces. Los de la región norte generalmente se alimentan extensamente de abedules amarillos, incluidos Betula aleghaniensis y Betula lenta . Las orugas del sur se alimentan de cereza negra ( Prunus serotina ) y otros miembros de la familia de las Rosáceas . [10]
La dieta de los adultos generalmente incluye frutas podridas y néctar de pequeñas flores blancas.
Las hembras ponen huevos en las hojas de las plantas alimenticias (consulte Recursos alimentarios para obtener más detalles), específicamente en las puntas de estas hojas, hasta el punto en que el ancho del huevo y el de la hoja son iguales. Estas plantas se encuentran entre dos y tres pies del suelo. La madre realiza trabajos de parto durante varias semanas y pone sólo unos pocos huevos al día; Esto se da a entender porque cada vez se encuentran más mujeres cansadas. [3]
Limenitis arthemis tiene dos nidadas que duran de abril a octubre. La mayor parte de la primera cría se alimenta y crece hasta que la oruga alcanza la mitad de su crecimiento. Luego forman un hibernáculo e hibernan durante el invierno hasta principios de la primavera. Sin embargo, algunas larvas pueden madurar durante el verano, por lo que emergen como la segunda cría a principios del otoño. La segunda cría también se aparea y pone huevos, pero a menudo estas larvas aún no están lo suficientemente maduras para pasar la hibernación. En última instancia, esto podría significar la muerte de las larvas. [3]
Los huevos duran aproximadamente 7 días y tienen un color gris verdoso con células en forma de cometa que rodean una estructura circular central.
Las larvas de L. arthemis , que duran un par de semanas después de la eclosión, tienen cabezas de color marrón madera con cuerpos con bordes de color marrón oscuro y amarillo. Las larvas maduras son de color marrón oliva intenso con secciones centrales de color blanco tenue en sus lados dorsales. Las patas y las propatas son de color marrón rojizo. Las larvas del tercer estadio hibernan al comienzo del invierno.
La etapa de pupa dura aproximadamente de 10 a 14 días. La crisálida varía de color desde un blanco cremoso hasta un gris plateado.
Las mariposas adultas, si forman parte de la primera cría, suelen volar a mediados de junio. Los adultos son diurnos , lo que significa que vuelan desde la mañana hasta poco después del anochecer. [11] La vida como adulto dura aproximadamente de 6 a 14 días.
La visión es una parte dinámica e integral de un organismo. Para L.arthemis es crucial para encontrar comida, evitar a los depredadores y participar en señales sociales, es decir, conductas de apareamiento. La visión de las mariposas es diversa y única entre las especies individuales. Esto se debe a su notable variedad de clases de fotorreceptores , cada una con distintas sensibilidades espectrales. [12] Esta diversidad resulta no sólo de las diferentes propiedades espectrales, sino también de las alternancias en el número y la distribución espacial de los pigmentos visuales. [13] La visión es un proceso colaborativo entre los componentes del pigmento visual: la proteína opsina y el cromóforo . El gen de la opsina codifica proteínas opsina , que se unen al cromóforo para formar un pigmento visual . Estos pigmentos visuales están modulados por aminoácidos específicos que determinan los espectros de absorbancia que permiten a los animales detectar longitudes de onda de luz particulares . En L. arthemis , se ha demostrado en un estudio que la diversificación de opsinas se ha alterado en una clina longitudinal junto con la selección natural debido a factores ambientales, no relacionados con la sintonización espectral. [14]
Este tipo de mimetismo entre especies de Limenitis arthemis es un excelente ejemplo de evolución convergente , en la que se desarrollan rasgos similares entre especies en nichos o entornos comunes. El patrón de las alas de las mariposas es un rasgo que a menudo se imita entre especies de diferentes linajes porque, a pesar de su diversidad, los patrones se desarrollan basándose en un modelo estricto establecido por planos anteriores que se conservaron a lo largo de la evolución . [15] Aunque el mecanismo exacto por el cual se desarrolló el patrón de las alas aún no está claro, hay evidencia de genes asociados con el desarrollo del patrón de las manchas oculares. [16] Sin embargo, se han propuesto dos ideas contradictorias para explicar el mecanismo involucrado: homología conservada o variabilidad reciente. [17]
La mariposa púrpura con manchas rojas, también conocida como subespecie L. arthemis astyanax, es una imitadora batesiana muy conocida. [2] El sabroso color púrpura con manchas rojas imita la desagradable cola de golondrina ( Battus philenor ) con sus alas oscuras en general con un azul iridiscente brillante a lo largo de las alas traseras. [2]
Las dos subespecies se diferencian por la presencia de una banda blanca brillante en ambas alas superiores en L. arthemis arthemis (forma no mímica).
Un estudio planteó la hipótesis de que la mayor densidad de cualquier modelo o imitador causaría una disminución en el efecto del mimetismo para evadir a los depredadores; sin embargo, este no fue el caso, ya que demostraron que incluso con la densidad más baja del modelo, la efectividad de los imitadores para evadir a los depredadores no disminuyó. [18]
Un estudio adicional indica que este fenómeno puede estar regulado por variantes de nucleótidos posicionalmente ortólogos en el genoma de estas mariposas. En concreto, se descubrió que el gen WntA era responsable del mimetismo entre L. arthemis y la cola de golondrina ( Battus philenor ), especies que divergieron hace más de 65 millones de años. [19]
Otro estudio descartó una hipótesis importante que afirmaba que la reaparición de la forma no mímica se debía a la pérdida evolutiva del mimetismo y una reversión al fenotipo ancestral. [2] Demostró que esta hipótesis probablemente sea incorrecta. Estas razones incluían niveles tan significativos de flujo de genes tanto contemporáneos como históricos entre las dos especies fenotípicas que los árboles de genes individuales no serían precisos. [2] Además, trabajos anteriores sobre esta hipótesis utilizaron ADN mitocondrial, que es una guía poco confiable para el fenotipo. [2]
A diferencia de estudios anteriores que sugerían que los genes de la vía de la melanina eran responsables de la variación en los patrones y la expresión de los pigmentos , [20] la vía WntA es una parte crucial del desarrollo temprano de los embriones y, por lo tanto, está altamente conservada entre especies; convirtiéndolo así en el candidato más probable responsable de la evolución del mimetismo en L. arthemis . [17]
Limenitis arthemis es uno de los ejemplos más dramáticos de hibridación dentro de una especie nominal. Las dos subespecies principales que dominan la hibridación son L. a. arthemis (almirante blanco) y L. a. astyanax (púrpura con manchas rojas). El almirante blanco se caracteriza por una banda blanca brillante en sus alas, mientras que el púrpura con manchas rojas carece de la banda blanca, pero tiene tonos azul verdosos más fríos en sus alas. La hibridación ocurre en el área de Nueva Inglaterra, el sur de Ontario y los Grandes Lagos, también conocida como la "región de sutura". Es en estas regiones donde se formaron las subespecies. [10] [18]
Según un estudio, estas zonas híbridas eran de origen secundario, lo que significa que tanto el almirante blanco como el morado con manchas rojas ya son genéticamente distintos y los dos linajes divergentes se vuelven a conectar en esta zona híbrida. [10] Pudieron respaldar su afirmación examinando varios ADN mitocondrial de la población para determinar las similitudes y diferencias de los orígenes de las zonas híbridas y la evolución del mimetismo. Otro estudio sugiere que la hibridación es muy frecuente en esta especie porque especies similares se aparean entre sí independientemente de ser la misma mariposa o no. Por ejemplo, se descubrió que L. arthemis se estaba apareando con una mariposa L. archippus en Nueva Inglaterra. [21]
Cuando los machos buscan compañeras femeninas, tienden a buscar territorios con abundantes visitas de hembras. Los comportamientos de búsqueda de pareja en los machos tendían a comenzar por la tarde, entre las 11 am y las 4 pm. La mayoría de los machos se posan en señal de defensa del territorio. Los machos tienden a no preferir posarse en los árboles huéspedes, sino en varios tipos de follaje, como arces, olmos o frambuesos, generalmente a entre 1 y 2 metros del suelo. Este comportamiento de apareamiento particular parece irónico porque los machos deberían querer posarse en los árboles huéspedes, mientras que las hembras tienden a buscar pareja en áreas donde los recursos como alimentos o árboles huéspedes son abundantes. Por eso, muchas veces, los machos están defendiendo zonas que no atraen a la mayoría de las hembras. [9]
Los machos tienden a mostrar un comportamiento agresivo entre sí durante las peleas territoriales. Las peleas se han clasificado en dos tipos: 1) empujones, que son competencias por hembras encerradas o encierras y 2) maniobras aéreas, que se pelean por la propiedad de territorios de apareamiento en un caldo de cultivo específico . [22] Estas peleas son importantes debido a la capacidad de las mariposas hembras de "doble apareamiento", lo que introduce la idea de precedencia de espermatozoides y competencia para reproducirse entre machos. Un estudio demostró que dentro de las mariposas hembras que se "doblen", un pequeño porcentaje de la progenie resultó de la mezcla de espermatozoides, lo que ilustra la aptitud individual del macho. Por lo tanto, existe un incentivo para que los machos reclamen a su pareja antes que otros machos, lo que también puede afectar las estrategias masculinas de búsqueda de pareja. [23] Generalmente, las peleas libradas por L. arthemis son maniobras aéreas que se inician una vez que un macho no residente entra en su visión periférica. Después de lo cual se produce una serie de patrones de vuelo, como vuelos circulares, persecuciones verticales y/u horizontales y vuelos estacionarios. Está establecido que el componente de " competición " de la lucha es el vuelo circular, seguido a menudo por la persecución horizontal en la que se expulsa al "perdedor" del territorio en disputa. Las peleas territoriales no se limitan al apareamiento , sino que es un método para optimizar su comportamiento de búsqueda de pareja. [22]
Una vez que una hembra aterriza sobre una hoja, el macho aterriza detrás de ella poco después. Si la hembra no quiere copular cierra sus alas dorsales.
Plantas hospedantes preferidas: abedules , incluida Betula lenta ; Salicaceae , incluidas Salix bebbiana y Populus tremuloides , y Prunus virginiana ( Rosaceae ).
También, aunque no con tanta frecuencia: Crataegus , Amelanchier , Malus pumila , Prunus pensylvanica y Prunus serotina (Rosaceae), Populus deltoides , P. grandidentata y P. balsamifera (Salicaceae), Alnus rugosa , Betula alleghaniensis y Carpinus caroliniana (Betulaceae), Ulmus americana (Ulmaceae), Tilia americana (Malvaceae) y Fagus grandifolia (Fagaceae).
Limenitis ( neolatín "de puertos", del griego antiguo Λιμενιτις (de λιμήν, un puerto, refugio) - un epíteto de Artemisa , diosa de la caza y la naturaleza) - arthemis , de Artemisa. [24]
El almirante blanco es la mariposa oficial del estado de Nueva York . Algunos también consideran que Limenitis arthemis arthemis es el emblema no oficial del insecto de Quebec .
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