Dinocephalosaurus (que significa "reptil de cabeza terrible") es un género de protorosaurio acuático de cuello largoque habitó los mares del Triásico de China . El género contiene el tipo y única especie conocida, D. orientalis , que fue nombrada por Chun Li en 2003. A diferencia de otros protorosaurios de cuello largo (que forman un grupo conocido como tanystropheids ) , Dinocephalosaurus evolucionó de manera convergente un cuello largo no a través del alargamiento de vértebras del cuello individuales, pero mediante la adición de vértebras del cuello, cada una de las cuales tenía una longitud moderada. Como lo indican los análisis filogenéticos , pertenecía a un linaje separado que también incluía al menos a su pariente más cercano Pectodens , que recibió el nombre de Dinocephalosauridae en 2021. Sin embargo, al igual que los tanystrofeidos, Dinocephalosaurus probablemente usaba su largo cuello para cazar, utilizando dientes en forma de colmillos. de sus mandíbulas para atrapar a sus presas; Las propuestas de que empleaba alimentación por succión no han sido aceptadas universalmente. Probablemente era un animal marino por necesidad, como lo sugieren los miembros poco osificados y en forma de remo que le habrían impedido desembarcar.
Los ejemplares pertenecientes al género fueron descubiertos por primera vez en una localidad cerca de Xinmin en Guizhou , China, en 2002. En la misma localidad, que data de hace 244 millones de años, también se han encontrado otros reptiles marinos como Mixosaurus , Keichousaurus y Wumengosaurus . Si bien el espécimen tipo consistía sólo en un cráneo y la parte frontal del cuello, especímenes adicionales pronto revelaron la forma completa del cuerpo. Se realizaron más descubrimientos de especímenes de Dinocephalosaurus en Luoping, Yunnan , China, a partir de 2008. En esta localidad, Dinocephalosaurus habría vivido junto a Mixosaurus , Dianopachysaurus y Sinosaurosphargis . Un espécimen descubierto en la localidad de Luoping conserva un embrión dentro de su abdomen, lo que indica que Dinocephalosaurus dio a luz crías vivas como muchos otros reptiles marinos. Dinocephalosaurus es el único miembro conocido de Archosauromorpha que ha dado a luz con vida, con la posible excepción de los metriorrínquidos , un grupo de crocodilomorfos marinos .
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El espécimen tipo de Dinocephalosaurus fue descubierto por primera vez en 2002, durante un trabajo de campo realizado en la aldea de Yangjuan, distrito de Xinmin, condado de Panxian, Guizhou , China. Consiste en un cráneo casi completo al que le falta el lado izquierdo de la mandíbula, así como varias vértebras cervicales asociadas. Posteriormente se almacenó en el Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados (IVPP) en Beijing, China, con el número de colección IVPP V13767, y el paleontólogo del IVPP Chun Li escribió un artículo de investigación que describe el espécimen y fue publicado por Acta Geologica Sinica en diciembre de 2003. [1]
Un segundo ejemplar descubierto en la misma localidad representa un esqueleto parcialmente articulado al que sólo le falta la cola. Asimismo almacenado en el IVPP, el ejemplar tiene el número de colección IVPP V13898. El espécimen fue descrito en una breve correspondencia escrita por Li, Olivier Rieppel y Michael LaBarbera que fue publicada por Science en septiembre de 2004; [2] Rieppel, Li y Nicholas Fraser publicaron posteriormente una descripción más detallada en un artículo de 2008 del Journal of Vertebrate Paleontology . [3]
La localidad Panxiana, de donde se originaron estos especímenes, es parte del Miembro II de la Formación Guanling Anisiana ( Triásico Medio ) , [4] que inicialmente se pensó que tenía 230 millones de años, [1] [5] pero que más recientemente ha sido datado en 244 ± 1,3 millones de años según la datación con uranio-plomo . [6] Los depósitos predominantes en esta localidad están compuestos de piedra caliza margosa de color gris a gris oscuro , así como piedra caliza de pedernal que contiene lechos de dolomita y bentonita . Dinocephalosaurus se encontró específicamente en la capa 90 de los depósitos de Panxian, una delgada capa de piedra caliza que tradicionalmente se asigna al Horizonte Superior de Reptiles (capas 87-90). Más abajo están los horizontes de reptil medio (capas 81 a 85) y reptil inferior (77 a 79). [4]
Posteriormente, se descubrieron especímenes adicionales de Dinocephalosaurus en la localidad de Luoping, un poco más antigua, que data de entre 245 y 244 millones de años según la bioestratigrafía de conodontes [7], así como la datación radiométrica preliminar . [8] Los especímenes proceden del lecho 74 de la localidad de Luoping, en depósitos ubicados cerca de la aldea de Dawazi, condado de Luoping, Yunnan , China. El lecho 74 es parte de una sección compuesta por finas capas de piedra caliza micrítica de color gris oscuro mezcladas con capas más gruesas de piedra caliza silícea y piedra caliza limosa , que se extiende hacia abajo hasta el lecho 67. [4] [8]
Un ejemplar en particular destaca por contener un embrión en su región abdominal, del cual se conservan vértebras cervicales, extremidades anteriores y varios elementos más. Fue recogido en 2008; en el momento de su recolección, la erosión ya había dividido el espécimen en tres bloques, y los huecos se habían llenado con suelo moderno. Luego, el espécimen fue transferido al Centro Chengdu del Servicio Geológico de China , donde fue preparado y almacenado con el número de colección LPV 30280. Posteriormente, se publicó una descripción del espécimen, escrita por Jun Liu, Chris Organ, Michael Benton , Matthew Brandley, y Jonathan Aitchison, fue publicado en febrero de 2017 por Nature Communications . [8]
Se conoce al menos un espécimen adicional no descrito de Dinocephalosaurus en una localidad no especificada, habiendo sido catalogado como ZMNH M8752 en el Museo de Historia Natural de Zhejiang . Fraser, Rieppel y Li lo mencionaron brevemente en comparación con Fuyuansaurus en 2013. [9] Además, en Luoping se encontró otro esqueleto embrionario catalogado como IVPP V22788, que lo consideraron estrechamente relacionado con Dinocephalosaurus debido a su gran cantidad de vértebras cortas del cuello y sus extremidades en forma de pilares. Sin embargo, también notaron algunas diferencias que probablemente no estaban relacionadas con el crecimiento, como la presencia de menos vértebras del cuello (24 en lugar de 33) y la presencia de un anillo esclerótico , lo que los llevó a asignarlo no a Dinocephalosaurus sino a un animal estrechamente relacionado. . [10]
En su descripción de 2003, Li combinó las raíces de din- ("terrible"), cephalo- ("cabeza") y saur ("lagarto") para crear el nombre del género Dinocephalosaurus . Según Li, este nombre se refiere al "cráneo espantoso" del holotipo. Mientras tanto, el nombre de la especie se deriva del latín orientalis ("oriental"), en referencia a D. orientalis que representa el único registro conocido en la época de Tanystropheidae en lo que habría sido la parte oriental del océano Tetis . [1]
Dinocephalosaurus era un arcosauromorfo no crocópodo muy grande, que alcanzaba una longitud corporal máxima de hasta 6 metros (20 pies), [11] en comparación con un máximo de 5 a 6 m (16 a 20 pies) de Tanystropheus . [12] Los especímenes conocidos probablemente eran maduros, dado que tienen huesos del cráneo fusionados y carecen de los dientes con múltiples cúspides que se ven en los juveniles de Tanystropheus . [3]
El cráneo de Dinocephalosaurus era bajo y estrecho, con un premaxilar y un maxilar largos en comparación con los de Tanystropheus . Tanto el premaxilar como el maxilar se unían en la esquina inferior frontal y contribuían al borde de la fosa nasal , que estaba ubicada en el extremo frontal de un largo hueco que se extendía a lo largo del hocico frente a la cuenca del ojo (la depresión anteorbitaria). Este receso también estuvo presente en Macrocnemus y Fuyuansaurus . [9] Al igual que Pectodens , el grosor del premaxilar significaba que las fosas nasales estaban retraídas desde la punta del hocico. [13] Los márgenes inferiores de los dos huesos del hocico estaban revestidos respectivamente con cinco y doce dientes largos en forma de uñas; el tercer diente premaxilar y el cuarto y quinto maxilar tenían claramente forma de colmillos. La mandíbula inferior conserva quince dientes, tres de ellos en forma de colmillos y formando una "trampa para peces". [3] [13] En comparación, los dientes del Tanystropheus adulto eran clavijas afiladas, mientras que en los juveniles eran tricúspides (con tres cúspides). [1]
A diferencia de la cuenca del ojo de forma ovalada de Tanystropheus , la cuenca del ojo de Dinocephalosaurus parece haber tenido forma de melocotón, con un extremo frontal estrecho. En la parte superior del cráneo, el parietal era ancho y aplanado, sin dejar rastro de la cresta de la línea media encontrada en Tanystropheus . [1] El yugal solo tenía dos procesos, faltando el tercer proceso de proyección hacia atrás presente en la mayoría de los otros arcosauromorfos, [3] pero compartido con Pectodens , Claudiosaurus y Trilophosaurus . [13] También faltaban el proceso retroarticular de la mandíbula inferior trasera (otro punto de distinción de Tanystropheus ), [1] así como dientes adicionales y una cavidad entre los huesos pterigoideos en el paladar. [3]
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Al igual que Tanystropheus , Dinocephalosaurus tenía un cuello excepcionalmente largo (1,7 m (5 pies 7 pulgadas) de largo) en relación con su torso (1 m (3 pies 3 pulgadas) excluyendo la cola). [2] Tanystropheus y Dinocephalosaurus lograron sus cuellos extremadamente alargados de diferentes maneras. El cuello de Tanystropheus estaba compuesto por 13 vértebras alargadas , [14] mientras que el cuello de Dinocephalosaurus estaba compuesto por al menos 27 vértebras que no eran tan alargadas. Entre las 27 vértebras del Dinocephalosaurus , la más larga era la decimonovena, que medía aproximadamente 91 mm (3,6 pulgadas) de largo. En comparación, las vértebras más largas de un espécimen chino de Tanystropheus fueron la novena y la décima, que medían 248 mm (9,8 pulgadas) de largo. Además, las vértebras del cuello de Dinocephalosaurus no eran huecas, a diferencia de las de Tanystropheus . [15]
Las características adicionales de las vértebras del cuello que distinguían al Dinocephalosaurus de otros protorosaurios incluían las espinas neurales bajas y en forma de quilla con bordes superiores cóncavos, y las superficies articulares delanteras y traseras de las vértebras, ambas cóncavas ( anficoelosas ). En las diez primeras vértebras del cuello el margen inferior también era cóncavo. Las largas y delgadas costillas del cuello tenían proyecciones frontales libres de los cuerpos vertebrales, lo cual era una característica rara que de otro modo se observaba sólo en Pectodens , Czatkowiella , Sclerostropheus y Tanytrachelos . [13] Estas costillas estaban alineadas a lo largo del cuello y unían múltiples articulaciones vertebrales consecutivas, desde dos o tres articulaciones consecutivas en la parte frontal del cuello hasta cinco o seis en la parte posterior del cuello. Parece que no hubo procesos distintos en las vértebras para la articulación con las costillas. [3]
El tronco del Dinocephalosaurus tenía un recuento muy alto de al menos 26 vértebras. [13] En Dinocephalosaurus , parece que no había vértebras lumbares , o vértebras del tronco que carecieran de costillas. Las costillas del sacro y la cola tampoco parecen haber sido fusionadas a sus correspondientes vértebras. Cada una de las gastralia en Dinocephalosaurus estaba compuesta por tres elementos en lugar de cuatro como en Tanystropheus ; se diferenciaban en que Dinocephalosaurus solo tenía un elemento en la línea media, mientras que Tanystropheus tenía dos elementos que se combinaban para formar una barra en la línea media. [3]
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Dinocephalosaurus tenía patas relativamente grandes que terminaban en pies en forma de aletas. Las extremidades anteriores y posteriores tienen aproximadamente la misma longitud, a diferencia de Tanystropheus, donde las extremidades anteriores eran mucho más pequeñas. [16] Mientras que la mayoría de los protorosaurios, como Tanystropheus , Macrocnemus y Langobardisaurus , tenían extremidades relativamente osificadas adaptadas para la vida terrestre, las robustas extremidades de Dinocephalosaurus estaban poco osificadas y se parecían a las de los notosaurios . De los huesos del carpo , sólo seis estaban osificados; de manera similar, sólo tres de los huesos del tarso estaban osificados. Además, el astrágalo y el calcáneo tampoco se articulaban entre sí en el tobillo, sino que formaban osificaciones simples y redondeadas. [2] [3] Otra adaptación a la vida acuática fue la pérdida de una abertura conocida como fenestra tiroidea en la pelvis debido a los huesos pélvicos redondeados, que también estaba presente en Fuyuansaurus . [9]
Estos rasgos eran probablemente neoténicos , lo que caracteriza de manera similar rasgos encontrados en muchos otros tetrápodos acuáticos . Si bien Tanystropheus probablemente también era neoténico, no se acercó a Dinocephalosaurus en el extremo de esta condición. [3] Varios otros rasgos peculiares estaban presentes en los pies del Dinocephalosaurus . A diferencia de Tanystropheus y la mayoría de los otros protorosaurios, el quinto metatarsiano de Dinocephalosaurus era simple y recto en lugar de enganchado. [2] Tanystropheus tenía un quinto metatarsiano ligeramente engrosado en el extremo superior y, además, poseía una falange larga en el quinto dedo que actuaba de manera similar a otro metatarsiano. [17] En el tercer dedo del pie de Dinocephalosaurus , había cuatro falanges, pero ninguna de ellas parece haber sido la garra terminal . Esto sugiere que Dinocephalosaurus tenía un recuento superior al promedio de al menos cinco falanges en el tercer dedo. [3]
Dinocephalosaurus fue considerado miembro de Protorosauria, un grupo de reptiles ubicuos y diversos del Permo - Triásico . [3] Esta asignación se basó en características que incluyen el cráneo bajo y estrecho con una región postorbitaria corta y estrecha; el hueso nasal largo en relación con el hueso frontal ; la reducida proyección hacia atrás del yugal; la presencia de más de siete vértebras del cuello, con centros (cuerpos) más largos que los de las vértebras del tronco ; las espinas neurales bajas de las vértebras del cuello; las largas costillas del cuello; la falta de intercentros que se articulen con los centros de las vértebras del tronco; y la ausencia de un agujero entepicondilar en el húmero . [18] [19] [20] [21] Estas características fueron compartidas con Tanystropheus , Macrocnemus y otros protorosaurios. [3]
Anteriormente se consideraba que los protorosaurios eran los antepasados de los lagartos , [22] pero el análisis filogenético ha verificado posteriormente que en realidad eran arcosauromorfos no arcosaurios . [23] Como se definió originalmente, Protorosauria se refería al grupo que contenía a Protorosaurus y Prolacerta , e incluía a los "Prolacertiformes" como una subdivisión. [24] En 1997, Nour-Eddine Jalil realizó un análisis de los "Prolacertiformes"; este análisis amplió su definición para incluir 14 géneros, incluido Tanystropheidae. [18] Investigaciones posteriores han encontrado en general que Prolacerta estaba más cerca de Archosauriformes que Protorosaurus , [25] [26] haciendo que los "Prolacertiformes" no fueran monofiléticos (es decir, compuestos por varios grupos que no eran grupos hermanos ). [23] [27] Esta investigación también sugirió que los protorosaurios restantes, incluidos Protorosaurus , tanystropheids y drepanosaurs en algunos estudios, no necesariamente formaban un grupo monofilético. Un número cada vez mayor de análisis ha encontrado un Protorosauria no monofilético, siendo Protorosaurus más basal ( menos especializado) que Tanystropheidae, y drepanosaurios fuera de Archosauromorpha por completo. [23] [28] [29]
En la descripción original de Dinocephalosaurus , Li reconoció la región postorbital y el centro cervical alargado como indicativos de una estrecha relación con Tanystropheus , lo que le llevó a asignarlo a Tanystropheidae. [1] Sin embargo, Rieppel y sus colegas notaron posteriormente características que distinguían a Dinocephalosaurus de protorosaurios derivados como Tanystropheus , Macrocnemus , Langobardisaurus y Tanytrachelos ; estos incluyen la falta de ahusamiento en el extremo frontal de la nariz y una contribución no reducida del ilion al acetábulo . [18] Esto llevó a Rieppel y sus colegas a considerar a Dinocephalosaurus como un protorosaurio indeterminado, con el alargamiento de su cuello convergente con el de Tanystropheus . Su árbol filogenético , basado en un conjunto de datos derivados de análisis separados de Jalil (1997), [18] David Dilkes (1998), [21] y Michael Benton & Jackie Allen (1997), [19] se reproduce a continuación, a la izquierda. . [3]
Liu y sus colegas publicaron un análisis filogenético separado en 2017. Criticaron el análisis de Rieppel y sus colegas por haber repetido innecesariamente varios caracteres en sus datos, otorgando así a los caracteres repetidos un peso indebido en el análisis. En su propio análisis, Liu y sus colegas utilizaron los mismos conjuntos de datos de origen, pero eliminaron caracteres repetidos, agregaron dos nuevos caracteres de un análisis de Sean Modesto y Hans-Dieter Sues (2004), [25] y eliminaron taxones mal conservados o potencialmente quiméricos , como como Cosesaurus , Kadimakara , Trachelosaurus y Malerisaurus . Los análisis basados en métodos bayesianos y basados en la parsimonia encontraron que Dinocephalosaurus era miembro de Tanystropheidae, siendo el grupo hermano de un grupo monofilético que contenía a Tanystropheus , Macrocnemus , Langobardisaurus y Tanytrachelos . Los análisis también recuperaron una Protorosauria monofilética, aunque excluyendo a Prolacerta . El árbol del análisis basado en la parsimonia se reproduce arriba, a la derecha. [8]
Varios estudios posteriores encontraron que Dinocephalosaurus había estado estrechamente relacionado con los Tanystropheidae, pero fuera de ellos. Martín Ezcurra y Richard J. Butler publicaron un análisis filogenético basado en un conjunto de datos diferente en 2018, que incluía todos los arcosauromorfos desde el Pérmico medio hasta el Triásico Tardío temprano conocidos en ese momento. También encontraron que Dinocephalosaurus estaba en politomía con Tanystropheidae y Trachelosaurus . Se descubrió que Jesairosaurus era el género más estrechamente relacionado con esta politomía. [30] En 2020, Tiane De-Oliveira y sus colegas agregaron Dinocephalosaurus , Jesairosaurus y Elessaurus a otro conjunto de datos publicado por Adam Pritchard y sus colegas en 2018, al tiempo que introdujeron modificaciones basadas en el conjunto de datos de Ezcurra y Butler. [31] Aunque su análisis filogenético recuperó un árbol mal resuelto con una politomía grande, encontraron que Dinocephalosaurus y Jesairosaurus formaban un grupo que era basal para Tanystropheidae y otros arcosauromorfos. [32]
En 2021, Stephan Spiekman y sus colegas introdujeron otro conjunto de datos específicamente para probar las relaciones filogenéticas de los protorosaurios. Se realizaron diferentes análisis utilizando conjuntos de datos que incorporaron diferentes especies y características anatómicas. Descubrieron que Dinocephalosaurus y Pectodens formaban consistentemente un grupo, al que denominaron Dinocephalosauridae . Algunos análisis (específicamente, aquellos que excluyen caracteres basados en proporciones o con ordenamientos) también encontraron que Sclerostropheus y "Tanystropheus" antiquus estaban dentro de este grupo. En algunos análisis se descubrió que Fuyuansaurus o Jesairosaurus eran los parientes más cercanos de los dinocefalosáuridos. Con la excepción de Jesairosaurus , otros análisis encontraron que estos géneros de ubicación incierta estaban profundamente anidados dentro de Tanystropheidae. Al brindar apoyo formal a la hipótesis original de Rieppel y sus colegas, Spiekman y sus colegas descubrieron que colocar a Dinocephalosaurus como el grupo hermano de Tanystropheus requería un árbol que fuera seis pasos más largo y, por lo tanto, menos probable. [13]
En 2024, Spiekman y sus colegas publicaron una redescripción de Dinocephalosaurus , incluida una descripción de cinco nuevos especímenes adicionales. Utilizando una versión actualizada del conjunto de datos anterior de Spiekman, recuperaron relaciones filogenéticas similares, con Dinocephalosaurus formando un clado con Pectodens fuera de Tanystropheidae. El siguiente cladograma muestra los resultados de su análisis que incluyó proporciones y caracteres ordenados, excluyendo "T. antiquus ", T. " conspicuus " y Czatkowiella debido a su inestabilidad: [11]
El largo cuello del Dinocephalosaurus probablemente cumplió un papel funcional. En particular, la longitud del cuello sitúa una gran distancia entre la cabeza y el resto del cuerpo. Esto habría permitido al Dinocephalosaurus acercarse a presas potenciales sin que se detectara la mayor parte de su masa, lo que habría sido efectivo en las aguas turbias de su hábitat. [2]
En 2004, Li y sus colegas sugirieron que Dinocephalosaurus también pudo haber usado su cuello para capturar a sus presas mediante alimentación por succión . Después de flexionar el cuello hacia un lado (lo que habría sido facilitado por la delgadez de las costillas cervicales), el acto de enderezar el cuello habría provocado que las costillas cervicales se separaran hacia afuera debido a la acción de los músculos del cuello unidos a las costillas. A medida que la cabeza se lanzaba hacia adelante, el volumen del esófago habría aumentado, creando succión. Una vez atrapada la presa, los dientes en forma de colmillos la habrían asegurado en la boca. [2] Sin embargo, en respuesta, Brigitte Demes y David Krause sugirieron que la alimentación por succión habría implicado que el animal tragara una gran cantidad de agua salada, además de expandir rápidamente su esófago. Sin evidencia de adaptaciones a cualquiera de los comportamientos ( glándulas de sal para el primero, un gran hueso hioides o costillas especializadas para el segundo), consideraron improbable la sugerencia de Li y sus colegas. [33] Sin embargo, al igual que otros amniotas acuáticos , Dinocephalosaurus habría tragado y digerido a su presa de cabeza, como lo demuestra la preservación de un pez perleídico en la región abdominal de LPV 30280 de Luoping. [8] [34]
No es probable que Dinocephalosaurus usara su largo cuello para respirar extendiéndolo verticalmente. Si intentara hacerlo, la diferencia de presión entre la superficie y su torso sería lo suficientemente extrema como para que sus pulmones no se hubieran inflado. Por tanto, para poder respirar, el Dinocephalosaurus necesitaría acercarse a la superficie con el cuello casi horizontal. La postura horizontal del cuello también habría facilitado la locomoción en la superficie, debido a su perfil largo aumentando su "longitud del casco" y reduciendo el efecto de resistencia de las olas. [2]
Dinocephalosaurus representa el clímax de las adaptaciones acuáticas entre los protorosaurios. [2] Dado su largo cuello y sus extremidades en forma de paletas, probablemente era incapaz de funcionar cómodamente en un entorno terrestre. En 2021, Ryosuke Motani y Geerat Vermeij categorizaron esto como el cuarto de una secuencia de cinco pasos de adaptaciones crecientes a ambientes marinos basadas en animales modernos como análogos, mientras que los tanistrofeidos estaban solo en el segundo paso (alimentarse en el océano). [35] Una consecuencia de estas adaptaciones es que Dinocephalosaurus habría sido incapaz de construir nidos en tierra. Esto también le habría impedido poseer huevos de reptil de cáscara dura; Estos huevos necesitan el intercambio de gases con el ambiente exterior, y este proceso es significativamente más lento en el agua que en el aire. [36] Por lo tanto, Dinocephalosaurus no podría haber sido ovíparo . Al mismo tiempo, sin embargo, los arcosaurios son conocidos por la ausencia total de vivíparos , o nacidos vivos, entre sus miembros vivos. [8] [37]
El individuo embrionario de Dinocephalosaurus conservado en el interior del LPV 30280 de Luoping puede identificarse como tal por varias razones. En primer lugar, está completamente encerrado dentro de la cavidad corporal del adulto. Sus costillas cervicales, que son largas, como las del adulto, miran en la misma dirección que las vértebras dorsales del adulto, lo que contradice el método típico de los amniotas para tragar presas con la cabeza primero. También se conserva con el cuello curvado hacia las extremidades anteriores, una postura que se ve entre los embriones de vertebrados pero no en los ejemplares adultos de Dinocephalosaurus , que generalmente tienen el cuello doblado hacia arriba. [3] La ausencia de manos asociadas con las extremidades anteriores en el embrión puede ser un artefacto de preservación, pero también puede deberse a la secuencia en la que los huesos de las extremidades de los tetrápodos se osifican. [8]
Aunque la presencia de un embrión per se sería equívoca con respecto a esta cuestión, las condiciones en las que se conservó el embrión proporcionan una fuerte evidencia de que Dinocephalosaurus era vivíparo. No hay ninguna cáscara de huevo calcificada preservada que rodee al embrión, a pesar de la presencia de elementos calcificados delicadamente conservados de otros animales en Luoping. [4] Esto es consistente con que las cáscaras de huevo que rodean los embriones de reptiles vivíparos sean membranas no calcificadas. [38] Además, las proporciones relativas del húmero y el peroné en el embrión, en comparación con el individuo materno y el IVPP V13898 de Panxian, indican que el embrión tiene alrededor del 12% del tamaño de su madre. Combinado con sus huesos osificados, esto sugiere que el embrión se encontraba en una etapa de desarrollo avanzada, mientras que los cocodrilos , las aves , las tortugas y los tuátaras ponen huevos en etapas de desarrollo muy tempranas. [8] [39]
En general, la evidencia proporcionada por el embrión sugiere que Dinocephalosaurus era vivíparo, lo que lo convierte en el primer arcosauromorfo vivíparo [8], aparte de posiblemente los metriorrínquidos . [40] Esto es consistente con la separación de sus costillas sacras de su sacro, [3] lo que indica una pelvis móvil que podría haber funcionado en el parto. [41] [42] Si bien la ausencia de arcosaurios vivíparos se ha atribuido históricamente a atributos comunes heredados del linaje madre de los arcosaurios, el descubrimiento de que Dinocephalosaurus era vivíparo sugiere que este fenómeno se debe a restricciones de estilo de vida específicas del linaje. Aunque los sistemas de determinación del sexo entre los arcosauromorfos vivos son diversos, y los cocodrilos y las tortugas utilizan la determinación del sexo dependiente de la temperatura , [43] el modelado filogenético sugiere que Dinocephalosaurus conservó la condición basal de determinación del sexo genotípico de los primeros diápsidos , y que este sistema facilitó su transición. a un estilo de vida estrictamente marino junto con la viviparidad. [8] [44]
Al menos hasta el final del Triásico Medio, los altos niveles del mar permitieron que aguas poco profundas cubrieran gran parte del Bloque del Sur de China , [45] [46] una placa tectónica que hoy consiste en el estable Cratón del Yangtze y el menos estable Cinturón Plegado del Sur de China. . Un evento de formación de montañas conocido como orogenia indosiniana levantó rocas precámbricas para formar cuatro masas de tierra importantes en el bloque del sur de China: Khamdian al oeste, Jiangnan en el centro, Yunkai al sur y Cathaysia al este. También se extendían cadenas de islas entre Yunkai y Cathaysia en el este. Ubicada entre Khamdian y Jiangnan había una cuenca oceánica profunda conocida como Cuenca de Nanpanjiang. [46] [47] [48] A lo largo del borde occidental de esta cuenca, se depositaron sedimentos que contienen fósiles para convertirse en lo que ahora son los Lagerstätten (depósitos sedimentarios caracterizados por una preservación ejemplar) de Panxian, Luoping y otras localidades. [4]
En Panxian, parece haber habido una transición en la fauna endémica de reptiles marinos , posiblemente causada por el vulcanismo . Este vulcanismo está indicado por la presencia de una capa de bentonita entre los horizontes medio y superior de los reptiles. [49] Desde la parte inferior del Horizonte Superior de Reptiles, también se han encontrado fósiles del ubicuo ictiosaurio mixosaurio Mixosaurus panxianensis (que se encuentra en todas las capas), los paquipleurosaurios Keichousaurus sp. y Wumengosaurus delicatomandibularis , y peces, aunque los fósiles de estos últimos son fragmentarios. Los Horizontes de Reptiles Medio e Inferior también incluyen al mixosaurio Phalarodon cf. fraasi , el primitivo ictiosaurio Xinminosaurus catactes , el placodont Placodus inexpectatus , los notosaurios Lariosaurus hongguoensis y Nothosaurus yangjuanensis , y el arcosaurio Qianosuchus mixtus , junto a bivalvos y peces saurictíidos . [4] [50]
La fauna de Luoping parece haber sido preservada en una pequeña cuenca intraplataforma en lugar de las aguas abiertas circundantes, a juzgar por los sedimentos anóxicos presentes en el sitio. [4] De 19.759 especímenes, el 93,7% de los fósiles encontrados en Luoping son artrópodos : decápodos , isópodos , cicloides parecidos a cangrejos , misidáceos parecidos a camarones , camarones almeja y ostrácodos , así como milpiés raros y cangrejos herradura . En comparación, sólo el 0,07% de los especímenes provienen de reptiles marinos, [51] que incluyen a Dinocephalosaurus y Pectodens junto con los mixosaurios Mixosaurus cf. panxianensis y Phalarodon atavus ; los paquipleurosaurios Dianmeisaurus gracilis y Dianopachysaurus dingi ; los saurosfárgidos Largocephalosaurus polycarpon y Sinosaurosphargis yunguiensis ; los notosaurios Nothosaurus zhangi y una especie de Lariosaurus ; otros sauropterigios Atopodentatus unicus , Dawazisaurus brevis y Diandongosaurus acutidentatus ; y un arcosaurio relacionado con Qianosuchus . [4] [52] Por lo demás, en Luoping se han encontrado peces como saurictíidos , paleoniscidos , birgeriidos , perleididos, eugnátidos, semionótidos , folidopleúridos , peltopleúridos y celacantos , formando el 3,66% de los fósiles con 25 taxones en 9 familias. Moluscos como bivalvos y gasterópodos , junto con amonoides y belemnoides , suponen el 1,69% de los ejemplares. Los fósiles raros y probablemente no endémicos también incluyen equinodermos como crinoideos , estrellas de mar y erizos de mar ; branquiópodos ; y ramas y hojas de coníferas relativamente completas , que probablemente se originaron en bosques costeros a menos de 10 km (6,2 millas) de distancia. [51]
