Hyperodapedon (del griego : ῠ̔πέρ hupér , 'arriba' y griego : δάπεδον dápedon , 'pavimento') [1] es un género extintode reptiles rincosaurios que vivió durante el período Triásico Tardío . Al igual que otros rincosaurios, era un arcosauromorfo de constitución robusta , emparentado lejanamente con arcosaurios como los cocodrilos y los dinosaurios . Hyperodapedon en particular era parte de la subfamilia Hyperodapedontinae , un subgrupo especializado de rinchosaurios con cráneos anchos, hocicos picudos y placas de dientes aplastantes en el paladar.
Hyperodapedon sigue siendo uno de los rincosaurios más extendidos y mejor comprendidos debido a su abundancia de fósiles en varios continentes. Fue nombrado y descubierto por Thomas Henry Huxley en 1859, basándose en H. gordoni , una especie procedente de Escocia. También se ha informado de África, Asia ( India ) y América del Norte y del Sur, aunque algunas especies se dividieron posteriormente en sus propios géneros. Una especie india, H. huxleyi , también se conoce con el nombre de género Paradapedon . Algunos de los primeros hallazgos sudamericanos se describieron con el nombre de Scaphonyx , que a menudo se considera un sinónimo menor de Hyperodapedon . Los fósiles de hiperodapedones son abundantes y bioestratigráficamente significativos en estratos de la etapa Carniense tardía , como la Formación Ischigualasto de Argentina y la Formación Santa María Superior de Brasil . Generalmente se considera un herbívoro que usaba su premaxilar picudo y sus extremidades traseras para excavar en busca de plantas en la tierra.
La primera especie de Hyperodapedon en ser nombrada y descubierta fue H. gordoni , de Lossiemouth Sandstone cerca de Elgin , Escocia . Esta especie fue nombrada por Thomas Henry Huxley en honor al Reverendo Dr. Gordon, el hombre que descubrió el esqueleto inicial. Huxley inicialmente nombró a la especie en una conferencia de la Sociedad Geológica de Londres en 1858. La correspondencia de Huxley se añadió como posdata a la discusión más amplia de Roderick Murchison sobre la edad de las areniscas del área de Elgin. Hyperodapedon fue el tercer reptil descubierto en el área, detrás de Stagonolepis y " Telerpeton" ( Leptopleuron ), y reforzó la nueva hipótesis de Huxley de que la arenisca de Lossiemouth tenía una edad mesozoica, en lugar de paleozoica. Tanto la charla de Murchison como la posdata de Huxley se publicaron impresas en 1859. [2] Huxley describió Hyperodapedon gordoni con más detalle en 1869 [3] y 1887. [4] Lydekker (1888) [5] y Burckhardt enumeraron o describieron especímenes adicionales (1900). [6] Michael Benton realizó una redescripción completa de todo el material de H. gordoni en 1983. [7]
TH Huxley encontró muchas series de dientes palatinos subcilíndricos, que era el rasgo principal de Hyperodapedon . Huxley pudo distinguir Hyperodapedon de Rhynchosaurus articeps por las filas de dientes maxilares. [3] Más tarde, Lydekker se dio cuenta de que Hyperodapedon tiene más de dos filas de dientes tanto en el maxilar como en el palatino. [7]
Hyperodapedon huxleyi fue nombrado por el naturalista inglés Richard Lydekker en 1881 basándose en fósiles de la Formación Lower Maleri de la India. Fue descrito con más detalle por el mismo autor en 1885. [8] Lydekker utilizó el género Hyperodapedon para la especie, pero el paleontólogo alemán Friedrich von Huene opinó que constituía un nuevo género estrechamente relacionado con Hyperodapedon . En 1938, von Huene estableció el nuevo género Paradapedon para la especie. [9] Todos los fósiles referidos a Paradapedon fueron redescritos por el paleontólogo indio-estadounidense Sankar Chatterjee en 1974. [10]
Durante gran parte del siglo XX, Paradapedon huxleyi estuvo enredado en debates sobre la validez de Parasuchus hislopi , una especie mencionada por primera vez por Huxley (1870) y descrita formalmente por Lydekker (1885). [8] [10] Uno de los fósiles sintipo de Parasuchus hislopi era una colección de huesos que incluía una caja cerebral parcial, osteodermos (escudos óseos), dientes y otro material asociado. Posteriormente se identificó que la caja del cráneo pertenecía a un rincosaurio, pero los otros huesos del sintipo son de un fitosaurio carnívoro . Esto convertiría al sintipo en una quimera , que comprende material fósil de dos especies animales no relacionadas. [10]
Para remediar este problema, von Huene (1940) optó por abandonar el nombre Parasuchus hislopi , ya que consideraba que el nombre se aplicaba ante todo al cráneo del rincosaurio, que sin duda era atribuible a Paradapedon huxleyi . Chatterjee (1974) no estuvo de acuerdo y señaló que el cráneo no tenía un estatus especial en relación con los otros fósiles, ya que era simplemente un sintipo y no un holotipo. Separó la caja del cerebro de Parasuchus hislopi y nombró un fragmento de hocico de fitosaurio como nuevo lectotipo para la especie. [10] Con la ayuda del descubrimiento de nuevos esqueletos completos, Parasuchus hislopi todavía se considera un taxón de fitosaurios válido hasta el día de hoy. [11] [12]
Benton (1983) concluyó que "Paradapedon" huxleyi debería ser considerado una vez más una especie de Hyperodapedon , convirtiendo así a Paradapedon en un sinónimo menor de Hyperodapedon . [7]
Los fósiles de Hyperodapedon sanjuanensis se describieron previamente con los nombres " Scaphonyx fischeri " y " Scaphonyx" sanjuanensis antes de ser referidos formalmente a Hyperodapedon en 2000. [13]
Arthur Smith Woodward (1907) nombró un nuevo género y especie, Scaphonyx fischeri , para un pequeño número de vértebras y falanges de reptiles de la Formación Superior Santa María , en el estado brasileño de Rio Grande do Sul . El nombre del género Scaphonyx (que significa garra de canoa ) se refería a la forma de pala de las garras del reptil, mientras que el nombre de la especie honra al Dr. Jango Fischer, quien descubrió los fósiles en 1902. En ese momento, Woodward consideraba que Scaphonyx fischeri era un corto- Dinosaurio de cuello estrechamente relacionado con Euskelosaurus . [14] Una colección adicional de la misma zona por parte de Friedrich von Huene produjo material fósil más extenso. Huene (1926) propuso informalmente múltiples nombres nuevos para describir los fósiles de reptiles que había recolectado: Cefalonia , Cephalastron , Cephalostronius y Scaphonychimus . En 1942, había agrupado todos estos restos en Cephalonia lotziana (una forma grácil) o Scaphonyx fischeri (una forma robusta), reconociendo al mismo tiempo sus afinidades con los rinchosaurios. [15] [16]
El nombre "Scaphonyx" sanjuanensis fue establecido por Sill (1970) en referencia a fósiles de rincosaurio de la Formación Ischigualasto de Argentina. Sill también demostró la sinonimia de Cephalonia lotziana y Scaphonyx fischeri , y los fósiles de este último simplemente se recristalizaron en un estado más inflado mediante procesos diagenéticos . [17] [16]
H. sanjuanensis se considera el organismo fósil más abundante conservado en la Formación Ischigualasto y constituye la mayoría de los fósiles encontrados dentro de los primeros 100 metros de la formación. [13] [18] [19] [20]
Hyperodapedon huenei fue nombrado por Langer & Schultz (2000), en la misma publicación que transfirió H. sanjuanensis al género. El nombre específico honra a Friedrich von Huene. H. huenei es otra especie brasileña de la Formación Superior Santa María. El holotipo es un cráneo grande y bien conservado, UFRGS PV0132T. Sólo unos pocos fragmentos más de maxilar y dentario fueron referidos a la especie en su descripción inicial. [13]
Las características diagnósticas de H. huenei incluyen la ausencia de un agujero infraorbitario, una hoja dentaria única y la fusión entre los huesos supraocipital y opistótico de la caja del cráneo. Además, la porción trasera de la placa dentaria maxilar tiene una ranura de desgaste secundaria junto a la ranura longitudinal principal, y la porción medial de la placa de dientes es más ancha que la porción lateral. Ambas condiciones son similares a las de los rincosaurios más basales pero a diferencia de otras especies de Hyperodapedon . [13]
Hyperodapedon tikiensis fue nombrado por Mukherjee y Ray (2014) de la Formación Tiki en la Cuenca Rewa de la India. [21] Este diagnóstico de esta especie se basa en varias características del esqueleto craneal y poscraneal. Las autapomorfias craneales (características diagnósticas únicas) incluyen un proceso basipterigoideo que es más largo que ancho [ se necesita aclaración ] y una sección transversal maxilar en forma de cresta junto al surco longitudinal principal. El campo dentario lateral de la placa dentaria es más ancho que el del lado medial, con tres filas de dientes frente a dos en el lado medial. El borde posterior de la placa dentaria también tiene un ángulo más amplio (130°) en comparación con otras especies del género. Las características diagnósticas poscraneales incluyen proporciones ilíacas, arcos neurales profundamente excavados en las vértebras dorsales medias, una hoja escapular larga, una cresta deltopectoral pronunciada y un extremo humeral proximal que es más ancho en el extremo distal. [21]
Hyperodapedon era un animal fornido y corpulento con extremidades gruesas y un cráneo y cuerpo anchos. H. gordoni tenía una longitud total de alrededor de 1,3 metros (4,3 pies), con una longitud de cráneo de 13 a 18 centímetros (5,1 a 7,1 pulgadas). [7] La especie más grande, H. huxleyi , tenía una longitud de cráneo estimada de alrededor de 42 centímetros (17 pulgadas). [22]
Aparte de su pico, tenía varias filas de dientes a cada lado de la mandíbula superior, y una sola fila a cada lado de la mandíbula inferior, creando una poderosa acción cortante cuando comía. [23] Las filas de dientes de la mandíbula superior estaban alojadas en placas de dientes formadas por la fusión de los huesos maxilar y palatino . Las placas dentadas tienen filas uniformes de pequeños dientes cónicos, separados por una ranura longitudinal que recibe los dientes de la mandíbula inferior. [13] Los dientes tenían raíces abiertas que no podían ser reemplazadas como otros reptiles . [4]
La barra temporal superior mira dorsalmente y se eleva por encima del nivel del margen ventral de la órbita (cuenca del ojo). [21] La caja del cráneo de Hyperodapedon tenía un canal estapedial longitudinal en el lado posterior del proceso paroccipital espatulado cuya cresta lagenar se extendía lateralmente para limitar el extremo posterior. [13] El pterigoideo de Hyperodapedon carece de un par de crestas presentes en otros rincosaurios, así como de la dentición palatina en su conjunto. El prefrontal es profundamente cóncavo en el lado dorsal. [22]
Como otros rincosáuridos, el dentario de Hyperodapedon ocupa la mitad de la longitud de la mandíbula inferior. [24] Hyperodapedon tiene una sola fila de dientes en la mandíbula que muerde el surco entre las filas de dientes de la mandíbula superior. Delante de la dentición, el borde superior del dentario tiene la forma de una cuchilla afilada.
Los rincosaurios son diápsidos arcosauromorfos , lo que significa que son reptiles más estrechamente relacionados con los arcosaurios (como los cocodrilos y las aves) que con los lepidosaurios (como los lagartos). Dentro de Rhynchosauria, Hyperodapedon es el homónimo de Hyperodapedontinae , un clado más pequeño destinado a abarcar a los rincosaurios del Triásico Tardío y excluir taxones más basales como Rhynchosaurus y stenaulorhynchines . [13]
Langer et al. (2000) definieron Hyperodapedon como un taxón basado en tallos que incluye todos los rincosaurios más cercanos a Hyperodapedon gordoni que a "Scaphonyx" sulcognathus (una especie que pasó a llamarse Teyumbaita en 2010). [13] Esta definición del género se basa en la suposición de que Teyumbaita es el taxón hermano de Hyperodapedon , en lugar de estar profundamente anidado en él. El cladograma a continuación se basa en el análisis filogenético de Mukherjee & Ray (2014), un estudio que respalda la definición proporcionada por Langer et al. (2000): [21]
Especies válidas que fueron asignadas por primera vez a Scaphonyx .
Otros estudios han anidado a Teyumbaita en lo profundo del clado de especies de Hyperodapedon . Si este es el caso, entonces Hyperodapedon en su forma más amplia sería un género parafilético en lugar de un clado monofilético exclusivo. Como resultado, se ha propuesto dividir el género en varios géneros, con una especie cada uno. Varios de los nuevos géneros se habían utilizado en el pasado ( Scaphonyx para H. sanjuanensis , Macrocephalosaurus para H. mariensis , Paradapedon para H. huxleyi , Supradapedon para H. stockleyi ), mientras que otros reciben nombres nuevos ( Beesiiwo , Oryctorhynchus ). La especie tipo H. gordoni sería la única especie que queda en el género según esta interpretación estricta. [25]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de Fitch et al. (2023): [25]
El cráneo tenía órbitas grandes y placas esclerales robustas , que habrían sostenido los ojos. Es de suponer que estos permitían un buen sentido de la visión. Las cápsulas nasales también eran grandes, lo que ayudaba al sentido del olfato. Dado que Hyperodapedon carecía de tímpano , se creía que podían sentir el sonido a través de la piel cerca del cuadrado . [7] El premaxilar es extremadamente denso, especialmente hacia la punta, y está salpicado de grupos de hoyos. Lo más probable es que estos huesos estuvieran cubiertos por una vaina queratinosa muy sensible. [26]
Hyperodapedon gordoni es la especie de rincosaurio con mayor profundidad de investigación biomecánica , cortesía de Benton (1983). El cuello era la región más flexible del cuerpo en general, según la estructura de las vértebras. El cuello y las costillas cervicales también albergaban fuertes puntos de unión para los músculos relacionados con la estabilización, el balanceo y el descenso de la cabeza pesada. La parte central del torso era principalmente adecuada para la flexión lateral. El hombro, la cadera y la cola eran las regiones menos flexibles del cuerpo. Otras especies, como “Paradapedon” huxleyi , pueden haber tenido una flexibilidad de hombros ligeramente mayor en relación con H. gordoni . [7]
H. gordoni probablemente prefería una postura de extremidades semi extendidas, con las extremidades traseras más poderosas y flexibles que las anteriores. Durante el movimiento de la extremidad anterior, el húmero podría recorrer un arco de unos 100°. Este rango de movimiento fue posible gracias a una estrecha cavidad glenoidea (articulación del hombro) que permitía que el húmero se balanceara contra la cintura escapular en lugar de deslizarse. En su máxima extensión hacia adelante, la parte superior del brazo estaba extendida hacia los lados y ligeramente hacia adelante y hacia abajo. En su posición máxima hacia atrás, el húmero apunta casi hacia atrás y se apoya plano contra el cuerpo, girando el antebrazo hacia adentro y estrechando la postura de la extremidad anterior en su conjunto. Las extremidades anteriores probablemente eran secundarias a las posteriores durante la locomoción, ya que la articulación del hombro era pequeña y débil, mientras que sus músculos asociados estaban mal posicionados para un movimiento fuerte. [7]
La articulación de la cadera consta de un acetábulo ancho (cavidad de la cadera) y una cabeza femoral indistinta, por lo que habría sido ampliamente flexible, incluso teniendo en cuenta la presencia de cartílago para llenar los espacios. La postura ideal para maximizar la longitud de la zancada era semierecta, con el muslo aproximadamente a 45° por debajo de la horizontal (visto tanto de frente como de costado) al inicio y al final de su arco de 90°. Las articulaciones de la rodilla y el tobillo eran bastante simples y tenían forma de bisagra, por lo que gran parte del movimiento de las patas traseras dependía de la articulación giratoria de la cadera. A pesar de su cuerpo corpulento, las proporciones de las extremidades de Hyperodapedon eran similares a las de dinosaurios activos y relativamente ágiles como Protoceratops . De todos modos, Hyperodapedon era ciertamente completamente cuadrúpedo , debido a su cadera estrecha, cola corta y torso voluminoso. [7]
Varias líneas de evidencia respaldan la idea de que Hyperodapedon y otros rincosaurios usaban sus extremidades traseras para cavar, un tipo versátil de comportamiento de excavación utilizado por animales como tortugas , ardillas terrestres , armadillos y pangolines , entre otros. Los excavadores combinan una extremidad inferior fuerte con grandes garras para aflojar y raspar la suciedad hacia atrás. Al igual que los excavadores vivos, Hyperodapedon tenía un pie grande con garras altas y estrechas, aunque estas adaptaciones ocurren en las patas traseras en lugar de en las delanteras. La pelvis y la tibia tenían espacio para una musculatura densa, y las robustas falanges entrelazadas de los dedos de los pies se habrían reforzado con fuertes ligamentos . Tanto las extremidades anteriores como una posterior podrían actuar para sujetar el cuerpo mientras la otra extremidad trasera se dedica a cavar. [7]
La histología de los huesos de las extremidades en H. huxleyi y H. tikiensis ha ayudado a estimar la tasa de crecimiento. [27] Los juveniles tenían una tasa de crecimiento rápida, como lo indica su corteza ósea desigual. Los subadultos crecieron más lentamente, con pausas ocasionales en la deposición ósea. Los adultos tuvieron la tasa de crecimiento más lenta, pero aun así nunca dejaron de crecer a lo largo de su vida. En general, Hyperodapedon tenía una estrategia de desarrollo más agresiva que la mayoría de los reptiles, y su metabolismo probablemente era más similar al de los primeros arcosauriformes como Proterosuchus y Erythrosuchus . El grosor de la corteza ósea está en línea con el de los cuadrúpedos terrestres y muy por debajo del esperado para animales acuáticos o excavadores especializados. Sin embargo, las extremidades traseras tenían una corteza mucho más gruesa que las anteriores, lo que puede sustentar una musculatura fuerte y un estilo de vida escarbador. [27]
Se cree que Hyperodapedon era herbívoro y se alimentaba principalmente de " helechos con semillas ". Las mandíbulas permitían un mordisco de precisión para romper las duras plantas que comían. [23] El húmero tenía un amplio rango de movimiento, aunque el fémur tenía una capacidad más limitada para rotar en relación con el cuerpo. [7] Se ha sugerido que el premaxilar y las extremidades traseras en forma de pico se usaban para desenterrar alimentos. [7] Es posible que el género se haya extinguido cuando estas plantas se extinguieron en la última parte del Triásico. [23] Los moluscos son otra fuente de alimento hipotética que requiere una mandíbula trituradora fuerte para explotar. [26]
Hyperodapedon fue un tetrápodo ampliamente distribuido durante el Triásico Superior, presente en la mayoría de los lugares donde los fitosaurios están ausentes. [4] [7] [22] En el controvertido sistema Land Vertebrate Faunachron , Hyperodapedon prevalece en muchas formaciones asignadas a las faunachrons Adamaniana u Otischalkian . [28] De manera similar, Rhynchosaurus se encuentra en depósitos fluviales-intermareales con desecación junto con depósitos eólicos con inundaciones repentinas comunes. [24] Se han encontrado fósiles de Hyperodapedon , o fósiles previamente referidos al género o sus sinónimos, en: [28] [29]
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