Los faunacronos de vertebrados terrestres (LVF) son unidades biocronológicas que se utilizan para correlacionar y fechar sedimentos y fósiles terrestres en función de sus faunas de tetrápodos . [1] Formulados por primera vez a escala global por Spencer G. Lucas en 1998, los LVF se utilizan principalmente dentro del Período Triásico (252 - 201 Ma ), [1] aunque Lucas luego designó LVF también para otros períodos. [2] Se definen ocho LVF en todo el mundo para el Triásico. Los dos primeros LVF del Triásico temprano, el Lootsbergiense y el Nonesiano , se basan en sinápsidos sudafricanos y zonas de ensamblaje de fauna que se estima corresponden al Triásico Temprano . A estos les siguen el Perovkan y el Berdyankian , basados en anfibios temnospondilos y conjuntos rusos que se estima son del Triásico Medio . Los cuatro LVF del Triásico más jóvenes, el Otischalkiano , Adamaniano , Revueltiano y Apacheano , se basan en reptiles aetosaurios y fitosaurios comunes en el Triásico Tardío del suroeste de Estados Unidos. [1] [3] [4]
El sistema LVF, aunque ampliamente utilizado, es también una aplicación controvertida de la bioestratigrafía , ya que muchos tetrápodos del Triásico están plagados de complicaciones que ponen en peligro su utilidad como fósiles índice . Las ocurrencias limitadas, las estimaciones de edad inexactas, la superposición de faunas LVF o los desacuerdos taxonómicos pueden poner en peligro las correlaciones globales entre los tetrápodos del Triásico. Esto podría hacer que algunos LVF sean evaluaciones engañosas de los cambios de la fauna del Triásico a través del tiempo. [5] [6] [7] [8] Independientemente, se considera que los fitosaurios del Triásico Tardío tienen una fuerte utilidad bioestratigráfica incluso entre los detractores del sistema de Lucas. [9]
La bioestratigrafía de tetrápodos se ha utilizado para el Triásico de Sudáfrica desde 1906 y para Argentina desde 1966, [6] pero sin mucha conexión con las faunas globales. [1] A partir de 1993, el paleontólogo Spencer G. Lucas del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México y sus colegas comenzaron a definir intervalos de bioestratigrafía de tetrápodos en el Triásico de China [10] y el este [11] y el oeste [12] de América del Norte . Estos intervalos bioestratigráficos nombrados se inspiraron en el sistema de Edad de los Mamíferos Terrestres (LMA, por sus siglas en inglés) que ya se utiliza para los conjuntos de fauna del Cenozoico .
Las biozonas de tetrápodos del Triásico, bajo el término "faunacronos de vertebrados terrestres" (LVF), fueron formalizadas a nivel global por Lucas en 1998. Fueron diagnosticadas por un fósil índice primario (un género particular de tetrápodos de tiempo limitado muy extendido) y caracterizadas por una fauna. Conjunto tipo (colección distintiva de taxones) de una formación geológica fosilífera . Juntos, el índice fósil y el conjunto que definen podrían usarse para correlacionar conjuntos de fósiles en todo el mundo. [1] Se han publicado continuamente actualizaciones de este sistema para los LVF del Triásico, que siguen siendo un tema muy debatido en el estudio de la cronología del Triásico. [13] [3] [14] [4] Lucas también ha definido LVF para el Pérmico , [2] [15] [16] Jurásico , [17] y Carbonífero , [18] aunque no se utilizan tan ampliamente como su LVF del Triásico.
Autores posteriores caracterizaron los LVF de Lucas como " eubiocronos de intervalo ". Esto significa que corresponden a un segmento de tiempo (y estrato) entre dos eventos paleobiológicos: el primer dato de aparición (DAP) de un taxón índice y el DAP de otro. [9] Un dato de primera aparición es un punto en el registro geológico con el fósil más antiguo conocido de un animal determinado, que puede estimar cuándo ese animal se especializa o evoluciona hacia la existencia. A modo de ejemplo, el LVF de Lootsberg se define como el período de tiempo entre la FAD (especiación estimada) de Lystrosaurus y la FAD (especiación estimada) de Cynognathus . Algunos taxones que son fósiles índice de una etapa pueden persistir en una etapa posterior. [1]
LVF del Período Triásico de menor a mayor:
Varios paleontólogos han cuestionado de forma independiente la validez del sistema de Lucas, criticando su enfoque inconsistente y a menudo contradictorio de la taxonomía y las correlaciones entre la fauna. [5] [6] [7] [8]
Muchos taxones índice son muy raros o endémicos de un solo continente y no tienen relevancia para un sistema bioestratigráfico global. Estos incluyen Doswellia , Longosuchus , Typothorax , “ Pseudopalatus ” ( Machaeroprosopus ), Redondasaurus y Redondasuchus , entre otros. [5] [6] [7] [21] Para el LVF Berdyankian, muy pocas especies se comparten entre el conjunto índice (la Formación Bukobay de Rusia) y otros conjuntos correlacionados. Las relaciones directas entre dicinodontos rusos, alemanes y sudamericanos son conjeturas y se basan en fragmentos europeos no diagnosticados. [5] [7]
Los taxones índice para un LVF determinado a menudo se extienden hacia el LVF siguiente, desdibujando la distinción entre los dos períodos de tiempo. Angistorhinus , Hyperodapedon , Paleorhinus / Parasuchus (todos los taxones índice de Otischalkian) se encuentran en el Adamaniano, los fósiles referidos a Rutiodon (un taxón índice de Adamanian) se extienden en el Revueltian, y Metoposaurus se pueden encontrar en los LVF de Otischalkian, Apachian y Revueltian. [5] [6] [7] [21]
El enfoque de Lucas para correlacionar los LVF con las etapas marinas globales ha sido recibido con críticas. La escala de tiempo del Triásico está bajo revisión constante a partir de una serie de métodos de datación por edad, que incluyen magnetoestratigrafía , cicloestratigrafía , datación radiométrica y biozonas de invertebrados marinos como conodontos y amonoides . [8] [21] Sin embargo, hay sólo unas pocas áreas donde se superponen fósiles de tetrápodos terrestres y organismos marinos del Triásico, en su mayoría restringidos a sedimentos costeros en Europa central. Las biozonas palinomorfas y conchostracanas pueden ayudar a correlacionar los estratos terrestres hasta cierto punto. Una complicación es que la visión de Lucas sobre la escala de tiempo del Triásico Tardío contradice el consenso establecido por otros bioestratígrafos. La mayoría de los paleontólogos estiman que las tres etapas del Triásico Tardío (Carniense, Noriense y Revueltiense) son muy desiguales en tamaño, siendo el Noriense mucho más largo que el Carniense. Según esta hipótesis consensuada del "largo noriano", el límite carniano-noriano está cerca de 228 Ma. Lucas, por otro lado, prefiere una perspectiva "noriana corta", con una etapa Carniense más larga y un límite Carniense-Noriano alrededor de 220 Ma. [8]
Por ejemplo, Lucas ha sostenido que la parte inferior de la Formación Chinle (el Miembro Blue Mesa y unidades equivalentes) tiene edad Carniana (>220 Ma). Esto se justificó con la suposición de que se pueden encontrar fósiles de Stagonolepis , un aetosaurio europeo, en América del Norte y del Sur, lo que permite una correlación entre estas regiones. Sin embargo, esta propuesta de ocurrencia generalizada de Stagonolepis es discutible, ya que muchas especies asignadas al género pueden no estar estrechamente relacionadas (ver más abajo). [1] [3] [6] [21]
Según la interpretación del "Noriano corto", esta Formación Chinle inferior y otros estratos del LVF Adamaniano tendrían una edad firmemente prenoriana, lo que sugiere que cualquier cambio taxonómico entre el Adamaniano y el Revueltiano representa un evento de extinción Carniano-Noriano. Sin embargo, la interpretación consensuada del "noriano largo" sitúa firmemente los estratos adámanianos de América del Norte en la etapa noriana (<228 Ma). La edad noriana de la Formación Chinle inferior ha sido confirmada de forma independiente mediante datación U-Pb y correlaciones magnetoestratigráficas con escalas de tiempo globales. [8] [27] [28] Por el contrario, otros estratos "adamanianos", como las capas fosilíferas en la Formación Ischigualasto inferior de Argentina, pueden asignarse al Carniense tardío (~231 Ma). [6] [29] Esto respalda la conclusión de que los LVF como el Adamaniano están plagados de estimaciones de tiempo inciertas provocadas por correlaciones débiles a escala global. [6] [8]
Algunos autores han optado por ignorar los LVF en favor de unidades bioestratigráficas más antiguas y localizadas. Las zonas de ensamblaje de tetrápodos (AZ) nombradas estaban bien establecidas para el Triásico de Gondwana antes de la LVF, y las actualizaciones recientes han ayudado a limitar estas unidades con mayor claridad y acuerdo que las correlaciones globales. En Argentina, Bonaparte (1966) estableció la Chanarian (llamada así por la Formación Chañares ) y la Ischigualastiana (llamada así por la Formación Ischigualasto). Se pueden rastrear fácilmente faunas equivalentes en Brasil, África y la India. Estas dos zonas bioestratigráficas se correlacionan con los LVF Berdyankian, Otischalkian y Apachean de Lucas, pero no se superponen precisamente en el tiempo con esos LVF. Además, los aetosaurios y fitosaurios, que son comunes en el hemisferio norte, son más raros y están más dispersos en el hemisferio sur. Como resultado, las zonas de ensamblaje de Gondwana están definidas por taxones del sur más comunes. Por ejemplo, la zona isquigualastiana está definida por el rincosaurio Hyperodapedon y el cinodonte Exaeretodon , así como por el aetosaurio Aetosauroides y los dinosaurios herrerasáuridos . [6]
Algunas correlaciones se basan en conexiones entre taxones fragmentarios o mal restringidos en lugar de correlaciones directas entre conjuntos de tipos o taxones índice que definen LVF. Por ejemplo, la Formación Ermaying de China se correlaciona con la Formación Moenkopi de los Estados Unidos a través de una comparación tenue (y probablemente injustificable) entre los fósiles de eritrosúquidos propuestos . El fósil índice principal del LVF de Perovkan, Eocyclotosaurus , está ausente en China. [5] [7]
Un fósil índice particularmente contradictorio es Mastodonsaurus , el fósil índice definitorio del LVF berdyankiano. Se pueden encontrar fósiles pertenecientes a este género en toda la Europa de la época ladina , pero la especie rusa propuesta ( M. torvus ) puede no estar relacionada con la especie tipo endémica alemana ( M. giganteus ). Además, si uno aborda Mastodonsaurus desde una perspectiva taxonómica más amplia (como se espera si se incluye M. torvus ), también debe incorporar material anisiano y carniano referido al género, incluida la pequeña especie “Heptasaurus” cappelensis . Esto excluye cualquier motivo para utilizar Mastodonsaurus como taxón índice con limitación de tiempo. [5] [7]
Algunos LVF se basan en grados evolutivos como taxones índice. Esto ignora el potencial de una alta diversidad y largos rangos temporales dentro de un grado determinado, y puede conducir a la inclusión o exclusión arbitraria y subjetiva de taxones descendientes. " Stagonolepis ", en su forma más amplia, es un taxón de aetosaurios basales que se extiende a través del Otischalkiano y el Apacheano. El uso que hace Lucas de Stagonolepis se agrupa en muchos géneros separados por otros autores, como Aetosauroides y Calyptosuchus . [6] [7] Una situación similar ocurre en Paleorhinus/Parasuchus , que históricamente se ha utilizado como un grado persistente de los primeros fitosaurios. Por otro lado, los géneros característicos de fitosaurio ( Redondasaurus ) y aetosaurio ( Redondasaurus ) del LVF apache son muy similares, y quizás sinónimos, de los taxones índice del LVF revueltiano subyacente: “ Pseudopalatus ” ( Machaeroprosopus ) y Typothorax , respectivamente. [5] [7]
Aunque la utilidad de un sistema global de FVI es cuestionable, la bioestratigrafía derivada de la FVI puede ser útil en circunstancias limitadas. Los fitosaurios en particular han desempeñado un papel importante en la bioestratigrafía de tetrápodos del Grupo Chinle y Dockum del suroeste de Estados Unidos. Jeff Martz y Bill Parker (2017) llevaron a cabo una revisión del sistema LVF en este contexto limitado, conservando varios nombres y conceptos utilizados anteriormente por Lucas y colegas. [9]
Martz y Parker argumentaron que el término "faunachron" era engañoso y redundante, ya que cada "faunachron" está limitado por un único taxón en lugar de un conjunto ( fauna ) de múltiples taxones. Preferían utilizar un tipo específico de biozona de intervalo conocida como teilzone , en referencia a un intervalo local de estratos equivalente a un intervalo de tiempo. [9] [30] La base de cada teilzone estaba marcada por la ocurrencia más baja conocida (LOk) de una categoría particular de fitosaurio, es decir, la capa más antigua donde se encuentran fósiles de esa categoría en el área de estudio. Los LOks son puntos locales en el tiempo y la estratigrafía, sin tener en cuenta las ocurrencias en otras regiones o el tiempo estimado de especiación . Para el Otischalkiano, Adamaniano y Revueltiano, la parte superior de cada teilzone está marcada por el LOk de un subgrupo más exclusivo de fitosaurios. La cima del Apachean está marcada por el LOk de Protosuchus , un crocodilomorfo del Jurásico Temprano , al igual que ocurre con el sistema de Lucas. [9]
Los "faunachrons" también podrían definirse más allá de las limitaciones de las teilzones; otras categorías de biozonificación incluyen holocronozonas (un intervalo estratigráfico que involucra múltiples áreas de estudio) y holocronos (un intervalo de tiempo estimado, que involucra el tiempo de especiación o inmigración a la región). Cada "faunacrono" basada en fitosaurios podría considerarse una teilzona (en bioestratigrafía local), una holocronozona estimada (en cronoestratigrafía regional ) o un holocrono estimado (en biocronología regional ). [9]
Una complicación en la definición de biozonas basadas en fitosaurios es la inestabilidad en la sistemática de los fitosaurios. Muchos taxones de fitosaurios propuestos son dudosos, parafiléticos (como Leptosuchus y Machaeroprosopus ) o tienen relaciones poco claras entre sí. Sin embargo, en las revisiones más recientes es evidente una serie de clados anidados. En lugar de depender de un único taxón índice por biozona, Martz y Parker permitieron múltiples representantes por una etapa determinada de la evolución del fitosaurio. Estos representantes fueron elegidos en función de su aparición en el suroeste de los Estados Unidos, su similitud y su posición filogenética relativamente estable a pesar de la parafilia en algunas circunstancias. [9]
Aunque la mayoría de los LVF o conceptos equivalentes no están marcados por cambios bióticos importantes, es evidente una excepción en el suroeste de los Estados Unidos. El límite entre las zonas Adamaniana y Revueltiana está marcado por un cambio de fauna, un evento en el que varias especies de tetrápodos desaparecen rápidamente del registro fósil mientras otras aparecen por primera vez. En el Parque Nacional del Bosque Petrificado , el evento ocurre en los lechos de Jim Camp Wash. Esta capa de sedimento está ubicada en el medio del Miembro Sonsela de la Formación Chinle y habría sido depositada hace unos 215 millones de años. Trilophosaurus , Poposaurus , Desmatosuchus , dicinodontos y fitosaurios no mystriosuquinos son extirpados del área en esta época, mientras que los metoposaurios y alokotosaurios [31] en su conjunto disminuyen en abundancia. Nuevas especies de aetosaurios y fitosaurios reemplazaron las pérdidas a lo largo del supuesto evento límite. Los conjuntos de palinomorfos se convierten en especies adaptadas más secas, y una mayor concentración de nódulos de carbonato pedogénicos también puede contribuir a una mayor aridez. [21] [31]
La causa y relevancia de este recambio es discutible, ya que puede indicar sólo una pequeña extinción localizada. El Impacto Manicouagan , el segundo impacto de bólido más grande de la Era Mesozoica (además del Impacto de Chicxulub que causó la extinción masiva de K-Pg en 66 Ma), data de alrededor de 215,4 Ma. [32] [33] Aunque ciertamente es lo suficientemente grande como para devastar momentáneamente áreas cercanas al punto de impacto en Quebec , los efectos ambientales más amplios del impacto de Manicouagan son en su mayoría conjeturas. [8] Además del recambio Adamaniano-Revueltiano, el impacto también se ha relacionado con una extinción marina menor en el este de Panthalassa . [34]
Alternativamente, el cambio Adamaniano-Revueltiano puede ser una consecuencia de la aridificación gradual de Pangea occidental a medida que se desplazaba hacia el norte hacia latitudes áridas. [31] Las estimaciones comparativas de las tasas y ocurrencias de extinción encuentran poco apoyo para una rotación sincronizada entre Adán y Revueltiano y, en cambio, respaldan un modelo en el que las extinciones se extienden a lo largo de varios millones de años. Para la mayoría de las especies, las probabilidades de extinción están "desacopladas" en el tiempo de otras especies, así como de los factores geológicos o climatológicos. La única correlación plausible es entre el impacto de Manicouagan y la rotación del palinomorfo, e incluso entonces la probabilidad de sincronicidad es sólo de alrededor del 34%. [35]