Giganotosaurus ( / ˌɡɪɡəˌn oʊtəˈsɔːrəs / GIG -ə- NOH -tə- SOR - əs [ 2] ) es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es Argentina , durante la era Cenomaniana temprana del período Cretácico Superior , hace aproximadamente 99,6 a 95 millones de años. El espécimen holotipo fue descubierto en la Formación Candeleros de la Patagonia en 1993 y está casi 70% completo. El animal fue nombrado Giganotosaurus carolinii en 1995; el nombre del género se traduce como "lagarto gigante del sur", y el nombre específico honra al descubridor, Rubén Carolini . Un hueso dentario , un diente y algunas huellas, descubiertos antes del holotipo, fueron posteriormente asignados a este animal. El género atrajo mucho interés y se convirtió en parte de un debate científico sobre los tamaños máximos de los dinosaurios terópodos.
Giganotosaurus fue uno de los carnívoros terrestres más grandes conocidos , pero el tamaño exacto ha sido difícil de determinar debido a lo incompleto de los restos encontrados hasta ahora. Las estimaciones para el espécimen más completo varían de una longitud de 12 a 13 m (39 a 43 pies), un cráneo de 1,53 a 1,80 m (5,0 a 5,9 pies) de longitud y un peso de 4,2 a 13,8 t (4,6 a 15,2 toneladas cortas). El hueso dentario que pertenecía a un individuo supuestamente más grande se ha utilizado para extrapolar una longitud de 13,2 m (43 pies). Algunos investigadores han encontrado que el animal es más grande que Tyrannosaurus , que históricamente ha sido considerado el terópodo más grande, mientras que otros han encontrado que son aproximadamente iguales en tamaño y las estimaciones de tamaño más grandes para Giganotosaurus exageradas. El cráneo era bajo, con huesos nasales rugosos (ásperos y arrugados) y una cresta en forma de cresta en el hueso lagrimal frente al ojo. La parte frontal de la mandíbula inferior era aplanada y tenía un proceso que se proyectaba hacia abajo (o "mentón") en la punta. Los dientes estaban comprimidos lateralmente y tenían serraciones. El cuello era fuerte y la cintura escapular proporcionalmente pequeña.
Parte de la familia Carcharodontosauridae , Giganotosaurus es uno de los miembros más conocidos del grupo, que incluye otros terópodos muy grandes, como los estrechamente relacionados Mapusaurus y Carcharodontosaurus . Se cree que Giganotosaurus era homeotérmico (un tipo de " sangre caliente "), con un metabolismo entre el de un mamífero y un reptil, lo que le habría permitido un crecimiento rápido. Habría sido capaz de cerrar sus mandíbulas rápidamente, capturando y derribando presas mediante potentes mordidas. El "mentón" puede haber ayudado a resistir el estrés cuando se daba una mordida contra la presa. Se cree que Giganotosaurus fue el depredador máximo de su ecosistema , y puede haberse alimentado de dinosaurios saurópodos juveniles.
En 1993, el cazador de fósiles argentino aficionado Rubén Darío Carolini la tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) de un dinosaurio terópodo mientras conducía un buggy en las tierras baldías cerca de Villa El Chocón , en la provincia de Neuquén, Patagonia , Argentina. Especialistas de la Universidad Nacional del Comahue fueron enviados a excavar el espécimen después de ser notificados del hallazgo. [3] [4] El descubrimiento fue anunciado por los paleontólogos Rodolfo Coria y Leonardo Salgado en una reunión de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 1994, donde el escritor científico Don Lessem se ofreció a financiar la excavación, después de haber quedado impresionado por una foto del hueso de la pierna. [3] [5] El cráneo parcial estaba esparcido sobre un área de aproximadamente 10 m 2 (110 pies cuadrados), y el esqueleto postcraneal estaba desarticulado. El espécimen preservó casi el 70% del esqueleto e incluyó la mayor parte de la columna vertebral , las cinturas pectoral y pélvica, los fémures y la tibia y el peroné izquierdos. [6] [1]
En 1995, este espécimen fue descrito preliminarmente por Coria y Salgado, quienes lo convirtieron en el holotipo del nuevo género y especie Giganotosaurus carolinii (partes del esqueleto aún estaban envueltas en yeso en ese momento). El nombre del género se deriva de las palabras griegas antiguas gigas/ γίγας (que significa "gigante"), notos/ νότος (que significa "austral/meridional", en referencia a su procedencia) y -sauros/- σαύρος (que significa "lagarto"). El nombre de la especie honra a Carolini, el descubridor. [1] [7] El esqueleto holotipo ahora se encuentra en el Museo Paleontológico Ernesto Bachmann (donde está catalogado como espécimen MUCPv-Ch1) en Villa El Chocón, que fue inaugurado en 1995 a pedido de Carolini. El ejemplar es la pieza principal del museo y está colocado en el suelo arenoso de una sala dedicada al animal, junto con las herramientas utilizadas por los paleontólogos durante la excavación. En una sala adyacente se exhibe una reconstrucción montada del esqueleto. [4] [8]
Una de las características de los dinosaurios terópodos que más interés científico ha atraído es el hecho de que el grupo incluye a los mayores depredadores terrestres de la Era Mesozoica . Este interés comenzó con el descubrimiento de uno de los primeros dinosaurios conocidos, Megalosaurus , nombrado en 1824 por su gran tamaño. Más de medio siglo después, en 1905, se nombró a Tyrannosaurus , y siguió siendo el dinosaurio terópodo más grande conocido durante 90 años, aunque también se conocían otros terópodos grandes. La discusión sobre qué terópodo era el más grande se reavivó en la década de 1990 por nuevos descubrimientos en África y Sudamérica . [1] En su descripción original, Coria y Salgado consideraron a Giganotosaurus al menos el dinosaurio terópodo más grande del hemisferio sur , y tal vez el más grande del mundo. Reconocieron que la comparación con Tyrannosaurus era difícil debido al estado desarticulado de los huesos craneales de Giganotosaurus , pero notaron que con 1,43 m (4,7 pies), el fémur de Giganotosaurus era 5 cm (2 pulgadas) más largo que el de " Sue ", el espécimen de Tyrannosaurus más grande conocido , y que los huesos de Giganotosaurus parecían ser más robustos, lo que indicaba un animal más pesado. Estimaron que el cráneo medía aproximadamente 1,53 m (5 pies) de largo, y que el animal completo medía 12,5 m (41 pies) de largo, con un peso de aproximadamente 6 a 8 t (6,6 a 8,8 toneladas cortas). [1]
En 1996, el paleontólogo Paul Sereno y sus colegas describieron un nuevo cráneo del género relacionado Carcharodontosaurus de Marruecos, un terópodo descrito en 1927 pero previamente conocido solo a partir de restos fragmentarios (gran parte de sus fósiles fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial ). Estimaron que el cráneo medía 1,60 m (5 pies) de largo, similar al de Giganotosaurus , pero tal vez superior al del Tyrannosaurus "Sue", con un cráneo de 1,53 m (5 pies) de largo. También señalaron que los carcharodontosaurios parecen haber tenido los cráneos proporcionalmente más grandes, pero que el Tyrannosaurus parece haber tenido extremidades traseras más largas. [9] En una entrevista para un artículo de 1995 titulado "Una nueva bestia usurpa al T. rex como rey de los carnívoros", Sereno señaló que estos terópodos recién descubiertos de América del Sur y África competían con el Tyrannosaurus como los mayores depredadores, y ayudarían a comprender las faunas de dinosaurios del Cretácico Superior , que de otro modo habrían estado muy "centradas en América del Norte". [10] En el mismo número de la revista en el que se describió a Carcharodontosaurus , el paleontólogo Philip J. Currie advirtió que aún estaba por determinar cuál de los dos animales era más grande, y que el tamaño de un animal es menos interesante para los paleontólogos que, por ejemplo, las adaptaciones, las relaciones y la distribución. También encontró notable que los dos animales se encontraran con un año de diferencia entre sí, y que estuvieran estrechamente relacionados, a pesar de haber sido encontrados en continentes diferentes. [11]
En una entrevista de 1997, Coria estimó que Giganotosaurus medía entre 13,7 y 14,3 m de largo y pesaba entre 8 y 10 t basándose en material nuevo, más grande que Carcharodontosaurus . Sereno respondió que sería difícil determinar un rango de tamaño para una especie basándose en pocos especímenes incompletos, y ambos paleontólogos estuvieron de acuerdo en que otros aspectos de estos dinosaurios eran más importantes que resolver el "concurso de tamaño". [12] En 1998, el paleontólogo Jorge O. Calvo y Coria asignaron un hueso dentario izquierdo parcial (parte de la mandíbula inferior) que contenía algunos dientes (MUCPv-95) a Giganotosaurus . Había sido recolectado por Calvo cerca de Los Candeleros en 1988 (encontrado en 1987), quien lo describió brevemente en 1989, al tiempo que señaló que podría haber pertenecido a un nuevo taxón de terópodos . Calvo y Coria descubrieron que el dentario era idéntico al del holotipo, aunque un 8% más grande, de 62 cm (24 pulgadas). Aunque la parte posterior está incompleta, propusieron que el cráneo del espécimen holotipo habría medido 1,80 m (6 pies) de largo, y estimaron que el cráneo del espécimen más grande habría medido 1,95 m (6,4 pies) de largo, el cráneo más largo de cualquier terópodo. [13] [14] [15]
En 1999, Calvo atribuyó un diente incompleto (MUCPv-52) a Giganotosaurus ; este espécimen fue descubierto cerca del lago Ezequiel Ramos Mexia en 1987 por A. Delgado, y es por lo tanto el primer fósil conocido del género. Calvo sugirió además que algunas huellas de terópodos y huellas aisladas (que él convirtió en la base del icnotaxón Abelichnus astigarrae en 1991) pertenecían a Giganotosaurus , basándose en su gran tamaño. Las huellas más grandes tienen 50 cm (20 pulgadas) de largo con un paso de 130 cm (51 pulgadas), y la más pequeña tiene 36 cm (14 pulgadas) de largo con un paso de 100 cm (39 pulgadas). Las huellas son tridáctilas (de tres dedos) y tienen dígitos grandes y gruesos, con impresiones de garras prominentes. Las impresiones de los dígitos ocupan la mayor parte de la longitud de la huella, y una huella tiene un talón delgado. Aunque las huellas se encontraron en un nivel estratigráfico más alto que los fósiles principales de Giganotosaurus , eran de los mismos estratos que el diente único y algunos dinosaurios saurópodos que también se conocen de los mismos estratos que Giganotosaurus . [14]
En 2001, el médico y científico Frank Seebacher propuso un nuevo método polinomial para calcular las estimaciones de masa corporal de los dinosaurios (utilizando la longitud, la profundidad y el ancho del cuerpo), y descubrió que Giganotosaurus pesaba 6,6 t (7,3 toneladas cortas) (basado en la estimación de longitud original de 12,5 m (41 pies)). [16] En su descripción de 2002 de la caja craneana de Giganotosaurus , Coria y Currie dieron una estimación de longitud de 1,60 m (5 pies) para el cráneo holotipo, y calcularon un peso de 4,2 t (4,6 toneladas cortas) extrapolando a partir de la circunferencia de 520 mm (20 pulgadas) del eje del fémur. Esto resultó en un cociente de encefalización (una medida del tamaño relativo del cerebro) de 1,9. [6] En 2004, el paleontólogo Gerardo V. Mazzetta y sus colegas señalaron que aunque el fémur del holotipo de Giganotosaurus era más grande que el de "Sue", la tibia era 8 cm (3 pulgadas) más corta, 1,12 m (4 pies). Encontraron que el espécimen holotipo era igual a Tyrannosaurus en tamaño con 8 t (8,8 toneladas cortas) (marginalmente más pequeño que "Sue"), pero que el dentario más grande podría haber representado un animal de 10 t (11 toneladas cortas), si era geométricamente similar al espécimen holotipo. Al usar ecuaciones de regresión multivariante , estos autores también sugirieron un peso alternativo de 6,5 t (7,2 toneladas cortas) para el holotipo y 8,2 t (9,0 toneladas cortas) para el espécimen más grande, y que este último era, por lo tanto, el carnívoro terrestre más grande conocido. [17]
En 2005, el paleontólogo Cristiano Dal Sasso y sus colegas describieron nuevo material del cráneo (un hocico) de Spinosaurus (cuyos fósiles originales también fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial), y concluyeron que este dinosaurio habría medido de 16 a 18 m (52 a 59 pies) de largo con un peso de 7 a 9 t (7,7 a 9,9 toneladas cortas), excediendo el tamaño máximo de todos los demás terópodos. [18] En 2006, Coria y Currie describieron al gran terópodo Mapusaurus de la Patagonia; estaba estrechamente relacionado con Giganotosaurus y era aproximadamente del mismo tamaño. [19] En 2007, los paleontólogos François Therrien y Donald M. Henderson descubrieron que Giganotosaurus se habría acercado a los 13 m (43 pies) de longitud y 13,8 t (15,2 toneladas cortas) de peso, mientras que Carcharodontosaurus se habría acercado a los 13,3 m (44 pies) de longitud y 15,1 t (16,6 toneladas cortas) de peso (superando a Tyrannosaurus ), y estimaron que el cráneo holotipo de Giganotosaurus medía 1,56 m (5 pies) de largo. Advirtieron que estas medidas dependían de si los cráneos incompletos de estos animales habían sido reconstruidos correctamente, y que se necesitaban especímenes más completos para estimaciones más precisas. También descubrieron que la reconstrucción de Spinosaurus realizada por Dal Sasso y sus colegas era demasiado grande, y en su lugar estimaron que medía 14,3 m (47 pies) de largo, pesaba 20,9 t (23,0 toneladas cortas) y posiblemente tan solo 12,6 m (41 pies) de largo y 12 t (13 toneladas cortas) de peso. Concluyeron que estos dinosaurios habían alcanzado el límite superior de tamaño biomecánico alcanzable por un animal estrictamente bípedo . [20] En 2010, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que los cráneos de los carcarodontosaurios habían sido reconstruidos como demasiado largos en general. [21]
En 2012, el paleontólogo Matthew T. Carrano y sus colegas notaron que, aunque Giganotosaurus había recibido mucha atención debido a su enorme tamaño, y a pesar de que el holotipo estaba relativamente completo, aún no había sido descrito en detalle, aparte de la caja craneana. Señalaron que muchos contactos entre los huesos del cráneo no estaban preservados, lo que lleva a que la longitud total del cráneo sea ambigua. Encontraron, en cambio, que los cráneos de Giganotosaurus y Carcharodontosaurus eran exactamente del mismo tamaño que el de Tyrannosaurus . También midieron el fémur del holotipo de Giganotosaurus y encontraron que medía 1,365 m (4 pies) de largo, en contraste con la medición original, y propusieron que la masa corporal habría sido menor en general. [22] En 2013, el paleontólogo Scott Hartman publicó una estimación de masa de integración doble gráfica (basada en reconstrucciones esqueléticas dibujadas) en su blog, en donde encontró que Tyrannosaurus ("Sue") había sido más grande que Giganotosaurus en general. Hartman estimó que el holotipo de Giganotosaurus pesaba 6,8 t (7,5 toneladas cortas) y el espécimen más grande 8,2 t (9,0 toneladas cortas). Se estimó que Tyrannosaurus pesaba 8,4 t (9,3 toneladas cortas), y Hartman notó que tenía un torso más ancho, aunque los dos parecían similares en vista lateral. También señaló que el dentario de Giganotosaurus que supuestamente era un 8% más grande que el del espécimen holotipo habría sido un 6,5% más grande, o simplemente podría haber pertenecido a un animal de tamaño similar con un dentario más robusto. Reconoció que con solo un buen espécimen de Giganotosaurus conocido, es posible que se encuentren individuos más grandes, ya que tomó casi un siglo encontrar a "Sue" después de que se descubriera Tyrannosaurus . [23]
En 2014, el paleontólogo Nizar Ibrahim y sus colegas estimaron que la longitud de Spinosaurus era de más de 15 m (49 pies), extrapolando a partir de un nuevo espécimen ampliado para que coincida con el hocico descrito por Dal Sasso y sus colegas. [24] Esto convertiría a Spinosaurus en el dinosaurio carnívoro más grande conocido. [25] En 2019, el paleontólogo W. Scott Persons y sus colegas describieron un espécimen de Tyrannosaurus (apodado "Scotty"), y estimaron que era más masivo que otros terópodos gigantes, pero advirtieron que las proporciones femorales de los carcarodontosáuridos Giganotosaurus y Tyrannotitan indicaban una masa corporal mayor que la de otros Tyrannosaurus adultos . Señalaron que estos terópodos eran conocidos por muchos menos especímenes que Tyrannosaurus , y que los hallazgos futuros pueden revelar especímenes más grandes que "Scotty", como lo indica el gran dentario de Giganotosaurus . Aunque "Scotty" tenía la mayor circunferencia femoral, la longitud femoral de Giganotosaurus era aproximadamente un 10% más larga, pero los autores afirmaron que era difícil comparar proporciones entre grandes clados de terópodos. [26] [27]
En 2021, el paleontólogo Matías Reolid y sus colegas recopilaron varias estimaciones de masa de terópodos (incluido Giganotosaurus ) para calcular el promedio, pero no incluyeron las estimaciones de 2007 de Therrien y Henderson de Carnotaurus y Giganotosaurus , considerándolos valores atípicos. Esto resultó en un rango de masa corporal para Giganotosaurus entre 5,5 y 8,5 t (6,1 y 9,4 toneladas cortas), con un promedio de 6,75 t (7,44 toneladas cortas). También aplicaron la relación entre la longitud del cráneo y la longitud del cuerpo propuesta por Therrien y Henderson y reconstruyeron varios modelos digitales 3D de terópodos para medir la distribución de la masa corporal y el volumen, lo que resultó en la masa de un Giganotosaurus de 13 m (43 pies) de largo hasta 7,2 t (7,9 toneladas cortas). Estos investigadores encontraron que las estimaciones eran consistentes con los valores propuestos por estudios anteriores. [28] En 2022, Juan I. Canale y sus colegas describieron al gran carcarodontosáurido Meraxes , que tiene el cráneo de carcarodontosaurino más completo conocido, con una longitud estimada de 1,27 m (4,2 pies). Extrapolando a partir de ese cráneo, estimaron que el cráneo de Giganotosaurus medía 1,634 m (5,36 pies) de largo, lo que lo convierte en uno de los cráneos de terópodos más grandes conocidos. [29] Henderson sugirió en 2023 que había una estrecha relación entre las dimensiones del área pélvica y el tamaño corporal en los terópodos, lo que permitía realizar estimaciones de tamaño para especímenes incompletos. Basándose en esta idea, descubrió que Giganotosaurus medía 12,5 m (41 pies) de largo, idéntico a la estimación propuesta en la descripción de 1995. [30]
Se cree que Giganotosaurus fue uno de los dinosaurios terópodos más grandes, pero la incompletitud de sus restos ha dificultado la estimación fiable de su tamaño. Por tanto, es imposible determinar con certeza si era más grande que Tyrannosaurus , por ejemplo, que ha sido considerado el terópodo más grande históricamente. Varios investigadores han llegado a diferentes estimaciones de tamaño, basándose en varios métodos, y dependiendo de cómo se hayan reconstruido las partes faltantes del esqueleto. Las estimaciones de longitud para el espécimen holotipo han variado entre 12 y 13 m (39 y 43 pies), con un cráneo de entre 1,53 y 1,80 m (5,0 y 5,9 pies) de largo, un fémur (hueso del muslo) de entre 1,365 y 1,43 m (4,48 y 4,69 pies) de largo, y un peso de entre 4,2 y 13,8 t (4,6 y 15,2 toneladas cortas). [6] [1] [13] [20] La fusión de suturas (articulaciones) en la caja craneana indica que el espécimen holotipo era un individuo maduro. [6] Un segundo espécimen, que consiste en un hueso dentario de un individuo supuestamente más grande, se ha utilizado para extrapolar una longitud de 13,2 m (43 pies), un cráneo de 1,95 m (6,4 pies) de largo y un peso de 8,2 t (9,0 toneladas cortas). Algunos autores han considerado exageradas las estimaciones de tamaño más grandes para ambos especímenes. [13] [31] [23] [22] Giganotosaurus ha sido comparado con una versión de gran tamaño del conocido género Allosaurus . [10]
Aunque no se conoce completamente, el cráneo de Giganotosaurus parece haber sido bajo. El maxilar de la mandíbula superior tenía una hilera de dientes de 92 cm (36 pulgadas) de largo, era profundo de arriba a abajo y sus bordes superior e inferior eran casi paralelos. El maxilar tenía un proceso pronunciado (proyección) debajo de la fosa nasal y una pequeña fenestra (abertura) en forma de elipse , como en Allosaurus y Tyrannosaurus . El hueso nasal era muy rugoso (áspero y arrugado), y estas rugosidades continuaban hacia atrás, cubriendo toda la superficie superior de este hueso. El hueso lagrimal frente al ojo tenía una cresta (o cuerno) prominente y rugosa que apuntaba hacia arriba en un ángulo hacia atrás. La cresta tenía forma de cresta y tenía surcos profundos. El hueso postorbital detrás del ojo tenía un proceso yugal dirigido hacia abajo y hacia atrás que se proyectaba hacia la órbita (abertura ocular), como se ve en Tyrannosaurus , Abelisaurus y Carnotaurus . El hueso supraorbitario sobre el ojo que hacía contacto entre los huesos lagrimal y postorbitario tenía forma de alero y era similar al de Abelisaurus . El hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo medía 44 cm (17 pulgadas) de largo y tenía dos agujeros neumáticos (llenos de aire ) en el lado interno. [1] [19]
El techo del cráneo (formado por los huesos frontal y parietal ) era ancho y formaba una "plataforma", que sobresalía de las cortas fenestras supratemporales en la parte superior trasera del cráneo. La mandíbula se articulaba mucho más atrás del cóndilo occipital (donde el cuello se une al cráneo) en comparación con otros terópodos. El cóndilo era ancho y bajo, y tenía cavidades neumáticas. Giganotosaurus no tenía una cresta sagital en la parte superior del cráneo, y los músculos de la mandíbula no se extendían sobre el techo del cráneo, a diferencia de la mayoría de los otros terópodos (debido a la plataforma sobre las fenestras supratemporales). Estos músculos, en cambio, se habrían unido a las superficies laterales inferiores de la plataforma. Los músculos del cuello que elevaban la cabeza se habrían unido a los prominentes huesos supraoccipitales en la parte superior del cráneo, que funcionaban como la cresta nucal de los tiranosaurios . [6] Un endomolde de látex de la cavidad cerebral de Giganotosaurus mostró que el cerebro era similar al del género relacionado Carcharodontosaurus , pero más grande. El endomolde medía 29 mm (1 pulgada) de largo, 64 mm (3 pulgadas) de ancho y tenía un volumen de 275 ml (9,7 onzas líquidas imp.). [32]
El dentario de la mandíbula inferior se expandía en altura hacia el frente (por la sínfisis mandibular , donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior), donde también estaba aplanado, y tenía una proyección hacia abajo en la punta (a la que se ha hecho referencia como "mentón"). El lado inferior del dentario era cóncavo, el lado exterior era convexo en vista superior y un surco corría a lo largo de él, que sostenía los agujeros que nutrían los dientes. El lado interior del dentario tenía una fila de placas interdentales , donde cada diente tenía un foramen. El surco de Meckel discurría a lo largo del borde inferior. La curvatura del dentario muestra que la boca de Giganotosaurus habría sido ancha. Es posible que cada dentario tuviera doce alvéolos (alvéolos dentales). La mayoría de los alvéolos tenían unos 3,5 cm (1,3 pulgadas) de largo de adelante hacia atrás. Los dientes del dentario tenían una forma y un tamaño similares, excepto el primero, que era más pequeño. Los dientes estaban comprimidos lateralmente, eran ovalados en sección transversal y tenían dentaduras en los bordes frontal y posterior, lo cual es típico de los terópodos. [13] [33] Los dientes tenían forma de sigmoide cuando se los ve de frente y de atrás. [34] Un diente tenía de nueve a doce dentaduras por mm (0,039 pulgadas). [14] Los dientes laterales de Giganotosaurus tenían crestas curvas de esmalte , y los dientes más grandes en la premaxila (frente de la mandíbula superior) tenían arrugas pronunciadas (con su mayor relieve cerca de las dentaduras). [35]
El cuello de Giganotosaurus era fuerte, y el hueso axis (la vértebra del cuello que se articula con el cráneo) era robusto. Las vértebras cervicales traseras tenían centros cortos y aplanados (los "cuerpos" de las vértebras), con articulaciones casi hemisféricas (contactos) en la parte delantera, y pleurocele (depresiones huecas) divididas por láminas (placas). Las vértebras traseras (dorsales) tenían arcos neurales altos y pleurocele profundos. Las vértebras de la cola (caudales) tenían espinas neurales que se alargaban de adelante hacia atrás y tenían centros robustos. Los procesos transversales de las vértebras caudales eran largos de adelante hacia atrás, y los chevrones en la parte delantera tenían forma de cuchilla. La cintura escapular era proporcionalmente más corta que la de Tyrannosaurus , con una relación entre la escápula (omóplato) y el fémur siendo inferior a 0,5. La hoja de la escápula tenía bordes paralelos y un tubérculo fuerte para la inserción del músculo tríceps . El coracoides era pequeño y con forma de gancho. [1]
El íleon de la pelvis tenía un borde superior convexo, una hoja postacetabular baja (detrás del acetábulo ) y una plataforma corta estrecha (una proyección donde se insertaban los músculos de la cola). El pie púbico era pronunciado y más corto por delante que por detrás. El isquion era recto y se expandía hacia atrás, terminando en forma de lóbulo . El fémur tenía forma de sigmoide y tenía una cabeza muy robusta que apuntaba hacia arriba, con un surco profundo . El trocánter menor de la cabeza femoral tenía forma de ala y estaba ubicado debajo del trocánter mayor , que era corto. El cuarto trocánter era grande y se proyectaba hacia atrás. La tibia de la parte inferior de la pierna estaba expandida en el extremo superior, su faceta articular (donde se articulaba con el fémur) era ancha y su eje estaba comprimido de adelante hacia atrás. [1]
Coria y Salgado originalmente encontraron que Giganotosaurus se agrupaba más estrechamente con el clado de terópodos Tetanurae que con terópodos más basales (o "primitivos") como los ceratosaurios , debido a características compartidas ( sinapomorfias ) en las patas, el cráneo y la pelvis. Otras características mostraron que estaba fuera del clado más derivado (o "avanzado") Coelurosauria . [1] En 1996, Sereno y sus colegas encontraron que Giganotosaurus , Carcharodontosaurus y Acrocanthosaurus estaban estrechamente relacionados dentro de la superfamilia Allosauroidea , y los agruparon en la familia Carcharodontosauridae . Las características compartidas entre estos géneros incluyen los huesos lagrimales y postorbitales que forman una amplia "plataforma" sobre la órbita y el extremo frontal cuadrado de la mandíbula inferior. [9]
A medida que se descubrieron más carcharodontosáuridos, sus interrelaciones se hicieron más claras. El grupo fue definido como todos los alosauroides más cercanos a Carcharodontosaurus que a Allosaurus o Sinraptor por el paleontólogo Thomas R. Holtz y colegas en 2004. [36] En 2006, Coria y Currie unieron a Giganotosaurus y Mapusaurus en la subfamilia de carcharodontosáuridos Giganotosaurinae basándose en características compartidas del fémur, como un cuarto trocánter débil y un surco ancho y poco profundo en el extremo inferior. [19] En 2008, Sereno y el paleontólogo Stephen L. Brusatte unieron a Giganotosaurus , Mapusaurus y Tyrannotitan en la tribu Giganotosaurini . [37] En 2010, Paul listó a Giganotosaurus como " Giganotosaurus (o Carcharodontosaurus ) carolinii " sin más detalles. [21] Giganotosaurus es uno de los miembros más completos e informativos de Carcharodontosauridae. [36]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Giganotosaurus dentro de Carcharodontosauridae según el paleontólogo Andrea Cau , 2024: [38]
Coria y Salgado sugirieron que la evolución convergente del gigantismo en los terópodos podría haber estado vinculada a condiciones comunes en sus entornos o ecosistemas . [1] Sereno y sus colegas encontraron que la presencia de carcarodontosáuridos en África ( Carcharodontosaurus ), América del Norte ( Acrocanthosaurus ) y América del Sur ( Gigantosaurus ), mostró que el grupo tenía una distribución transcontinental en el período Cretácico Inferior . Las rutas de dispersión entre los continentes norte y sur parecen haber sido cortadas por barreras oceánicas en el Cretácico Superior, lo que condujo a faunas provinciales más distintas, al evitar el intercambio. [9] Anteriormente, se pensaba que el mundo Cretácico estaba biogeográficamente separado, con los continentes del norte dominados por tiranosáuridos, América del Sur por abelisáuridos y África por carcarodontosáuridos. [11] [39] La subfamilia Carcharodontosaurinae, a la que pertenece Giganotosaurus , parece haber estado restringida al continente sur de Gondwana (formado por Sudamérica y África), donde probablemente eran los depredadores superiores . [36] La tribu sudamericana Giganotosaurini puede haberse separado de sus parientes africanos a través de la vicarianza , cuando Gondwana se separó durante las eras Aptiana - Albiana del Cretácico Inferior. [34]
En 1999, el paleontólogo Reese E. Barrick y el geólogo William J. Showers descubrieron que los huesos de Giganotosaurus y Tyrannosaurus tenían patrones de isótopos de oxígeno muy similares, con una distribución similar del calor en el cuerpo. Estos patrones termorreguladores indican que estos dinosaurios tenían un metabolismo intermedio entre el de los mamíferos y los reptiles, y por lo tanto eran homeotérmicos (con una temperatura corporal central estable, un tipo de " sangre caliente "). El metabolismo de un Giganotosaurus de 8 t (8,8 toneladas cortas) sería comparable al de un carnívoro mamífero de 1 t (1,1 toneladas cortas), y habría soportado un crecimiento rápido. [40]
En 2001, el físico Rudemar Ernesto Blanco y Mazzetta evaluaron la capacidad de carrera de Giganotosaurus . Rechazaron la hipótesis de James O. Farlow de que el riesgo de lesiones que implicaba la caída de animales tan grandes mientras corrían limitaría la velocidad de los grandes terópodos. En cambio, plantearon que el desequilibrio causado por el aumento de la velocidad sería el factor limitante. Calculando el tiempo que tardaría una pierna en recuperar el equilibrio después de la retracción de la pierna opuesta, encontraron que el límite cinemático superior de la velocidad de carrera era de 14 m/s (50 km/h; 31 mph). También encontraron que la comparación entre la capacidad de carrera de Giganotosaurus y aves como el avestruz basada en la fuerza de los huesos de sus patas tenía un valor limitado, ya que los terópodos, a diferencia de las aves, tenían colas pesadas para contrarrestar su peso. [41]
Un estudio biomecánico de 2017 sobre la capacidad de correr de Tyrannosaurus realizado por el biólogo William I. Sellers y sus colegas sugirió que las cargas esqueléticas eran demasiado grandes para haber permitido que los individuos adultos corrieran. Las extremidades relativamente largas, que durante mucho tiempo se argumentó que indicaban una buena capacidad para correr, lo habrían limitado mecánicamente a andar y, por lo tanto, no habría sido un depredador de persecución a alta velocidad . Sugirieron que estos hallazgos también se aplicarían a otros terópodos gigantes de extremidades largas como Giganotosaurus , Mapusaurus y Acrocanthosaurus . [42]
En 2002, Coria y Currie descubrieron que varias características de la parte posterior del cráneo (como la pendiente frontal del occipucio y el cóndilo occipital bajo y ancho) indican que Giganotosaurus habría tenido una buena capacidad de mover el cráneo lateralmente en relación con las vértebras cervicales delanteras. Estas características también pueden haber estado relacionadas con el aumento de la masa y la longitud de los músculos de la mandíbula; la articulación de la mandíbula de Giganotosaurus y otros carcarodontosáuridos se movió hacia atrás para aumentar la longitud de la musculatura de la mandíbula, lo que permitió un cierre más rápido de las mandíbulas, mientras que los tiranosaurios aumentaron la masa de la musculatura de la mandíbula inferior, para aumentar la potencia de su mordida. [6]
En 2005, Therrien y sus colegas estimaron la fuerza de mordida relativa de los terópodos y descubrieron que Giganotosaurus y taxones relacionados tenían adaptaciones para capturar y derribar presas mediante mordidas potentes, mientras que los tiranosaurios tenían adaptaciones para resistir la tensión de torsión y aplastar huesos. Las estimaciones en valores absolutos como newtons fueron imposibles. La fuerza de mordida de Giganotosaurus era más débil que la de Tyrannosaurus , y la fuerza disminuía hacia atrás a lo largo de la fila de dientes. Las mandíbulas inferiores estaban adaptadas para mordidas cortantes, y probablemente capturaba y manipulaba presas con la parte delantera de las mandíbulas. Estos autores sugirieron que Giganotosaurus y otros alosaurios pueden haber sido depredadores generalizados que se alimentaban de un amplio espectro de presas más pequeñas que ellos, como los saurópodos juveniles. El proceso ventral (o "mentón") de la mandíbula inferior puede haber sido una adaptación para resistir la tensión de tracción cuando la mordida potente se realizaba con la parte delantera de las mandíbulas contra la presa. [43]
Los primeros fósiles conocidos del pariente cercano Mapusaurus se encontraron en un lecho de huesos que consistía en varios individuos en diferentes etapas de crecimiento. En su descripción del género de 2006, Coria y Currie sugirieron que, aunque esto podría deberse a una acumulación de cadáveres a largo plazo o coincidente, la presencia de diferentes etapas de crecimiento del mismo taxón indicaba que la agregación no era casual. [19] En un artículo de National Geographic de 2006 , Coria afirmó que el lecho de huesos probablemente era el resultado de un evento catastrófico y que la presencia de individuos principalmente de tamaño mediano, con muy pocos jóvenes o viejos, es normal para los animales que forman manadas. Por lo tanto, dijo Coria, los grandes terópodos pueden haber cazado en grupos, lo que sería ventajoso para cazar saurópodos gigantes. [44]
Giganotosaurus fue descubierto en la Formación Candeleros , la cual fue depositada durante el Cenomaniano Temprano del período Cretácico Tardío, hace aproximadamente 99,6 a 97 millones de años. [45] [46] [31] Esta formación es la unidad más baja del Grupo Neuquén , en donde es parte del Subgrupo Río Limay . La formación está compuesta por areniscas de grano grueso y medio depositadas en un ambiente fluvial (asociado a ríos y arroyos), y en condiciones eólicas (afectadas por el viento). Están presentes paleosuelos (suelo enterrado), limolitas y arcilitas , algunas de las cuales representan condiciones de pantano . [47]
Giganotosaurus fue probablemente el depredador máximo de su ecosistema. Compartía su entorno con dinosaurios herbívoros como el saurópodo titanosaurio Andesaurus y los saurópodos rebachisáuridos Limaysaurus y Nopcsaspondylus . Otros terópodos incluyen al abelisáurido Ekrixinatosaurus , el dromeosáurido Buitreraptor y el alvarezsáurido Alnashetri . Otros reptiles incluyen al crocodiliforme Araripesuchus , esfenodontios , serpientes y la tortuga Prochelidella . Otros vertebrados incluyen mamíferos cladoterios , una rana pipoidea y peces ceratodontiformes . Las huellas indican también la presencia de grandes ornitópodos y pterosaurios . [47] [36]
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