Un lago de soda o lago alcalino es un lago en el lado fuertemente alcalino de la neutralidad, típicamente con un valor de pH entre 9 y 12. Se caracterizan por altas concentraciones de sales de carbonato , típicamente carbonato de sodio (y complejos de sales relacionados), lo que da lugar a su alcalinidad. Además, muchos lagos de soda también contienen altas concentraciones de cloruro de sodio y otras sales disueltas , lo que los convierte también en lagos salinos o hipersalinos . El pH alto y la salinidad a menudo coinciden, debido a cómo se desarrollan los lagos de soda. [a] Los lagos de soda hipersalinos y altamente alcalinos resultantes se consideran algunos de los entornos acuáticos más extremos de la Tierra. [1]
A pesar de su aparente inhospitalidad, los lagos de soda son a menudo ecosistemas altamente productivos , en comparación con sus contrapartes de agua dulce (pH neutro). Se han medido tasas de producción primaria bruta ( fotosíntesis ) superiores a 10 g C m −2 día −1 (gramos de carbono por metro cuadrado por día), más de 16 veces el promedio mundial para lagos y arroyos ( 0,6 g C m −2 día −1 ), [2] Esto los convierte en los entornos acuáticos más productivos de la Tierra. Una razón importante para la alta productividad es la disponibilidad prácticamente ilimitada de dióxido de carbono disuelto .
Los lagos de soda se producen de forma natural en todo el mundo (ver la tabla a continuación), por lo general en zonas áridas y semiáridas y en conexión con grietas tectónicas como el Valle del Rift de África Oriental . El pH de la mayoría de los lagos de agua dulce es alcalino, neutral, y muchos presentan una composición química similar a la de los lagos de soda, solo que menos extrema.
Para que un lago se vuelva alcalino, se requiere una combinación especial de condiciones geográficas, geológicas y climáticas. En primer lugar, se necesita una topografía adecuada, que limite la salida de agua del lago. Cuando la salida se impide por completo, se habla de cuenca endorreica . Los cráteres o depresiones formadas por rifting tectónico suelen proporcionar este tipo de depresiones topológicas.
Hay excepciones a la regla de "no hay salida": tanto el lago Kivu como el lago Tanganyika tienen salidas, pero también tienen las características de los lagos de soda, y el lago Tanganyika incluso desarrolla microbios . [3]
La alta alcalinidad y salinidad se produce por la evaporación del agua del lago. Para ello, se requieren condiciones climáticas adecuadas, a fin de que la entrada compense la salida por evaporación . La velocidad a la que se disuelven las sales de carbonato en el agua del lago también depende de la geología del entorno y, en algunos casos, puede provocar una alcalinidad relativamente alta incluso en lagos con una salida significativa.
Otra condición geológica crítica para la formación de un lago de soda es la ausencia relativa de magnesio o calcio solubles . De lo contrario, el magnesio disuelto (Mg 2+ ) o el calcio (Ca 2+ ) eliminarán rápidamente los iones de carbonato, a través de la precipitación de minerales como calcita , magnesita o dolomita , neutralizando eficazmente el pH del agua del lago. Esto da como resultado un lago salado neutro (o ligeramente básico) . Un buen ejemplo es el Mar Muerto , que es muy rico en Mg 2+ . En algunos lagos de soda, la entrada de Ca 2+ a través de filtraciones subterráneas puede provocar precipitaciones localizadas. En el lago Mono , California y el lago Van , Turquía, dicha precipitación ha formado columnas de toba que se elevan por encima de la superficie del lago.
Muchos lagos de soda están fuertemente estratificados , con una capa superior bien oxigenada ( epilimnion ) y una capa inferior anóxica ( hipolimnion ), sin oxígeno y a menudo con altas concentraciones de sulfuro . La estratificación puede ser permanente o con mezcla estacional. La profundidad de la interfaz óxica/anóxica que separa las dos capas varía desde unos pocos centímetros hasta cerca de los sedimentos del fondo, dependiendo de las condiciones locales. En cualquier caso, representa una barrera importante, tanto física como entre condiciones bioquímicas fuertemente contrastantes.
Los lagos de soda están habitados por una rica diversidad de vida microbiana, a menudo en densas concentraciones. Esto los convierte en ecosistemas inusualmente productivos y da lugar a "floraciones de algas" permanentes o estacionales con una coloración visible en muchos lagos. El color varía entre lagos concretos, dependiendo de sus formas de vida predominantes, y puede ir del verde al naranja o al rojo. [1]
En comparación con los ecosistemas de agua dulce, la vida en los lagos de soda suele estar completamente dominada por procariotas , es decir, bacterias y arqueas , particularmente en aquellos con condiciones más "extremas" (mayor alcalinidad y salinidad, o menor contenido de oxígeno). Sin embargo, en muchos lagos de soda también se ha encontrado una rica diversidad de algas eucariotas, protistas y hongos. [4]
Animales multicelulares como crustáceos (notablemente el camarón de salmuera Artemia y el copépodo Paradiaptomus africanus ) y peces (por ejemplo, Alcolapia ), también se encuentran en muchos de los lagos de soda menos extremos, adaptados a las condiciones extremas de estos ambientes alcalinos y a menudo salinos. Particularmente en el Valle del Rift de África Oriental , los microorganismos en los lagos de soda también proporcionan la principal fuente de alimento para grandes bandadas del flamenco menor ( Phoeniconaias minor ). Las cianobacterias del género Arthrospira (anteriormente Spirulina ) son una fuente de alimento particularmente preferida para estas aves, debido a su gran tamaño celular y alto valor nutricional. La disminución de la productividad del lago de soda de África Oriental debido al aumento de los niveles de agua amenaza esta fuente de alimento. Esto puede obligar a los flamencos menores a moverse hacia el norte y el sur, lejos del ecuador. [5]
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En general, la biodiversidad microbiana de los lagos de soda está relativamente poco estudiada. Muchos estudios se han centrado en los productores primarios, es decir, las cianobacterias fotosintetizadoras o las algas eucariotas (véase Ciclo del carbono). Como los estudios se han basado tradicionalmente en la microscopía , la identificación se ha visto obstaculizada por el hecho de que muchos lagos de soda albergan especies poco estudiadas, exclusivas de estos hábitats relativamente inusuales y que en muchos casos se cree que son endémicas , es decir, que existen solo en un lago. [6] La morfología (apariencia) de las algas y otros organismos también puede variar de un lago a otro, dependiendo de las condiciones locales, lo que dificulta su identificación, lo que probablemente ha dado lugar a varios casos de confusiones taxonómicas en la literatura científica.
Recientemente, varios estudios han utilizado métodos moleculares como la huella genética o la secuenciación para estudiar la diversidad de organismos en lagos de soda. [6] [7] [8] [9] [10] Estos métodos se basan en ADN extraído directamente del medio ambiente y, por lo tanto, no requieren que se cultiven microorganismos . Esta es una ventaja importante, ya que el cultivo de microorganismos nuevos es una técnica laboriosa que se sabe que sesga gravemente el resultado de los estudios de diversidad, ya que solo alrededor de uno de cada cien organismos se puede cultivar utilizando técnicas estándar. [11] Para los microorganismos, el gen marcador filogenético subunidad pequeña (SSU) ARN ribosómico es típicamente el objetivo, debido a sus buenas propiedades, como la existencia en todos los organismos celulares y la capacidad de ser utilizado como un "reloj molecular" para rastrear la historia evolutiva de un organismo. [12] Por ejemplo, las bibliotecas de clones del gen ARN ribosomal 16S revelaron que la comunidad bacteriana del lago con la mayor salinidad se caracterizaba por una diversificación acelerada reciente mayor que la comunidad de un lago de agua dulce, mientras que la diversidad filogenética en el lago hipersalino era menor que en un lago de agua dulce. [13] Los estudios independientes del cultivo han revelado que la diversidad de microorganismos en los lagos de soda es muy alta, y la riqueza de especies (número de especies presentes) de lagos individuales a menudo rivaliza con la de los ecosistemas de agua dulce. [13]
Además de su rica biodiversidad, los lagos de soda a menudo albergan muchas especies únicas, adaptadas a condiciones alcalinas e incapaces de vivir en entornos con pH neutro. Estos se llaman alcalófilos . Los organismos también adaptados a alta salinidad se llaman haloalcalófilos . Los estudios genéticos independientes del cultivo han demostrado que los lagos de soda contienen una cantidad inusualmente alta de microorganismos alcalófilos con baja similitud genética con especies conocidas. [7] [8] [9] [10] Esto indica una larga historia evolutiva de adaptación a estos hábitats con pocas especies nuevas de otros entornos que se adaptaron con el tiempo.
Estudios genéticos en profundidad también muestran una superposición inusualmente baja en la comunidad microbiana presente, entre lagos de soda con condiciones ligeramente diferentes como pH y salinidad. [4] [9] Esta tendencia es especialmente fuerte en la capa inferior ( hipolimnio ) de lagos estratificados, [6] probablemente debido al carácter aislado de tales ambientes. Los datos de diversidad de lagos de soda sugieren la existencia de muchas especies microbianas endémicas , únicas de lagos individuales. [4] [9] Este es un hallazgo controvertido, ya que la sabiduría convencional en ecología microbiana dicta que la mayoría de las especies microbianas son cosmopolitas y están dispersas globalmente, gracias a sus enormes tamaños de población, una famosa hipótesis formulada por primera vez por Lourens Baas Becking en 1934 ("Todo está en todas partes, pero el medio ambiente selecciona"). [14]
La fotosíntesis proporciona la fuente principal de energía para la vida en los lagos de soda y este proceso domina la actividad en la superficie. Los fotosintetizadores más importantes son típicamente las cianobacterias , pero en muchos lagos de soda menos "extremos", los eucariotas como las algas verdes ( Chlorophyta ) también pueden dominar. Los principales géneros de cianobacterias que se encuentran típicamente en los lagos de soda incluyen Arthrospira (anteriormente Spirulina ) (notablemente A. platensis ), Anabaenopsis , [15] Cyanospira , Synechococcus o Chroococcus . [16] En lagos de soda más salinos , las arqueas haloalcalífilas como Halobacteria y bacterias como Halorhodospira dominan la fotosíntesis. Sin embargo, no está claro si se trata de un proceso autótrofo o si estos requieren carbono orgánico de las floraciones de cianobacterias, que ocurren durante períodos de fuertes lluvias que diluyen las aguas superficiales. [1]
Debajo de la superficie, los fotosintetizadores anoxigénicos que utilizan otras sustancias distintas del dióxido de carbono para la fotosíntesis también contribuyen a la producción primaria en muchos lagos de soda. Entre ellos se encuentran las bacterias púrpuras del azufre , como las Ectothiorhodospiraceae , y las bacterias púrpuras no azufradas, como las Rhodobacteraceae (por ejemplo, la especie Rhodobaca bogoriensis aislada del lago Bogoria [17] ).
Las bacterias fotosintetizadoras proporcionan una fuente de alimento para una gran diversidad de microorganismos organotróficos aeróbicos y anaeróbicos de filos que incluyen Pseudomonadota , Bacteroidota , Spirochaetota , Bacillota , Thermotogota , Deinococcota , Planctomycetota , Actinomycetota , Gemmatimonadota y más. [1] [4] La fermentación anaeróbica gradual de compuestos orgánicos que se originan de los productores primarios da como resultado compuestos de un carbono (C1) como metanol y metilamina .
En el fondo de los lagos (en el sedimento o hipolimnion ), los metanógenos utilizan estos compuestos para derivar energía, mediante la producción de metano , un procedimiento conocido como metanogénesis . Se ha encontrado una diversidad de metanógenos, incluidos los géneros arqueológicos Methanocalculus , Methanolobus , Methanosaeta , Methanosalsus y Methanoculleus , en sedimentos de lagos de soda. [1] [18] Cuando el metano resultante llega al agua aeróbica de un lago de soda, puede ser consumido por bacterias oxidantes de metano como Methylobacter o Methylomicrobium . [1]
Las bacterias reductoras de azufre son comunes en las capas anóxicas de los lagos de soda. Estas reducen el sulfato y el azufre orgánicode las células muertas en sulfuro (S 2− ). Por lo tanto, las capas anóxicas de los lagos de soda suelen ser ricas en sulfuro . A diferencia de los lagos neutros, el pH alto prohíbe la liberación de sulfuro de hidrógeno (H 2 S) en forma de gas. Los géneros de reductores de azufre alcalófilos que se encuentran en los lagos de soda incluyen Desulfonatronovibrio y Desulfonatronum . [1] Estos también juegan un papel ecológico importante además del ciclo del azufre, ya que también consumen hidrógeno , resultante de la fermentación de la materia orgánica.
Las bacterias oxidantes de azufre, en cambio, obtienen su energía de la oxidación del sulfuro que llega a las capas oxigenadas de los lagos de soda. Algunas de ellas son fotótrofas fotosintéticas del azufre, lo que significa que también necesitan luz para obtener energía. Ejemplos de bacterias oxidantes de azufre alcalófilas son los géneros Thioalkalivibrio , Thiorhodospira , Thioalkalimicrobium y Natronhydrogenobacter . [1]
El nitrógeno es un nutriente limitante para el crecimiento en muchos lagos de soda, lo que hace que el ciclo interno del nitrógeno sea muy importante para su funcionamiento ecológico. [19] Una posible fuente de nitrógeno biodisponible son las cianobacterias diazotróficas , que pueden fijar el nitrógeno de la atmósfera durante la fotosíntesis . Sin embargo, muchas de las cianobacterias dominantes que se encuentran en los lagos de soda, como Arthrospira, probablemente no puedan fijar el nitrógeno. [1] El amoníaco , un producto de desecho que contiene nitrógeno de la degradación de células muertas, puede perderse de los lagos de soda a través de la volatilización debido al alto pH. Esto puede dificultar la nitrificación , en la que el amoníaco se "recicla" a la forma biodisponible nitrato . Sin embargo, la oxidación del amoníaco parece llevarse a cabo de manera eficiente en los lagos de soda en ambos casos, probablemente por bacterias oxidantes de amoníaco , así como por Thaumarchaea . [19]
En la siguiente tabla se enumeran algunos ejemplos de lagos de soda por región, con indicación del país, el pH y la salinidad. NA indica "datos no disponibles":
De las aguas de los lagos de soda se extraen muchos productos químicos solubles en agua en todo el mundo. El carbonato de litio (véase el lago Zabuye ), la potasa (véase el lago Lop Nur y el lago salado de Qinghai Potash ), la ceniza de soda (véase el lago Abijatta y el lago Natron ), etc. se extraen en grandes cantidades. El carbonato de litio es una materia prima en la producción de litio que tiene aplicaciones en baterías de almacenamiento de litio ampliamente utilizadas en los aparatos electrónicos modernos y en los automóviles eléctricos. El agua de algunos lagos de soda es rica en carbonato de uranio disuelto . [36] La algacultura se lleva a cabo a escala comercial con agua de lago de soda.
