Thescelosaurus ( / ˌθɛsɪləˈsɔːrəs / THESS - il -ə- SOR - əs ; griego antiguo θέσκελος- ( theskelos- ) que significa " divino " , "maravilloso" o "prodigioso" y σαυρος ( sauros ) "lagarto") [5] fue un género de dinosaurio neornitisquio que apareció al final del período Cretácico Superior en América del Norte. Fue miembro de la última fauna de dinosauriosantes del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno hace unos 66 millones de años. La preservación e integridad de muchos de sus especímenes indican que pudo haber preferido vivir cerca de arroyos.
Este neornitisquio bípedo es conocido a partir de varios esqueletos parciales y cráneos que indican que creció entre 2,5 y 4,0 metros (8,2 a 13,1 pies) de longitud en promedio. Tenía extremidades traseras robustas, manos pequeñas y anchas y una cabeza con un hocico alargado y puntiagudo. La forma de los dientes y las mandíbulas sugieren un animal principalmente herbívoro. Este género de dinosaurio se considera un neornitisquio especializado, tradicionalmente descrito como un hipsilofodonte , pero más recientemente reconocido como distinto de Hypsilophodon . Se han sugerido varias especies para este género. Actualmente, tres se reconocen como válidas : las especies tipo T. neglectus , T. garbanii y T. assiniboiensis .
El género atrajo la atención de los medios en 2000, cuando se interpretó que un espécimen desenterrado en 1993 en Dakota del Sur , Estados Unidos, incluía un corazón fosilizado . Hubo mucha discusión sobre si los restos eran de un corazón. Muchos científicos ahora dudan de la identificación del objeto y de las implicaciones de tal identificación.
El espécimen tipo de Thescelosaurus ( USNM 7757) es un esqueleto casi completo, encontrado en gran parte en articulación natural, con solo la cabeza y el cuello perdidos por la erosión. [6] Fue descubierto en 1891 por los paleontólogos John Bell Hatcher y William H. Utterback, de la Formación Lance del Cretácico Superior del Maastrichtiano tardío del condado de Niobrara (en ese momento parte del condado de Converse ), Wyoming , EE. UU . El esqueleto permaneció en sus cajas de envío durante años hasta que Charles W. Gilmore del Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano lo preparó y lo describió en un breve artículo en 1913, nombrándolo T. neglectus ( negligencia : "descuidado"). En ese momento, pensó que estaba relacionado con Camptosaurus . [1] Proporcionó una monografía detallada en 1915, describiendo el esqueleto bien conservado. El nombre proviene de la sorpresa que sintió Gilmore al encontrar un ejemplar tan bueno que había estado abandonado durante tanto tiempo. Lo consideró una criatura ligera y ágil, y lo asignó a los Hypsilophodontidae, una familia de pequeños dinosaurios bípedos . [6]
Otros restos de animales similares fueron encontrados a lo largo de finales del siglo XIX y el siglo XX. Otro esqueleto bien conservado de la Formación Horseshoe Canyon , un poco más antigua, en Alberta , Canadá, fue nombrado T. warreni por William Parks en 1926. [7] Este esqueleto tenía diferencias notables con T. neglectus , por lo que Charles M. Sternberg lo colocó en un nuevo género, Parksosaurus , en 1937. [8] Sternberg también nombró una especie adicional, T. edmontonensis , basándose en otro esqueleto articulado, esta vez incluyendo un cráneo parcial ( NMC 8537), y llamó la atención sobre la constitución pesada y los huesos gruesos del género. Debido a estas diferencias con la constitución ligera regular del hipsilofodonto, sugirió que el género justificaba su propia subfamilia , Thescelosaurinae . [9] Desde la revisión de Peter Galton en 1974, T. edmontonensis ha sido considerado generalmente un individuo más robusto (posiblemente del sexo opuesto al individuo tipo) [10] de T. neglectus . [11] [12] Sin embargo, Boyd y sus colegas descubrieron que no podían asignarlo a ninguna de sus especies válidas de Thescelosaurus y consideraron que el espécimen tenía una ubicación incierta dentro del género. [4] El otro punto de discordia con respecto a T. edmontonensis es su tobillo, que según Galton estaba dañado y malinterpretado, pero que William J. Morris (1976) consideró como verdaderamente diferente de T. neglectus . [2]
En su artículo, Morris describió un espécimen ( SDSM 7210) que consistía en un cráneo parcial con crestas pesadas en la mandíbula inferior y la mejilla, cuatro vértebras parciales y dos huesos de los dedos como una especie no identificada de Thescelosaurus , de la Formación Hell Creek de finales del Maastrichtiano del condado de Harding , Dakota del Sur , EE. UU. Llamó la atención sobre sus dientes premaxilares y la línea dentaria profundamente incrustada que interpretó como un apoyo a la presencia de mejillas musculosas. Morris también señaló la premaxila ensanchada hacia afuera (que le habría dado un pico ancho) y los grandes palpebrales. [2] Este cráneo fue reconocido como un hipsilofodonte sin nombre durante muchos años, [12] hasta que Galton lo convirtió en el espécimen tipo del nuevo género y especie Bugenasaura infernalis ("lagarto de mejillas grandes que pertenece a las regiones inferiores", siendo infernalis una referencia a la Formación Hell Creek). [13] Morris también nombró una nueva especie posible de Thescelosaurus para el espécimen LACM 33542: T. garbanii (con un signo de interrogación porque no estaba seguro de que perteneciera al género). LACM 33542 comprendía una gran extremidad trasera parcial ("un tercio más grande que los especímenes descritos de T. neglectus y Parksosaurus o casi el doble de grande que Hypsilophodon ") que incluía un pie, tarso , huesos de la espinilla y hueso parcial del muslo, junto con cinco vértebras cervicales (cuello) y once dorsales (espalda), de la Formación Hell Creek del condado de Garfield , Montana , EE. UU. El espécimen fue descubierto por el paleontólogo aficionado Harley Garbani, de ahí el nombre. T. garbanii habría medido unos 4,5 metros (15 pies) de largo, más grande que los especímenes promedio de T. neglectus . Aparte del tamaño, Morris llamó la atención sobre la forma en que estaba construido el tobillo, que consideró único excepto en comparación con Thescelosaurus edmontonensis , al que consideraba una especie separada. Debido a que Morris creía que los tobillos de T. garbanii se comparaban favorablemente con los de T. edmontonensis , lo asignó tentativamente a Thescelosaurus . [2] Sin embargo, la literatura científica ha favorecido la opinión de Galton de que T. edmontonensis no era diferente de T. neglectus (ver arriba). En el mismo artículo en el que describió a BugenasauraGalton demostró que las características que Morris había pensado que conectaban a T. garbanii y T. edmontonensis eran el resultado de un daño en el tobillo de este último, por lo que T. garbanii también podría considerarse distinto de Thescelosaurus . Para acomodar mejor esta especie, Galton sugirió que pertenecía a su nuevo género Bugenasaura como B. garbanii , aunque también señaló que podría pertenecer al paquicefalosáurido de tamaño similar Stygimoloch , o ser parte de un tercer dinosaurio desconocido. [13]
Clint Boyd y sus colegas publicaron una reevaluación de Thescelosaurus , Bugenasaura y Parksosaurus en 2009, utilizando nuevo material craneal como punto de partida. Encontraron que Parksosaurus era de hecho distinto de Thescelosaurus , y que el cráneo de Bugenasaura infernalis era esencialmente el mismo que un cráneo encontrado con un esqueleto postcraneal que coincidía con Thescelosaurus . Debido a que B. infernalis no podía diferenciarse de Thescelosaurus , consideraron al género como un sinónimo de Thescelosaurus , a la especie como dudosa y a SDSM 7210 como un ejemplo de T. sp. Encontraron que LACM 33542, aunque fragmentario, era un espécimen de Thescelosaurus , y estuvieron de acuerdo con Morris en que la estructura del tobillo era distinta, devolviéndolo a T. garbanii . Finalmente, notaron que otro espécimen, RSM P.1225.1, difería de T. neglectus en algunos detalles anatómicos, y puede representar una nueva especie. Así, Thescelosaurus según Boyd et al. (2009) está representado por al menos dos, y posiblemente tres especies válidas: la especie tipo T. neglectus , T. garbanii y una posible especie sin nombre. [4] En diciembre de 2011 , RSM P.1225.1 fue asignado a su propia especie, Thescelosaurus assiniboiensis . Fue nombrado por Caleb M. Brown, Clint A. Boyd y Anthony P. Russell y es conocido solo por su holotipo, un esqueleto pequeño, articulado y casi completo de la Formación Frenchman (etapa tardía del Maastrichtiano) de Saskatchewan . [3] En abril de 2022, se informó que se encontró un espécimen de Thescelosaurus en el sitio fósil de Tanis , que supuestamente data del día exacto de la extinción K-Pg , lo que lo convierte en el primer fósil de dinosaurio no aviar recuperado de esa fecha. [14] [15]
En general, la anatomía esquelética de este género está bien documentada, y se han publicado restauraciones en varios artículos, incluidas restauraciones esqueléticas [4] [6] [10] [16] y modelos. [9] [6] El esqueleto se conoce lo suficientemente bien como para que se haya realizado una reconstrucción detallada de los músculos de la cadera y las extremidades traseras. [17] El tamaño del animal se ha estimado en el rango de 2,5 a 4,0 m de longitud (8,2 a 13,1 pies) [10] para varios especímenes, y un peso de 200 a 300 kilogramos (450 a 660 libras ), [18] con el gran espécimen tipo de T. garbanii estimado en 4 a 4,5 metros (13,1 a 14,8 pies) de largo. [2] Como se analiza con más detalle en "Descubrimiento, historia y especies", puede haber sido sexualmente dimórfico , con un sexo más grande que el otro. [10] Se conocen restos juveniles de varias localizaciones, principalmente basados en dientes. [19] [20]
Thescelosaurus era un animal bípedo de complexión fuerte, probablemente herbívoro, pero potencialmente no. [11] Había una cresta prominente a lo largo de la longitud de ambos maxilares (los huesos de la "mejilla" que llevan los dientes), [4] y una cresta en ambos dentarios (hueso que lleva los dientes de la mandíbula inferior). [21] Las crestas [21] y la posición de los dientes, profundamente internas a la superficie exterior del cráneo, se interpretan como evidencia de mejillas musculosas. [2] Aparte del pico largo y estrecho, el cráneo también tenía dientes en el premaxilar , o pico superior (un rasgo primitivo entre los neornitisquios). [22] Los huesos largos en forma de varilla llamados palpebrales estaban presentes sobre los ojos, lo que le daba al animal unas cejas óseas pesadas. [22] Sus dientes eran de dos tipos : pequeños dientes premaxilares puntiagudos y muelas en forma de hoja. [9] Seis dientes pequeños estaban presentes en ambos premaxilares, con una sección desdentada en la punta del pico. [4]
Los tescelosaurios tenían manos cortas y anchas de cinco dedos, pies de cuatro dedos con puntas de dedos similares a pezuñas y una cola larga sostenida por tendones osificados desde la mitad hasta la punta, lo que habría reducido la flexibilidad de la cola. [6] La caja torácica era amplia, lo que le daba una espalda ancha, y las extremidades eran robustas. [9] Los animales pueden haber sido capaces de moverse en cuatro patas , dados sus brazos bastante largos y manos anchas, [10] pero esta idea no ha sido ampliamente discutida en la literatura científica, aunque sí aparece en obras populares. [23] [24] Charles M. Sternberg lo reconstruyó con el brazo superior orientado casi perpendicular al cuerpo, [9] otra idea que ha quedado en el camino. Como señaló Peter Galton , el hueso del brazo superior de la mayoría de los ornitisquios se articulaba con el hombro mediante una superficie articular que consistía en todo el extremo del hueso, en lugar de una bola y cavidad distintas como en los mamíferos. La orientación de la superficie articular del hombro también indica que en los dinosaurios el brazo superior era vertical y no horizontal. [25]
Se han encontrado grandes placas delgadas y planas mineralizadas junto a los lados de las costillas. [26] Se desconoce su función; es posible que hayan desempeñado un papel en la respiración . [27] Sin embargo, no se han encontrado cicatrices musculares ni otras indicaciones de unión para las placas, lo que contradice una función respiratoria. Un estudio histológico reciente de placas estratificadas de un probable subadulto indica que pueden haber comenzado como cartílago y convertirse en hueso a medida que el animal envejecía. [28] Se conocen placas de este tipo en varios otros cerapodas . [29]
Durante la mayor parte de su historia, la naturaleza del tegumento de este género , ya sean escamas u otra cosa, permaneció desconocida. Charles Gilmore describió parches de material carbonizado cerca de los hombros como posible epidermis , con una textura "perforada", pero sin un patrón regular, [6] mientras que William J. Morris sugirió que había armadura , en forma de pequeños escudos que interpretó como ubicados al menos a lo largo de la línea media del cuello de un espécimen. [2] Sin embargo, no se han encontrado escudos en otros especímenes articulados de Thescelosaurus , y los escudos de Morris podrían ser de origen cocodrilo . [29] En su documental de 2022, Dinosaurs: The Final Day , Sir David Attenborough informó sobre un espécimen de Thescelosaurus supuestamente asesinado el día de la extinción K-Pg , cubierto de impresiones de piel que incluían escamas alargadas sobre las patas. Uno de los paleontólogos que lo excavó fue citado especulando que tenían una función de camuflaje. En una entrevista posterior, Paul Barrett señaló que esto significa que Thescelosaurus no tenía tantas plumas como se había hipotetizado para otros pequeños neornitisquios. [30]
Thescelosaurus ha sido generalmente relacionado con Hypsilophodon y otros neornitisquios pequeños como un hipsilofodóntido , aunque reconocido como distinto entre ellos por su constitución robusta, extremidades traseras inusuales y, más recientemente, su cráneo inusualmente largo. [11] [9] [10] [12] Peter Galton en 1974 presentó un giro a la disposición clásica, sugiriendo que debido a su estructura de extremidades traseras y constitución pesada (no cursorial , o construido para correr, según su definición), debería incluirse en Iguanodontidae . Esto no se ha seguido, con Morris argumentando fuertemente en contra del esquema de clasificación de Galton. [2] En cualquier caso, Iguanodontidae de Galton era polifilético y no un grupo natural, y por lo tanto no sería reconocido bajo el uso cladístico moderno .
Aunque Hypsilophodontidae fue interpretado como un grupo natural a principios de la década de 1990, [12] [31] esta hipótesis ha caído en desgracia y se ha descubierto que Hypsilophodontidae es una familia no natural compuesta por una variedad de animales más o menos estrechamente relacionados con Iguanodontia ( parafilia ), con varios clados pequeños de taxones estrechamente relacionados. [4] [11] [32] [33] [34] "Hypsilophodontidae" e "hypsilophodont" se entienden mejor como términos informales para un grado evolutivo , no un clado verdadero. Thescelosaurus ha sido considerado como muy basal [31] y muy derivado [11] entre los hypsilophodonts. Un problema que potencialmente ha interferido con la clasificación de Thescelosaurus es que no todos los restos asignados a T. neglectus pertenecen necesariamente a él. [35] Clint Boyd y sus colegas descubrieron que, si bien el clado Thescelosaurus incluía el género Bugenasaura y las especies que habían sido asignadas a ese género, había al menos dos y posiblemente tres especies dentro de Thescelosaurus , y varios especímenes previamente asignados a T. neglectus aún no podían asignarse a una especie dentro del género. [4] Parece estar estrechamente relacionado con Parksosaurus . [4] [11] [33] [3] [36]
La disolución de Hypsilophodontidae ha sido seguida por el reconocimiento de la familia distinta Thescelosauridae. Esta área del árbol genealógico de los dinosaurios se ha complicado históricamente por la falta de investigación, pero los artículos de Clint Boyd y colegas [4] y Caleb Brown y colegas [3] [36] han abordado específicamente estos dinosaurios. Boyd et al. (2009) y Brown et al. (2011) encontraron que los "hypsilophodontes" norteamericanos de la era cretácica se clasifican en dos grupos relacionados, uno que consiste en Orodromeus , Oryctodromeus y Zephyrosaurus , y el otro que consiste en Parksosaurus y Thescelosaurus . [4] [3] Brown et al. (2013) recuperaron resultados similares, con la adición del nuevo género Albertadromeus al clado Orodromeus y varias formas asiáticas de hocico largo (previamente descritas bajo Jeholosauridae ) [32] al clado Thescelosaurus . También definieron formalmente a Thescelosauridae ( Thescelosaurus neglectus , Orodromeus makelai , su ancestro común más reciente y todos los descendientes) y los clados más pequeños Orodrominae y Thescelosaurinae. El cladograma que aparece a continuación es el de Brown et al . [36]
Thescelosaurus habría ramoneado en el primer metro más o menos desde el suelo, alimentándose selectivamente, [11] con la comida sostenida en la boca por las mejillas mientras masticaba. [10] Thescelosaurus probablemente era más lento que otros hipsilofodontes, debido a su constitución más pesada y la estructura de sus patas. Comparado con ellos, tenía extremidades traseras inusuales, porque la parte superior de la pierna era más larga que la espinilla , lo opuesto a Hypsilophodon y los animales corredores en general. [9] Se sabe que un espécimen tenía una patología ósea, con los huesos largos del pie derecho fusionados en sus partes superiores, lo que dificultaba el movimiento rápido. [37] Los exámenes de los dientes de Thescelosaurus y las comparaciones con el paquicefalosaurio contemporáneo Stegoceras sugieren que Thescelosaurus era un alimentador selectivo, mientras que Stegoceras era un alimentador más indiscriminado, lo que permitía a ambos animales compartir el mismo entorno sin competir por la comida. [38]
Los exámenes del cráneo de Thescelosaurus , específicamente el espécimen "Willo" por Button y Zanno et al., publicados en 2023, sugieren que su cerebro era pequeño en comparación con otros dinosaurios neornitisquios, lo que sugiere que sus habilidades cognitivas estaban dentro del rango de los reptiles modernos. Un análisis adicional sugiere que tenía una audición deficiente y estaba equipado con un sentido del olfato y el equilibrio muy desarrollado. Combinado con sus características esqueléticas postcraneales, como sus fuertes extremidades anteriores, se sugiere que Thescelosaurus puede haber sido posiblemente semifosorial, tal vez cavando madrigueras bajo tierra. Alternativamente, el análisis podría sugerir rasgos heredados filogenéticamente de antepasados excavadores. [39] [40]
En 2000, un esqueleto de este género (espécimen NCSM 15728) conocido informalmente como "Willo", ahora en exhibición en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte , fue descrito como que incluía los restos de un corazón de cuatro cámaras y una aorta . Había sido desenterrado originalmente en 1993 en el noroeste de Dakota del Sur. Los autores habían encontrado el detalle interno a través de imágenes de tomografía computarizada (TC). Sugirieron que el corazón había sido saponificado (convertido en cera de tumba ) en condiciones de entierro sin aire, y luego cambiado a goethita , un mineral de hierro, mediante el reemplazo del material original. Los autores interpretaron la estructura del corazón como un indicador de una tasa metabólica elevada para Thescelosaurus , no de sangre fría reptil . [26]
Sus conclusiones han sido cuestionadas; poco después de la descripción inicial, otros investigadores publicaron un artículo en el que afirmaban que el corazón es en realidad una concreción . Como señalaron, la anatomía dada para el objeto es incorrecta (por ejemplo, la "aorta" se estrecha al entrar en el "corazón" y carece de arterias que salgan de ella), envuelve parcialmente una de las costillas y tiene una estructura interna de capas concéntricas en algunos lugares, y otra concreción se conserva detrás de la pierna derecha. [41] Los autores originales defendieron su posición; estuvieron de acuerdo en que era un tipo de concreción, pero que se había formado alrededor y conservado parcialmente las porciones más musculares del corazón y la aorta. [42]
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Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluyendo tomografía computarizada más avanzada, histología , difracción de rayos X , espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido . A partir de estos métodos, los autores encontraron lo siguiente: la estructura interna del objeto no incluye cámaras, sino que está formada por tres áreas no conectadas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz ; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se sabe que se produzcan en sistemas biológicos, como goethita, minerales de feldespato , cuarzo y yeso , así como algunos fragmentos de plantas; carbono , nitrógeno y fósforo , elementos químicos importantes para la vida, faltaban en sus muestras; y las estructuras celulares cardíacas estaban ausentes. Había un posible parche con estructuras celulares animales. Los autores encontraron que sus datos respaldaban la identificación como una concreción de arena del entorno del entierro, no del corazón, con la posibilidad de que se preservaran áreas aisladas de tejidos. [43]
Sin embargo, la cuestión de cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna de los dinosaurios es discutible, independientemente de la identidad del objeto. [43] Tanto los cocodrilos modernos como las aves , los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios no aviares, tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), por lo que los dinosaurios no aviares probablemente también los tenían; la estructura no está necesariamente ligada a la tasa metabólica. [44]
Los restos verdaderos de Thescelosaurus se conocen definitivamente solo en rocas del Maastrichtiense tardío , de Alberta ( Formación Scollard ) y Saskatchewan ( Formación Frenchman ), Canadá, y Wyoming ( Formación Lance ), Dakota del Sur ( Formación Hell Creek ), Montana (Hell Creek) y Colorado ( Formación Laramie ), EE. UU. [4] [11] Con la excepción de las aves, fue uno de los últimos géneros de dinosaurios, y sus restos se encontraron tan cerca como 3 metros de la arcilla límite que contiene la capa de iridio que cierra el Cretácico. [45] La Formación Laramie es la formación más antigua de la que se conoce a Thescelosaurus , y la magnetoestratigrafía sugiere una edad de 69 a 68 Ma para la Formación Laramie. [46] Hay informes de dientes de rocas más antiguas, de la era Campaniana , particularmente de la Formación Dinosaur Park de Alberta, [47] pero estos especímenes no son de Thescelosaurus y es mucho más probable que sean los de Orodromeus . [13] Se conocen más especímenes de los que se han descrito oficialmente para este género, como el espécimen de Triebold, [48] que ha sido la fuente de varios moldes esqueléticos para museos.
Cuando Galton revisó Thescelosaurus y Bugenasaura en 1999, describió el diente dentario UCMP 46911 del Jurásico Superior de Weymouth , Inglaterra , como cf. Bugenasaura . [21] Si de hecho es un diente de un animal parecido a Thescelosaurus, esto ampliaría significativamente el rango estratigráfico del grupo.
Se han realizado informes contradictorios en cuanto a su hábitat preferido ; dos artículos sugieren que prefería los canales a las llanuras aluviales , [49] [50] pero otro sugiere que prefería lo contrario. [51] La posible preferencia por los canales se basa en la abundancia relativa de fósiles de thescelosaurus en areniscas , que representan entornos de canales, en comparación con lutitas , que representan entornos de llanuras aluviales. [50] Aún no se han reportado lechos de huesos o acumulaciones de múltiples individuos. Dale Russell , en un trabajo popular, señaló que Thescelosaurus era el herbívoro pequeño más común en la Formación Hell Creek del área de Fort Peck . Describió el entorno de la época como una llanura aluvial plana, con un clima subtropical relativamente seco que sustentaba una variedad de plantas que iban desde árboles angiospermas , hasta cipreses calvos , helechos y ginkgos . Aunque la mayoría de los esqueletos de dinosaurios de esta área están incompletos, posiblemente debido al bajo potencial de conservación de los bosques, los esqueletos de Thescelosaurus son mucho más completos, lo que sugiere que este género frecuentaba canales de arroyos. Por lo tanto, cuando un Thescelosaurus murió, es posible que haya sido en un río o cerca de él, lo que hace que sea más fácil enterrarlo y preservarlo para fosilizarlo más tarde. Russell lo comparó tentativamente con los capibaras y los tapires . [52]
Otros dinosaurios que compartieron su tiempo y lugar incluyen los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus , el hadrosáurido Edmontosaurus , el anquilosáurido Ankylosaurus , el paquicefalosaurio Pachycephalosaurus y los terópodos Ornithomimus , Troodon y Tyrannosaurus . [53] [54] Thescelosaurus también era abundante en la Formación Lance. Los huesos de los dedos de los pies de este género son los hallazgos más comunes después de los fósiles de Triceratops y Edmontosaurus , y puede haber sido el dinosaurio más común allí en vida, si la Formación Lance tenía un sesgo de preservación contra los animales pequeños. [55]
