Una estera microbiana es una lámina multicapa de microorganismos , principalmente bacterias y arqueas , o bacterias solas. Las esteras microbianas crecen en las interfaces entre diferentes tipos de materiales, principalmente en superficies sumergidas o húmedas , pero algunas sobreviven en los desiertos. [1] Algunos se encuentran como endosimbiontes de animales .
Aunque sólo tienen unos pocos centímetros de espesor como máximo, las esteras microbianas crean una amplia gama de ambientes químicos internos y, por lo tanto, generalmente consisten en capas de microorganismos que pueden alimentarse o al menos tolerar las sustancias químicas dominantes a su nivel y que generalmente pertenecen a especies estrechamente relacionadas. . En condiciones de humedad, las esteras suelen mantenerse unidas gracias a sustancias viscosas secretadas por los microorganismos. En muchos casos, algunas de las bacterias forman redes de filamentos enredados que hacen que la estera sea más dura. Las formas físicas más conocidas son las esteras planas y los pilares rechonchos llamados estromatolitos , pero también hay formas esféricas.
Las esteras microbianas son la forma de vida más antigua en la Tierra de la que existe buena evidencia fósil , de hace 3.500 millones de años , y han sido los miembros y mantenedores más importantes de los ecosistemas del planeta . Originalmente dependían de respiraderos hidrotermales para obtener energía y "alimento" químico, pero el desarrollo de la fotosíntesis permitió que las esteras proliferaran fuera de estos entornos mediante la utilización de una fuente de energía más disponible, la luz solar. La etapa final y más significativa de esta liberación fue el desarrollo de la fotosíntesis productora de oxígeno, ya que los principales insumos químicos para ello son el dióxido de carbono y el agua.
Como resultado, las esteras microbianas comenzaron a producir la atmósfera que conocemos hoy, en la que el oxígeno libre es un componente vital. Aproximadamente al mismo tiempo también pueden haber sido el lugar de nacimiento del tipo de célula eucariota más compleja , de la que están compuestos todos los organismos multicelulares . [2] Las esteras microbianas abundaban en el fondo marino poco profundo hasta la revolución de los sustratos del Cámbrico , cuando los animales que vivían en mares poco profundos aumentaron su capacidad de excavación y, por lo tanto, rompieron las superficies de las esteras y dejaron que el agua oxigenada entrara en las capas más profundas, envenenando los microorganismos intolerantes al oxígeno. que vivía allí. Aunque esta revolución expulsó las esteras de los suelos blandos de mares poco profundos, todavía florecen en muchos entornos donde la excavación es limitada o imposible, incluidos fondos y costas rocosos y lagunas hipersalinas y salobres. También se encuentran en los fondos de los océanos profundos.
Debido a la capacidad de las esteras microbianas para utilizar casi cualquier cosa como "alimento", existe un interés considerable en los usos industriales de las esteras, especialmente para el tratamiento del agua y para limpiar la contaminación .
Las esteras microbianas también pueden denominarse esteras de algas y esteras bacterianas . Son un tipo de biopelícula que es lo suficientemente grande como para verse a simple vista y lo suficientemente robusta para sobrevivir a tensiones físicas moderadas. Estas colonias de bacterias se forman en superficies en muchos tipos de interfaz , por ejemplo entre el agua y el sedimento o roca en el fondo, entre el aire y la roca o sedimento, entre el suelo y el lecho de roca, etc. Tales interfaces forman gradientes químicos verticales , es decir variaciones verticales en la composición química, que hacen que los diferentes niveles sean adecuados para diferentes tipos de bacterias y, por lo tanto, dividen las capas microbianas en capas, que pueden estar claramente definidas o pueden fusionarse más gradualmente entre sí. [3] Una variedad de microbios son capaces de trascender los límites de la difusión mediante el uso de "nanocables" para transportar electrones desde sus reacciones metabólicas hasta dos centímetros de profundidad en el sedimento; por ejemplo, los electrones pueden transferirse desde reacciones que involucran sulfuro de hidrógeno a mayor profundidad. el sedimento al oxígeno del agua, que actúa como aceptor de electrones. [4]
Los tipos más conocidos de esteras microbianas pueden ser las esteras laminadas planas, que se forman en superficies aproximadamente horizontales, y los estromatolitos , pilares rechonchos que se construyen a medida que los microbios se mueven lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos depositados sobre ellos por el agua. Sin embargo, también existen tapetes esféricos, algunos en el exterior de bolitas de roca u otro material firme y otros dentro de esferas de sedimento. [3]
Una estera microbiana consta de varias capas, cada una de las cuales está dominada por tipos específicos de microorganismos , principalmente bacterias . Aunque la composición de las esteras individuales varía según el entorno, por regla general los subproductos de cada grupo de microorganismos sirven como "alimento" para otros grupos. De hecho, cada tapete forma su propia cadena alimentaria , con uno o unos pocos grupos en la parte superior de la cadena alimentaria, ya que sus subproductos no son consumidos por otros grupos. Diferentes tipos de microorganismos dominan diferentes capas en función de su ventaja comparativa para vivir en esa capa. En otras palabras, viven en posiciones donde pueden superar a otros grupos en lugar de donde se sentirían absolutamente más cómodos: las relaciones ecológicas entre diferentes grupos son una combinación de competencia y cooperación. Dado que las capacidades metabólicas de las bacterias (lo que pueden "comer" y qué condiciones pueden tolerar) generalmente dependen de su filogenia (es decir, los grupos más estrechamente relacionados tienen metabolismos más similares), las diferentes capas de una estera se dividen tanto por su diferentes contribuciones metabólicas a la comunidad y por sus relaciones filogenéticas.
En un ambiente húmedo donde la luz solar es la principal fuente de energía, las capas superiores generalmente están dominadas por cianobacterias fotosintetizadoras aeróbicas (bacterias azul verdosas cuyo color es causado por tener clorofila ), mientras que las capas inferiores generalmente están dominadas por anaeróbicas reductoras de sulfato. bacterias . [5] A veces hay capas intermedias (oxigenadas solo durante el día) habitadas por bacterias anaeróbicas facultativas . Por ejemplo, en estanques hipersalinos cerca de Guerrero Negro (México) se exploraron varios tipos de tapetes. Hay algunas esteras con una capa media de color púrpura habitadas por bacterias fotosintetizadoras de color púrpura. [6] Algunas otras esteras tienen una capa blanca habitada por bacterias quimiotróficas oxidantes de azufre y debajo de ellas una capa oliva habitada por bacterias fotosintetizadoras de azufre verdes y bacterias heterótrofas . [7] Sin embargo, esta estructura de capas no es inmutable durante el día: algunas especies de cianobacterias migran a capas más profundas por la mañana y regresan por la tarde, para evitar la luz solar intensa y la radiación ultravioleta al mediodía. [7] [8]
Las esteras microbianas generalmente se mantienen unidas y unidas a sus sustratos mediante sustancias poliméricas extracelulares viscosas que secretan. En muchos casos, algunas de las bacterias forman filamentos (hilos) que se enredan y, por tanto, aumentan la resistencia estructural de las colonias, especialmente si los filamentos tienen vainas (revestimientos exteriores resistentes). [3]
Esta combinación de limo e hilos enredados atrae a otros microorganismos que pasan a formar parte de la comunidad de la estera, por ejemplo, los protozoos , algunos de los cuales se alimentan de las bacterias que forman la estera, y las diatomeas , que a menudo sellan las superficies de las esteras microbianas sumergidas con un fino pergamino . como revestimientos. [3]
Las esteras marinas pueden crecer hasta unos pocos centímetros de espesor, de los cuales sólo los pocos milímetros superiores están oxigenados. [9]
Las alfombras microbianas submarinas han sido descritas como capas que viven explotando y hasta cierto punto modificando gradientes químicos locales , es decir, variaciones en la composición química. Biopelículas más delgadas y menos complejas viven en muchos ambientes subaéreos , por ejemplo en rocas, partículas minerales como la arena y dentro del suelo . Tienen que sobrevivir durante largos períodos sin agua líquida, a menudo en estado latente. Las esteras microbianas que viven en zonas de marea, como las que se encuentran en la marisma de Sippewissett , a menudo contienen una gran proporción de microorganismos similares que pueden sobrevivir durante varias horas sin agua. [3]
Las esteras microbianas y tipos menos complejos de biopelículas se encuentran en rangos de temperatura de –40 °C a +120 °C, porque las variaciones de presión afectan las temperaturas a las que el agua permanece líquida. [3]
Incluso aparecen como endosimbiontes en algunos animales, por ejemplo en el intestino posterior de algunos equinoides . [10]
Las esteras microbianas utilizan todos los tipos de metabolismo y estrategias de alimentación que han evolucionado en la Tierra: fotosíntesis anoxigénica y oxigénica ; quimiotrofia anaeróbica y aeróbica (utilizando productos químicos en lugar de luz solar como fuente de energía); respiración y fermentación orgánica e inorgánica (es decir, convertir los alimentos en energía con y sin oxígeno en el proceso); autotrofia (producir alimentos a partir de compuestos inorgánicos) y heterotrofia (producir alimentos sólo a partir de compuestos orgánicos, mediante alguna combinación de depredación y detritivo ). [3]
La mayoría de las rocas sedimentarias y los depósitos minerales han crecido mediante una acumulación similar a un arrecife en lugar de "caerse" fuera del agua, y esta acumulación ha sido al menos influenciada y quizás a veces causada por las acciones de los microbios. Los estromatolitos , los biohermos (domos o columnas similares internamente a los estromatolitos) y los biostromos (hojas distintas de sedimento) se encuentran entre esas acumulaciones influenciadas por microbios. [3] Otros tipos de esteras microbianas han creado texturas arrugadas de "piel de elefante" en sedimentos marinos, aunque pasaron muchos años antes de que estas texturas fueran reconocidas como rastros fósiles de esteras. [12] Las capas microbianas han aumentado la concentración de metal en muchos depósitos de minerales, y sin esto no sería factible extraerlos; los ejemplos incluyen depósitos de hierro (tanto minerales de sulfuro como de óxido), uranio, cobre, plata y oro. [3]
Las esteras microbianas se encuentran entre los signos claros de vida más antiguos, ya que se han encontrado estructuras sedimentarias inducidas por microbios (MISS) formadas hace 3.480 millones de años en el oeste de Australia . [3] [13] [14] En esa etapa temprana, la estructura de las esteras puede haber sido similar a la de las esteras modernas que no incluyen bacterias fotosintetizadoras . Incluso es posible que existieran esteras no fotosintéticas ya hace 4.000 millones de años . De ser así, su fuente de energía habrían sido los respiraderos hidrotermales ( fuentes termales de alta presión alrededor de volcanes sumergidos ), y la división evolutiva entre bacterias y arqueas también pudo haber ocurrido en esta época. [15]
Las primeras esteras pueden haber sido pequeñas biopelículas de quimiotrofos de una sola especie que dependían de respiraderos hidrotermales para suministrar energía y "alimentos" químicos. En poco tiempo (según los estándares geológicos), la acumulación de microorganismos muertos habría creado un nicho ecológico para los heterótrofos carroñeros , posiblemente organismos emisores de metano y reductores de sulfato que habrían formado nuevas capas en las esteras y enriquecido su suministro de nutrientes biológicamente. productos químicos útiles. [15]
Generalmente se piensa que la fotosíntesis , la generación biológica de energía química a partir de la luz, evolucionó poco después hace 3.000 millones de años (3.000 millones). [15] Sin embargo, un análisis de isótopos sugiere que la fotosíntesis oxigenada puede haber estado muy extendida hace 3.500 millones de años . [15] Hay varios tipos diferentes de reacción fotosintética, y el análisis del ADN bacteriano indica que la fotosíntesis surgió por primera vez en bacterias anoxigénicas de color púrpura , mientras que la fotosíntesis oxigénica observada en las cianobacterias y mucho más tarde en las plantas fue la última en evolucionar. [dieciséis]
La fotosíntesis más temprana pudo haber sido impulsada por luz infrarroja , utilizando versiones modificadas de pigmentos cuya función original era detectar emisiones de calor infrarrojo de los respiraderos hidrotermales. El desarrollo de la generación de energía fotosintética permitió a los microorganismos colonizar áreas más amplias alrededor de las chimeneas y luego utilizar la luz solar como fuente de energía. El papel de los respiraderos hidrotermales ahora se limitaba a suministrar metales reducidos a los océanos en su conjunto, en lugar de ser los principales sustentadores de la vida en lugares específicos. [16] Los carroñeros heterótrofos habrían acompañado a los fotosintetizadores en su migración fuera del "gueto hidrotermal". [15]
La evolución de las bacterias violetas, que no producen ni utilizan oxígeno pero pueden tolerarlo, permitió que las esteras colonizaran áreas que localmente tenían concentraciones relativamente altas de oxígeno, que es tóxico para los organismos que no están adaptados a él. [17] Las esteras microbianas se habrían separado en capas oxidadas y reducidas, y esta especialización habría aumentado su productividad. [15] Puede ser posible confirmar este modelo analizando las proporciones de isótopos de carbono y azufre en sedimentos depositados en aguas poco profundas. [15]
La última gran etapa en la evolución de las esteras microbianas fue la aparición de las cianobacterias , fotosintetizadoras que producen y utilizan oxígeno. Esto dio a las esteras submarinas su típica estructura moderna: una capa superior de cianobacterias rica en oxígeno; una capa de bacterias púrpuras fotosintetizadoras que podrían tolerar el oxígeno; y capas inferiores libres de oxígeno, dominadas por H 2 S , de carroñeros heterótrofos, principalmente organismos emisores de metano y reductores de sulfato. [15]
Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigenada aumentó la productividad biológica en un factor de entre 100 y 1.000. Todas las reacciones fotosintéticas requieren un agente reductor , pero la importancia de la fotosíntesis oxigénica es que utiliza agua como agente reductor, y el agua es mucho más abundante que los agentes reductores producidos geológicamente de los que anteriormente dependía la fotosíntesis. Los aumentos resultantes en las poblaciones de bacterias fotosintetizadoras en las capas superiores de las esteras microbianas habrían causado los correspondientes aumentos de población entre los microorganismos quimiotróficos y heterótrofos que habitaban las capas inferiores y que se alimentaban respectivamente de los subproductos de los fotosintetizadores y de los cadáveres y / o cuerpos vivos de los otros organismos de la estera. Estos aumentos habrían convertido las alfombras microbianas en los ecosistemas dominantes del planeta. A partir de ese momento, la vida misma produjo muchos más recursos que los procesos geoquímicos. [18]
La fotosíntesis oxigenada en las esteras microbianas también habría aumentado el contenido de oxígeno libre de la atmósfera terrestre, tanto directamente al emitir oxígeno como porque las esteras emitían hidrógeno molecular (H 2 ), parte del cual habría escapado de la atmósfera terrestre antes de que pudiera regresar. combinar con oxígeno libre para formar más agua. Así, las esteras microbianas desempeñaron un papel importante en la evolución de organismos que primero pudieron tolerar el oxígeno libre y luego utilizarlo como fuente de energía. [18] El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero aumenta en gran medida la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno [17] ; por ejemplo, la fermentación anaeróbica produce un rendimiento neto de dos moléculas de trifosfato de adenosina , el "combustible" interno de las células. ", por molécula de glucosa , mientras que la respiración aeróbica produce un rendimiento neto de 36. [19] La oxigenación de la atmósfera fue un requisito previo para la evolución del tipo de célula eucariota más compleja, a partir de la cual se construyen todos los organismos multicelulares . [20]
Las cianobacterias tienen las "herramientas" bioquímicas más completas de todos los organismos formadores de esteras: los mecanismos de fotosíntesis tanto de las bacterias verdes como de las bacterias moradas; producción de oxígeno; y el ciclo de Calvin , que convierte el dióxido de carbono y el agua en carbohidratos y azúcares . Es probable que adquirieran muchos de estos subsistemas de organismos de mat existentes, mediante alguna combinación de transferencia horizontal de genes y endosimbiosis seguida de fusión. Cualesquiera que sean las causas, las cianobacterias son los organismos más autosuficientes de la estera y estaban bien adaptadas para actuar por sí solas como esteras flotantes y como las primeras del fitoplancton , que forma la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas . [15]
El momento en que aparecieron por primera vez los eucariotas aún es incierto: hay pruebas razonables de que los fósiles fechados entre hace 1.600 y 2.100 millones de años representan eucariotas, [21] pero la presencia de esteranos en esquistos australianos puede indicar que los eucariotas estuvieron presentes hace 2.700 millones de años. hace años que . [22] Todavía hay debate sobre los orígenes de los eucariotas, y muchas de las teorías se centran en la idea de que una bacteria primero se convirtió en un endosimbionte de un arcaico anaeróbico y luego se fusionó con él para convertirse en un organismo. Si tal endosimbiosis fuera un factor importante, las esteras microbianas la habrían fomentado. [2] Hay dos variaciones conocidas de este escenario:
Las esteras microbianas de hace ~ 1.200 millones de años proporcionan la primera evidencia de vida en el ámbito terrestre. [24]
La biota de Ediacara es la evidencia más antigua ampliamente aceptada de "animales" multicelulares. La mayoría de los estratos de Ediacara con la textura de "piel de elefante" característica de las esteras microbianas contienen fósiles, y los fósiles de Ediacara casi nunca se encuentran en lechos que no contengan estas esteras microbianas. [25] Adolf Seilacher clasificó a los "animales" como: "incrustadores de esteras", que estaban permanentemente adheridos a la estera; "rascadores de tapete", que rozaban la superficie del tapete sin destruirlo; "pegatinas de tapete", alimentadores de suspensión que estaban parcialmente incrustados en el tapete; y "mineros de la estera", que excavaban debajo de la estera y se alimentaban del material de la estera en descomposición. [26]
Sin embargo, en el Cámbrico temprano, los organismos comenzaron a excavar verticalmente para protegerse o alimentarse, rompiendo las esteras microbianas y permitiendo así que el agua y el oxígeno penetraran una distancia considerable debajo de la superficie y mataran los microorganismos intolerantes al oxígeno en las capas inferiores. Como resultado de esta revolución del sustrato del Cámbrico , las esteras microbianas marinas están confinadas a ambientes en los que la excavación es inexistente o insignificante: [27] ambientes muy hostiles, como lagunas hipersalinas o estuarios salobres, que son inhabitables para los organismos excavadores. que rompió las esteras; [28] "suelos" rocosos que los excavadores no pueden penetrar; [27] las profundidades de los océanos, donde la actividad de excavación hoy en día se encuentra en un nivel similar al de los mares costeros poco profundos antes de la revolución. [27]
Aunque la revolución de los sustratos del Cámbrico abrió nuevos nichos para los animales, no fue catastrófica para las esteras microbianas, pero sí redujo en gran medida su extensión.
La mayoría de los fósiles conservan sólo las partes duras de los organismos, por ejemplo, las conchas. Los raros casos en los que se conservan fósiles de cuerpo blando (restos de organismos de cuerpo blando y también de partes blandas de organismos de los que normalmente sólo se encuentran partes duras, como por ejemplo conchas) son extremadamente valiosos porque proporcionan información sobre organismos que difícilmente se encuentran. alguna vez fosilizados y mucha más información de la que suele estar disponible sobre aquellos de los que normalmente sólo se conservan las partes duras. [29] Las esteras microbianas ayudan a preservar los fósiles de cuerpo blando al:
La capacidad de las comunidades de tapetes microbianos para utilizar una amplia gama de "alimentos" ha despertado recientemente el interés en usos industriales. Se han realizado ensayos de tapetes microbianos para purificar agua, tanto para uso humano como en piscicultura , [31] [32] y estudios sobre su potencial para limpiar derrames de petróleo . [33] Como resultado del creciente potencial comercial, ha habido solicitudes y concesiones de patentes relacionadas con el cultivo, instalación y uso de tapetes microbianos, principalmente para limpiar contaminantes y productos de desecho. [34]