El olm ( en alemán: [ɔlm] ) oproteus(Proteus anguinus) es unasalamandraque es la únicaespeciedel géneroProteusde la familiaProteidae[2]y la únicade cordadoque habita exclusivamente en cuevas que se encuentra en Europa; el otro género existente de la familia esNecturus. A diferencia de la mayoríade los anfibios, es completamenteacuático, come, duerme y se reproduce bajo el agua. Vive en cuevas que se encuentran en losAlpes Dináricos, esendémicode las aguas que fluyen bajo tierra a través del extenso lecho de roca caliza delkarstdecentralysudorientalen la cuenca delSoča(en italiano:Isonzo) cerca deTrieste,Italia, el surde Eslovenia, el suroestede CroaciayBosnia y Herzegovina.[3]introducidasse encuentran cerca deVicenza, Italia , yKranj,Eslovenia.[4]Fue mencionado por primera vez en 1689 por elnaturalistaValvasoren suGloria del Ducado de Carnioladragónlas cavernas.
Esta salamandra cavernícola es más notable por sus adaptaciones a una vida de oscuridad total en su hábitat subterráneo. Los ojos del olm no están desarrollados , dejándolo ciego, mientras que sus otros sentidos , particularmente los del olfato y el oído , están muy desarrollados. La mayoría de las poblaciones también carecen de pigmentación en su piel . El olm tiene tres dedos en sus extremidades anteriores, pero solo dos dedos en sus patas traseras. Presenta neotenia , reteniendo características larvarias como branquias externas hasta la edad adulta, [5] como algunos anfibios americanos, el ajolote y los cachorros de barro ( Necturus ).
La palabra olm es un préstamo alemán que se incorporó al inglés a finales del siglo XIX. [6] El origen del alemán Olm o Grottenolm 'olm de cueva' no está claro. [7] [8] Puede ser una variante de la palabra Molch 'salamandra'. [7] [9]
Los lugareños también lo llaman "pez humano" debido a su color de piel carnosa (traducido literalmente del esloveno : človeška ribica , macedonio : човечка рипка , croata : čovječja ribica , bosnio : čovječija ribica , serbio : човечја рибица ), así como "salamandra de cueva" o "salamandra blanca". [10] En Eslovenia se llama močeril (de * močerъ 'lombriz de tierra, bicho húmedo y espeluznante'; moča 'humedad'). [11] [12]
El cuerpo del olm es similar al de una serpiente , de 20 a 30 cm (8 a 12 pulgadas) de largo, con algunos ejemplares que alcanzan hasta 40 centímetros (16 pulgadas), lo que los convierte en algunos de los animales cavernícolas más grandes del mundo. [13] [14] La longitud promedio está entre 23 y 25 cm. [15] Las hembras crecen más que los machos, pero por lo demás la principal diferencia externa entre los sexos está en la región de la cloaca (forma y tamaño) cuando se reproducen. [4] El tronco es cilíndrico, uniformemente grueso y segmentado con surcos regularmente espaciados en los bordes del miómero . La cola es relativamente corta, aplanada lateralmente y rodeada por una aleta delgada. Las extremidades son pequeñas y delgadas, con un número reducido de dígitos en comparación con otros anfibios: las patas delanteras tienen tres dígitos en lugar de los cuatro normales, y las traseras tienen dos dígitos en lugar de cinco. Su cuerpo está cubierto por una fina capa de piel, que contiene muy poco pigmento riboflavina , [ 16] lo que le da un color blanco amarillento o rosado. [5]
El color blanco de la piel del olm conserva la capacidad de producir melanina y se oscurecerá gradualmente cuando se exponga a la luz; en algunos casos, las larvas también son coloreadas. Una población, el olm negro , siempre está pigmentada y es de color marrón oscuro a negruzco cuando es adulto. [17] La cabeza en forma de pera del olm termina con un hocico corto y aplanado dorsoventralmente. La abertura de la boca es pequeña, con dientes diminutos que forman un tamiz para mantener las partículas más grandes dentro de la boca. Las fosas nasales son tan pequeñas que son imperceptibles, pero están colocadas algo lateralmente cerca del final del hocico. Los ojos en regresión están cubiertos por una capa de piel. El olm respira con branquias externas que forman dos mechones ramificados en la parte posterior de la cabeza. [5] Son de color rojo porque la sangre rica en oxígeno se ve a través de la piel no pigmentada. [8] El olm también tiene pulmones rudimentarios , pero su papel en la respiración es sólo accesorio, excepto en condiciones hipóxicas . [4]
Los animales cavernícolas se han visto obligados, entre otras adaptaciones, a desarrollar y mejorar sistemas sensoriales no visuales para orientarse y adaptarse a hábitats permanentemente oscuros. [18] El sistema sensorial del olm también está adaptado a la vida en el entorno acuático subterráneo. Incapaz de utilizar la visión para orientarse, el olm compensa esto con otros sentidos, que están mejor desarrollados que en los anfibios que viven en la superficie. Mantiene proporciones larvarias, como un cuerpo largo y delgado y una cabeza grande y aplanada, y por lo tanto puede llevar un mayor número de receptores sensoriales . [19]
Aunque es ciego, el olm nada lejos de la luz. [8] Los ojos han retrocedido, pero conservan la sensibilidad. Se encuentran profundamente debajo de la dermis de la piel y rara vez son visibles, excepto en algunos adultos más jóvenes. Las larvas tienen ojos normales, pero el desarrollo pronto se detiene y comienzan a retroceder, atrofiándose finalmente después de cuatro meses de desarrollo. [20] El cuerpo pineal también tiene células fotorreceptoras que, aunque retrocedidas, retienen el pigmento visual como las células fotorreceptoras del ojo retrocedido. La glándula pineal en Proteus probablemente posee cierto control sobre los procesos fisiológicos. [21] Los experimentos de comportamiento revelaron que la piel en sí también es sensible a la luz. [22] La fotosensibilidad del tegumento se debe al pigmento melanopsina dentro de células especializadas llamadas melanóforos . Los análisis inmunocitoquímicos preliminares respaldan la existencia de pigmento fotosensible también en el tegumento del animal. [23] [24]
El olm es capaz de detectar concentraciones muy bajas de compuestos orgánicos en el agua. Son mejores que los anfibios relacionados para detectar tanto la cantidad como la calidad de las presas por el olfato. [25] El epitelio nasal , ubicado en la superficie interna de la cavidad nasal y en el órgano de Jacobson , es más grueso que en otros anfibios. [26] Las papilas gustativas se encuentran en el epitelio mucoso de la boca, la mayoría de ellas en el lado superior de la lengua y en la entrada de las cavidades branquiales. Las de la cavidad oral se utilizan para degustar la comida, mientras que las que están cerca de las branquias probablemente detectan los químicos en el agua circundante. [27]
Los epitelios sensoriales del oído interno están muy específicamente diferenciados, lo que permite al olm recibir ondas sonoras en el agua, así como vibraciones del suelo. La compleja orientación funcional y morfológica de las células sensoriales permite al animal registrar las fuentes de sonido. [28] [29] Como este animal permanece neoténico durante su larga vida, solo ocasionalmente está expuesto a la audición normal de un adulto en el aire, lo que probablemente también sea posible para Proteus como en la mayoría de las salamandras. Por lo tanto, sería de valor adaptativo en cuevas, sin visión disponible, aprovechar la audición subacuática para reconocer sonidos particulares y la eventual localización de presas u otras fuentes de sonido, es decir, la orientación acústica en general. Las pruebas de comportamiento (etológicas) han demostrado que su sensibilidad para detectar ondas sonoras submarinas alcanza el rango de frecuencias de ondas sonoras entre 10 y más de 12.000 Hz, mientras que la mayor sensibilidad se alcanza entre 1.500 y 2.000 Hz. Los experimentos etológicos indican que la mejor sensibilidad auditiva de Proteus está entre 10 Hz y hasta 12.000 Hz. [30] La línea lateral complementa la sensibilidad del oído interno al registrar desplazamientos de agua cercanos de baja frecuencia. [18] [30]
Se ha analizado un nuevo tipo de órgano sensorial de electrorrecepción en la cabeza de Proteo , utilizando microscopía óptica y electrónica . Estos nuevos órganos se han descrito como órganos ampulares . [31]
Al igual que otros vertebrados inferiores , el olm tiene la capacidad de registrar campos eléctricos débiles . [19] Algunos experimentos de comportamiento sugieren que el olm puede ser capaz de utilizar el campo magnético de la Tierra para orientarse. En 2002, se descubrió que Proteus anguinus se alineaba con campos magnéticos naturales y modificados artificialmente. [32]
El olm vive en aguas subterráneas bien oxigenadas con una temperatura típica y muy estable de 8-11 °C (46-52 °F), con poca frecuencia tan cálida como 14 °C (57 °F). [4] También se han realizado observaciones en el noreste de Italia donde nadan hacia la superficie en manantiales fuera de las cuevas, incluso a la luz del día, donde ocasionalmente se alimentan de lombrices de tierra. [33] El olm negro puede estar presente en aguas superficiales que son algo más cálidas. [4]
El olm nada mediante movimientos giratorios de su cuerpo como los de una anguila, ayudado sólo ligeramente por sus patas poco desarrolladas. Es un animal depredador , que se alimenta de pequeños crustáceos (por ejemplo, camarones Troglocaris , anfípodos Niphargus , Asellus y Synurella , y Oniscus asellus ), caracoles (por ejemplo, Belgrandiella ) y ocasionalmente insectos y larvas de insectos (por ejemplo, Trichoptera , Ephemeroptera , Plecoptera y Diptera ). [5] [34] [35] [36] No mastica su comida, sino que la traga entera. El olm es resistente a la inanición a largo plazo, una adaptación a su hábitat subterráneo. Puede consumir grandes cantidades de comida a la vez y almacenar nutrientes como grandes depósitos de lípidos y glucógeno en el hígado . Cuando la comida escasea, reduce su actividad y tasa metabólica , y también puede reabsorber sus propios tejidos en casos graves. Experimentos controlados han demostrado que un olm puede sobrevivir hasta 10 años sin alimento. [37]
Los olms son gregarios y suelen agruparse bajo piedras o en fisuras. [38] Los machos sexualmente activos son una excepción, ya que establecen y defienden territorios donde atraen a las hembras. La escasez de alimento hace que las peleas sean costosas en términos energéticos, por lo que los encuentros entre machos generalmente solo implican exhibiciones . Esta es una adaptación conductual a la vida subterránea. [39]
Hasta ahora, la reproducción solo se ha observado en cautiverio. [39] [40] Los machos sexualmente maduros tienen cloacas hinchadas, un color de piel más brillante, dos líneas a los lados de la cola y aletas ligeramente rizadas. No se han observado tales cambios en las hembras. El macho puede comenzar el cortejo incluso sin la presencia de una hembra. Ahuyenta a otros machos del área elegida y luego puede secretar una feromona que atrae a las hembras . Cuando la hembra se acerca, comienza a dar vueltas a su alrededor y a abanicarla con su cola. Luego comienza a tocar el cuerpo de la hembra con su hocico, y la hembra toca su cloaca con su hocico. En ese momento, comienza a avanzar con un movimiento espasmódico, y la hembra lo sigue. Luego deposita el espermatóforo y los animales siguen avanzando hasta que la hembra lo golpea con su cloaca, después de lo cual se detiene y se queda quieta. El espermatóforo se adhiere a ella y los espermatozoides nadan dentro de su cloaca, donde intentan fecundar sus óvulos. El ritual de cortejo puede repetirse varias veces a lo largo de un par de horas. [39]
La hembra pone hasta 70 huevos, cada uno de unos 12 milímetros (0,5 pulgadas) de diámetro, y los coloca entre las rocas, donde permanecen bajo su protección. [41] El promedio es de 35 huevos y la hembra adulta normalmente se reproduce cada 12,5 años. [42] Los renacuajos miden 2 centímetros (0,8 pulgadas) de largo cuando nacen y viven de la yema almacenada en las células del tracto digestivo durante un mes. [41]
A una temperatura de 10 °C (50 °F), el desarrollo embrionario del olm (tiempo en los huevos antes de la eclosión) es de 140 días, pero es algo más lento en agua más fría y más rápido en agua más cálida, siendo tan solo 86 días a 15 °C (59 °F). Después de la eclosión, se necesitan otros 14 años para alcanzar la madurez sexual si vive en agua a 10 °C (50 °F). [4] [43] Las larvas adquieren apariencia adulta después de casi cuatro meses, y la duración del desarrollo se correlaciona fuertemente con la temperatura del agua. [43] Existen observaciones históricas no confirmadas de viviparidad , pero se ha demostrado que las hembras poseen una glándula que produce la envoltura del huevo, similar a las de los peces y los anfibios ovíparos. [39] Paul Kammerer informó que las hembras de olm dieron a luz crías vivas en agua a 13 °C (55 °F) o menos y pusieron huevos a temperaturas más altas, [8] pero observaciones rigurosas no lo han confirmado. El olm parece ser exclusivamente ovíparo . [44]
El desarrollo del olm y otros anfibios troglobios se caracteriza por la heterocronía : el animal no sufre metamorfosis y, en cambio, conserva las características larvarias. La forma de heterocronía en el olm es la neotenia : madurez somática retardada con madurez reproductiva precoz, es decir, la madurez reproductiva se alcanza conservando la morfología externa larvaria . En otros anfibios, la metamorfosis está regulada por la hormona tiroxina , secretada por la glándula tiroides . La tiroides está normalmente desarrollada y funcionando en el olm, por lo que la falta de metamorfosis se debe a la falta de respuesta de los tejidos clave a la tiroxina. [21]
Se estima que su longevidad puede alcanzar los 58 años. [45] Un estudio publicado en Biology Letters estimó que tienen una esperanza de vida máxima de más de 100 años y que la esperanza de vida de un adulto promedio es de alrededor de 68,5 años. En comparación con la longevidad y la masa corporal de otros anfibios, los olms son casos atípicos , ya que viven más de lo que se podría predecir a partir de su tamaño. [42]
Los olms de diferentes sistemas de cuevas difieren sustancialmente en medidas corporales, color y algunas características microscópicas. Los investigadores anteriores utilizaron estas diferencias para apoyar la división en cinco especies, mientras que los herpetólogos modernos entienden que la morfología externa no es confiable para la sistemática de los anfibios y puede ser extremadamente variable, dependiendo de la alimentación, la enfermedad y otros factores; incluso variando entre individuos en una sola población . Proteus anguinus ahora se considera una sola especie. La longitud de la cabeza es la diferencia más obvia entre las diversas poblaciones: los individuos de Stična, Eslovenia, tienen cabezas más cortas en promedio que los de Tržič , Eslovenia, y la península de Istria , por ejemplo. [46]
El olmo negro ( Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 ) es la única subespecie reconocida de olmo además de la subespecie nominal . Es endémica de las aguas subterráneas cerca de Črnomelj , Eslovenia, un área menor a 100 kilómetros cuadrados (39 millas cuadradas). Fue encontrada por primera vez en 1986 por miembros del Instituto de Investigación del Karst de Eslovenia, quienes estaban explorando el agua del manantial kárstico de Dobličica en la región de Carniola Blanca . [47]
Tiene varias características que lo separan de la subespecie nominotípica ( Proteus a. anguinus ): [17]
Se especula que una especie potencial, Proteus bavaricus , está estrechamente relacionada con P. anguinus . [48] La especie fue descrita a partir de un solo hueso por George Brunner, y el holotipo se encuentra en su colección privada. [49] [50] Fue encontrado en la Cueva del Diablo de Baviera , en la capa del Pleistoceno . [50] En su libro de 1998, J. Alan Hollman describió la especie como un taxón "problemático", diciendo que el dibujo del hueso de Brunner no muestra adecuadamente las diferencias entre P. bavaricus y P. anguinus . [50]
La primera mención escrita del olm aparece en La gloria del ducado de Carniola (1689) de Johann Weikhard von Valvasor , en la que aparece como un bebé dragón . Las fuertes lluvias de Eslovenia arrastraban a los olms de su hábitat subterráneo, lo que dio lugar a la creencia popular de que bajo la corteza terrestre vivían grandes dragones y que los olms eran los descendientes no desarrollados de estas bestias míticas. En su libro, Valvasor recopiló las historias populares locales eslovenas y recopiló la rica mitología de la criatura y documentó observaciones del olm como "de apenas un palmo de largo, parecido a un lagarto, en resumen, un gusano y un insecto de los que hay muchos por aquí". [8] [51]
El primer investigador que recuperó un olm vivo fue un médico e investigador de Idrija , Giovanni Antonio Scopoli , que envió especímenes muertos y dibujos a colegas y coleccionistas. Sin embargo, Josephus Nicolaus Laurenti fue el primero en describir brevemente el olm en 1768 y darle el nombre científico de Proteus anguinus . No fue hasta finales de siglo cuando Carl Franz Anton Ritter von Schreibers, del Museo de Historia Natural de Viena, comenzó a investigar la anatomía de este animal. Los especímenes le fueron enviados por Sigmund Zois . Schreibers presentó sus hallazgos en 1801 a la Royal Society en Londres y, más tarde, también en París . Pronto, el olm comenzó a ganar un amplio reconocimiento y a atraer una atención significativa, lo que resultó en el envío de miles de animales a investigadores y coleccionistas de todo el mundo. En un libro de 1839 se cita al Dr. Edwards diciendo que creía que "...el Proteus anguinis es la primera etapa de un animal al que se le impidió crecer hasta la perfección por habitar las aguas subterráneas de Carniola". [52]
En 1880, Marie von Chauvin inició el primer estudio a largo plazo de los olms en cautiverio. Descubrió que detectaban el movimiento de sus presas, entraban en pánico cuando se dejaba caer un objeto pesado cerca de su hábitat y desarrollaban color si se los exponía a una luz débil durante unas horas al día, pero no podían hacer que cambiaran a una forma adulta terrestre, como ella y otros habían hecho con el ajolote . [8]
La base de las investigaciones morfológicas funcionales en Eslovenia fue establecida por Lilijana Istenič en la década de 1980. Más de veinte años después, el Grupo de Investigación de Estudios Morfológicos Funcionales de los Vertebrados en el Departamento de Biología (Facultad de Biotecnología, Universidad de Ljubljana ), es uno de los grupos líderes que estudian el olm bajo la dirección de Boris Bulog. [53] También hay varios laboratorios de cuevas en Europa en los que se han introducido olms y se están estudiando. Estos son Moulis, Ariège ( Francia ), cueva de Choranche ( Francia ), Han-sur-Lesse ( Bélgica ) y Aggtelek ( Hungría ). También fueron introducidos en las cuevas de Hermannshöhle ( Alemania ) y Oliero ( Italia ), donde todavía viven hoy. [54] [55] Además, hay evidencia de que un pequeño número de olms fueron introducidos al Reino Unido en la década de 1940, aunque es muy probable que los animales murieran poco después de ser liberados. [56]
El olm fue utilizado por Charles Darwin en su obra fundamental El origen de las especies como ejemplo de la reducción de estructuras a través del desuso: [57]
Lejos de sorprenderme que algunos de los animales de las cavernas sean muy anómalos... como es el caso del ciego Proteo con referencia a los reptiles de Europa, sólo me sorprende que no se hayan conservado más restos de vida antigua, debido a la competencia menos severa a la que habrán estado expuestos los escasos habitantes de estas oscuras moradas.
Actualmente, la Universidad de Ljubljana y BGI están llevando a cabo un proyecto sobre el genoma de olm (Proteus) . Con un tamaño de genoma estimado aproximadamente 15 veces el tamaño del genoma humano, este probablemente será el genoma animal más grande secuenciado hasta ahora. [58]
El olm es extremadamente vulnerable a los cambios en su entorno, debido a su adaptación a las condiciones específicas de las cuevas. Los recursos hídricos en el karst son extremadamente sensibles a todo tipo de contaminación. [59] La contaminación de las aguas subterráneas kársticas se debe a la gran cantidad de vertederos de desechos lixiviados por el agua de lluvia, así como al desbordamiento accidental de diversos líquidos. El reflejo de dicha contaminación en las aguas subterráneas kársticas depende del tipo y la cantidad de contaminantes, y de la estructura de la roca a través de la cual penetran las aguas. Los procesos de autodepuración en las aguas subterráneas no se comprenden completamente, pero son bastante diferentes de los de las aguas superficiales. [60]
Entre los contaminantes químicos más graves se encuentran los pesticidas a base de hidrocarburos clorados , los fertilizantes , los bifenilos policlorados (PCB), que se utilizan o se utilizaban en diversos procesos industriales y en la fabricación de muchos tipos de materiales; y metales como el mercurio, el plomo, el cadmio y el arsénico. Todas estas sustancias persisten en el medio ambiente y se degradan lentamente, si es que se degradan, mediante procesos naturales. Además, todas son tóxicas para la vida si se acumulan en cantidades apreciables. [60] No obstante, el olm se destaca por su capacidad de sobrevivir a concentraciones más altas de PCB acumulados que los organismos acuáticos relacionados. [61]
El olm fue incluido en los anexos II y IV de la Directiva de Hábitats de la UE de 1992 (92/43/CEE). La lista de especies del anexo II, combinada con los hábitats enumerados en el anexo I, es utilizada por cada país para designar áreas protegidas conocidas como "Áreas Especiales de Conservación". Estas áreas, combinadas con otras creadas por la antigua Directiva de Aves, formaron la red Natura 2000. El anexo IV también incluye una lista de "especies animales y vegetales de interés comunitario que necesitan una protección estricta", aunque esto tiene pocas ramificaciones legales. [62] Las áreas habitadas por el olm fueron finalmente incluidas en las partes eslovena, italiana y croata de la red Natura 2000. [63]
El olm fue protegido por primera vez en Eslovenia en 1922 junto con toda la fauna cavernícola, pero la protección no fue efectiva y se creó un importante mercado negro. En 1982 fue incluido en una lista de especies raras y en peligro de extinción. Esta lista también tuvo el efecto de prohibir el comercio de la especie. Después de unirse a la Unión Europea en 2004, Eslovenia tuvo que establecer mecanismos para la protección de las especies incluidas en la Directiva de Hábitats de la UE. El olm está incluido en una lista roja eslovena de especies en peligro de extinción, por lo que su captura o matanza solo está permitida en circunstancias específicas determinadas por las autoridades locales (por ejemplo, un estudio científico). [64]
En Croacia, el olm está protegido por la legislación diseñada para proteger a los anfibios: la recolección solo es posible con fines de investigación con el permiso de la Administración Nacional para la Protección de la Naturaleza y el Medio Ambiente. [65] A partir de 2020, la población croata ha sido evaluada como " en peligro crítico " en Croacia. [66] A partir de 1999, las leyes ambientales en Bosnia y Herzegovina y Montenegro aún no se habían aclarado para esta especie.
En la década de 1980, la UICN afirmó que se había producido cierta recolección ilegal de esta especie para el comercio de mascotas, pero que se desconocía su alcance: este texto se ha copiado en evaluaciones posteriores, pero por ahora las afirmaciones anecdóticas no se consideran indicativas de una amenaza importante. Desde la década de 1980 hasta la evaluación más reciente en 2022, la organización ha calificado el estado de conservación de la Lista Roja de la UICN como " vulnerable ", esto debido a que su distribución natural está fragmentada en varios sistemas de cuevas en lugar de ser continua, y lo que consideran un declive en la extensión y calidad de su hábitat, lo que suponen significa que la población ha estado disminuyendo durante los últimos 40 años. [1]
El zoológico de Zagreb, en Croacia, alberga al olm. [66] [67] [68] Históricamente, los olm se mantuvieron en varios zoológicos de Alemania, así como en Bélgica, los Países Bajos, Eslovenia y el Reino Unido. En la actualidad, solo se pueden ver en el zoológico de Zagreb, Hermannshöhle en Alemania y Vivarium Proteus (Vivarium Proteus) dentro de Postojnska jama (Cueva de Postojna) en Eslovenia. [69] También existen programas de cría en cautiverio en lugares como Francia. [70]
El olm es un símbolo del patrimonio natural esloveno. El entusiasmo de los científicos y del público en general por este habitante de las cuevas eslovenas sigue siendo fuerte 300 años después de su descubrimiento. La cueva de Postojna es una de las cunas de la bioespeleología debido al olm y a otros habitantes raros de las cuevas, como el escarabajo ciego de las cavernas . La imagen del olm contribuye significativamente a la fama de la cueva de Postojna, que Eslovenia utiliza con éxito para la promoción del ecoturismo en Postojna y otras partes del karst esloveno. Las visitas a la cueva de Postojna también incluyen un recorrido por la estación espeleobiológica, el vivario Proteus , que muestra diferentes aspectos del entorno de la cueva. [71]
El olm también fue representado en una de las monedas de tólar esloveno . [72] También fue el homónimo de Proteus , la revista de divulgación científica eslovena más antigua, publicada por primera vez en 1933. [73]
