Torosaurus (que significa "lagarto perforado", en referencia a las grandes aberturas en su volante) es un género de dinosaurio ceratopsiano herbívoro chasmosaurino que vivió durante la era Maastrichtiana tardía del período Cretácico tardío , entre 68 y 66 millones de años atrás, aunque es posible que el rango de la especie se extienda hasta hace 69 millones de años. [1] Se han descubierto fósiles en todo el interior occidental de América del Norte, desde tan al norte como Saskatchewan hasta tan al sur como Texas .
Torosaurus poseía los cráneos más grandes de cualquier animal terrestre conocido, con un cráneo con volantes que alcanzaba los 2,77 metros (9,1 pies) de longitud. Se cree que Torosaurus tenía el mismo tamaño que el contemporáneo Triceratops , [2] [3] [4] pero se distingue por un volante alargado con grandes aberturas de forma ovalada, huesos escamosos largos del volante con un canal en su superficie superior y la presencia de cinco o más pares de cuernos en la parte posterior del volante. [5] Torosaurus también carecía del cuerno nasal largo visto en Triceratops prorsus. En cambio, se parecía al anterior y más basal Triceratops horridus , gracias a tener un cuerno nasal corto. [5] Hasta ahora se han nombrado tres especies: Torosaurus latus , T. gladius y T. utahensis . Sin embargo, T. gladius ya no se considera una especie válida.
En 2010, la validez de Torosaurus fue cuestionada. [6] Un estudio de la histología de los huesos fósiles combinado con una investigación de la forma del volante concluyó que Torosaurus probablemente representaba la forma madura de Triceratops , con los huesos de los especímenes típicos de Triceratops aún inmaduros y mostrando signos de un primer desarrollo de agujeros del volante de Torosaurus distintos . Durante la maduración, el volante del cráneo se habría alargado mucho y habrían aparecido agujeros en él. [7] [8] [9] Sin embargo, en 2011, 2012 y 2013, los estudios de las características externas de los especímenes conocidos han afirmado que las diferencias morfológicas entre los dos géneros impiden su sinonimia . Los principales problemas son la falta de buenas formas de transición, la aparente existencia de subadultos auténticos de Torosaurus , diferentes proporciones del cráneo independientemente de la maduración y la formación de agujeros en una etapa adulta que no es parte de una secuencia de maduración normal de ceratopsianos. [5] [10] [11] En consecuencia, todavía se debate intensamente si Torosaurus es realmente un Triceratops adulto o un género separado, aunque la mayoría de los investigadores actualmente favorecen esta última interpretación.
En 1891, dos años después de que se le diera nombre al Triceratops , John Bell Hatcher encontró un par de cráneos de ceratopsianos con volantes alargados que presentaban agujeros en el condado de Niobrara , en el sureste de Wyoming . El empleador de Hatcher, el paleontólogo profesor Othniel Charles Marsh , acuñó el género Torosaurus para ellos. [12]
El nombre Torosaurus se traduce frecuentemente como "lagarto toro" del sustantivo latino taurus o de la palabra española toro , pero es mucho más probable que derive del verbo griego τορέω ( toreo) , que significa "perforar". [13] La alusión es a las fenestras , agujeros "similares a ventanas", en el volante alargado, que tradicionalmente han servido para distinguirlo del volante sólido del Triceratops . Gran parte de la confusión sobre la etimología del nombre resulta del hecho de que Marsh nunca lo explicó explícitamente en sus artículos.
Se han identificado dos especies de Torosaurus :
Posteriormente se consideró que otra especie era idéntica a T. latus :
El T. latus se basó en el holotipo YPM 1830 , que es un cráneo parcial. El holotipo de T. gladius fue el espécimen YPM 1831, que es un cráneo aún más grande. Ambos fósiles fueron encontrados en la Formación Lance del Maastrichtiano tardío . Especímenes similares encontrados en Wyoming , Montana , Dakota del Sur , Dakota del Norte , Colorado , Utah y Saskatchewan han sido referidos desde entonces a Torosaurus . Los que pueden identificarse con cierta certeza incluyen ANSP 15192 (un individuo más pequeño en Dakota del Sur descubierto por Edwin Harris Colbert en 1944), [14] MPM VP6841 (un esqueleto parcial con un cráneo montado en el Museo Público de Milwaukee ), SMM P97.6.1 (un cráneo que carece de hocico), y dos cráneos parciales de la Formación Hell Creek informados en 2002: MOR 981 (descubierto en 1998) y MOR 1122 (de 2001). [15] Restos fragmentarios que posiblemente podrían identificarse como Torosaurus se han encontrado en la Región Big Bend de Texas y la Cuenca de San Juan de Nuevo México . [16] Los paleontólogos han observado que los especímenes de Torosaurus son poco comunes en el registro fósil, siendo los especímenes de Triceratops mucho más abundantes.
Torosaurus utahensis fue descrito originalmente como Arrhinoceratops utahensis por Charles Whitney Gilmore en 1946, basándose en el espécimen USNM 15583 (un fragmento de volante del condado de Emery , Utah ). [17] En 1976, Douglas Lawson lo renombró como Torosaurus utahensis . [18] La revisión de Robert Sullivan et al. en 2005 [19] lo dejó como Torosaurus utahensis y algo más antiguo que T. latus . En 2008, Rebecca Hunt refirió considerable material adicional a esta especie. [20] Aún no se ha publicado investigación sobre si T. utahensis debe considerarse un nuevo género o, como se ha sugerido para T. latus , la etapa de crecimiento maduro de una especie de Triceratops . [7]
Los individuos a los que se hace referencia como Torosaurus son todos grandes, comparables a los mayores especímenes de Triceratops , midiendo de 7,5 a 9 m (25 a 30 pies) de largo y pesando de 4 a 6 t (8.800 a 13.200 libras). Debido al volante alargado, la longitud del cráneo es especialmente considerable. Hatcher estimó el cráneo de YPM 1830 en 2,2 m (7,2 pies) y el de YPM 1831 en 2,35 m (7,7 pies). [21] En 1933, Richard Swann Lull aumentó esto a 2,4 m (7,9 pies) y 2,57 m (8,4 pies), respectivamente. [22] Con base en esto, Torosaurus fue visto como el que tenía el cráneo más largo de cualquier animal terrestre conocido. En 1998, sin embargo, Thomas Lehman afirmó que un espécimen de Pentaceratops poseía un cráneo parcial que habría medido 2,9 m (9,5 pies) de largo en vida. [23] Esto fue puesto en duda nuevamente por Nicholas Longrich quien, en 2011, nombró a este ejemplar como un género separado, Titanoceratops , y concluyó que su cráneo había sido reconstruido como demasiado largo. [24] Además, en 2006, Andrew Farke había señalado que los nuevos cráneos descritos por él eran incluso más largos en promedio que los dos originales de Hatcher. MOR 1122 tiene una longitud de 2,52 m (8,3 pies) y MOR 981 tiene una longitud de 2,77 m (9,1 pies). [25] El cráneo bien conservado del espécimen de Torosaurus apodado "Adam", puesto en exhibición por primera vez en 2023, es el más grande conocido con 3 m (9,8 pies) de largo. [26] [27]
En 2006, Farke estableció algunos rasgos diagnósticos de Torosaurus . El volante es extremadamente largo en comparación con el resto del cráneo. El borde posterior del volante tiene diez o más epiperietales u osteodermos triangulares . No hay un osteodermo triangular en la línea media. Asimismo, ningún osteodermo se extiende a ambos lados del límite parietal-escamoso. El hueso parietal es delgado y está perforado por fenestras parietales en forma de aberturas circulares u ovaladas transversales. El hueso parietal es aproximadamente un 20% más ancho que largo. Farke identificó un solo rasgo en el que T. latus se diferenciaba tanto de Triceratops horridus como de T. utahensis . Su escamoso tenía una cresta conspicua en el borde con el parietal combinado con un profundo canal longitudinal paralelo a él. [25]
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Farke señaló que los especímenes conocidos de Torosaurus son bastante variables. Los cuernos de la "ceja" orbital a veces son grandes y curvados hacia el frente, como en el caso de MOR 981, o a veces cortos y rectos, como lo muestran MOR 1122 y ANSP 15191. Además, la posición de estos cuernos difiere, ya que a menudo se ubican directamente sobre la cuenca del ojo. Sin embargo, en el caso de YPM 1831, se originan en el borde posterior de la órbita. Asimismo, existe una variación en la forma del cuerno nasal. YPM 1831 y, en menor medida, YPM 1830 tienen un cuerno nasal recto y erguido, pero MOR 981, ANSP 15192 y, especialmente, MOR 1122 poseen una protuberancia baja como máximo. El volante también difiere, ya que ANSP 15192 y YPM 1830 tienen un escudo curvado hacia arriba en la parte posterior, pero el volante de YPM 1831 es casi plano, aunque esto podría ser un artefacto de restauración. El volante de YPM 1831 también tiene forma de corazón, con una muesca clara en la línea media, mientras que el borde posterior de los otros especímenes es recto. Las proporciones del volante son bastante variables. En YPM 1831, la relación largo-ancho es de 1,26, pero MOR 981 tiene un escudo 2,28 veces más largo que ancho. El número de osteodermos triangulares es difícil de evaluar, ya que la mayoría de los fósiles parecen haberlos perdido. MOR 981 y MOR 1122 tienen diez y doce epiparietales, respectivamente. YPM 1831 ha sido restaurado con una fontanela en el techo del cráneo, que posiblemente sea auténtica. Farke también concluyó que el grado de variabilidad no excedió el mostrado por géneros relacionados. [25]
Farke destacó que, aparte del volante, no se pudieron encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops . Todos los especímenes de Torosaurus son similares en el sentido de que carecen de un cuerno nasal verdaderamente largo y de un surco arterial horizontal en la base frontal de dicho cuerno, pero los fósiles de Triceratops con la misma combinación de rasgos no son infrecuentes. [25] En 2008, Hunt concluyó que T. utahensis , al contrario de T. latus , pero similar a Triceratops , poseía un epiparietal en la línea media. [20]
A continuación se muestra un cladograma de ceratópsidos basado en el análisis filogenético realizado por Sampson et al. en 2010: [28]
En 1891, Marsh colocó a Torosaurus en la familia Ceratopsidae de Ceratopsia (griego: "caras con cuernos"), [12] un grupo de dinosaurios herbívoros con picos similares a los de los loros que prosperaron en América del Norte y Asia durante los períodos Jurásico y Cretácico .
Torosaurus , con su largo volante, ha sido clasificado tradicionalmente en Chasmosaurinae . Fue visto como un miembro tardío de una línea que desciende de Anchiceratops o Arrhinoceratops . Por lo tanto, fue colocado en una rama diferente de Triceratops que, hasta bien entrada la década de 1980, fue visto como un miembro de Centrosaurinae debido a su corto volante. Sin embargo, en la década de 1990, el análisis cladístico exacto mostró que ambos géneros eran chasmosaurinae. Los análisis recientes muestran invariablemente una estrecha relación entre Torosaurus y Triceratops . [25] [28]
Se ha desatado un debate sobre la posibilidad de que Torosaurus pudiera ser idéntico a Triceratops . En la era Maastrichtiense de Laramidia , dos chasmosaurinos estrechamente relacionados compartían el mismo hábitat . La única diferencia discernible entre ellos era la forma del volante. No se conocen juveniles de Torosaurus , pero se ha encontrado un número considerable de juveniles de Triceratops . Triceratops se diferencia de otros chasmosaurinos en la retención como adulto de un rasgo juvenil. Los adultos retienen los escamosos cortos, un caso de pedomorfosis . En 2009, John Scannella, investigando la ontogenia de los dinosaurios en la Formación Hell Creek de Montana , concluyó que esta situación podría explicarse mejor con la hipótesis de que Triceratops y Torosaurus eran etapas de crecimiento de un solo género. Los especímenes de Torosaurus serían individuos completamente maduros de Triceratops . Torosaurus sería un sinónimo menor de Triceratops , teniendo prioridad este último nombre. [29]
En 2010, Scanella y Jack Horner , mentor de Scannella en la Universidad Estatal de Montana , publicaron una investigación sobre los patrones de crecimiento en treinta y ocho especímenes de cráneo (veintinueve de Triceratops , nueve de Torosaurus ) de la formación Hell Creek. Concluyeron que Torosaurus de hecho representa la forma madura de Triceratops . [7] Horner destacó que el volante de los cráneos de ceratopsianos consistía en hueso metaplásico . Una característica del hueso metaplásico es que puede alargarse y acortarse con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se ve un desarrollo significativo incluso en aquellos cráneos ya identificados como Triceratops , observó Horner, "donde la orientación del cuerno es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de Triceratops subadultos tienen dos áreas delgadas en el volante que se corresponden con la ubicación de los "agujeros" en los volantes del cráneo de Torosaurus , que están rodeados por hueso granular maduro, lo que sugiere que estos se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo se habría agregado a medida que los individuos maduros de Triceratops desarrollaban volantes más largos. Horner hizo de esto parte de un argumento más amplio de que, en general, muchas supuestas especies de dinosaurios podrían haber sido etapas de crecimiento de otras especies conocidas. [30] [31] Con los individuos viejos de Triceratops , el volante habría comenzado a alargarse considerablemente, lo que provocó que se aplanara y ensanchara en su borde posterior. Al mismo tiempo, habrían aparecido fenestras parietales, lo que resultó en la forma típica del volante de los chasmosaurinos. [7]
Scanella y Horner reconocieron que no todos los datos se explicaban fácilmente con su hipótesis. Para ello, propusieron hipótesis auxiliares. Un problema era que si Torosaurus era la última fase de maduración normal de Triceratops , a la que llamaron «fase toromorfa», se esperaría que los fósiles de Torosaurus fueran bastante comunes, mientras que en realidad son bastante raros. Lo explicaron por una alta mortalidad de subadultos y la posibilidad de que los animales viejos vivieran preferentemente en alturas donde la erosión impedía la fosilización . Un segundo problema era el rango de tamaño de los especímenes de Torosaurus , que parece sugerir la existencia de auténticos subadultos de Torosaurus . De estos, afirmaron que la estructura ósea indicaba una edad completamente madura, siendo la diferencia de tamaño el resultado aparente de la variación individual. Una tercera posible objeción era la aparente falta de formas de transición entre individuos con y sin agujeros parietales. Estas fenestras siempre tienen una forma perfecta, no como perforaciones incipientes. Para contrarrestarlo, señalaron al espécimen USNM 2412, el holotipo del polémico Nedoceratops , como un ejemplo precisamente de tal forma de transición. Los rasgos problemáticos de este género simplemente reflejarían su estar en las primeras etapas de transformación en un "toromorfo". Un último problema fue ofrecido por el número de osteodermos en el borde del volante. Con Triceratops , hay típicamente cinco epiparietales, incluido un osteodermo de la línea media. Con Torosaurus , hay diez o doce, faltando un epiparietal de la línea media. También difiere el número de episquamosales en el borde lateral del volante (cinco con Triceratops , seis o siete con Torosaurus ). Esto se explicó por la suposición de que el número de epoccipitales aumentó durante la maduración. Además, se señaló que tanto el número como la posición de los osteodermos son variables con Triceratops . Esto se demuestra a través del espécimen MOR 2923, que tiene seis epiparietales, pero carece de uno en la línea media. [7]
Las conclusiones de Scannella y Horner no han sido aceptadas unánimemente. Varios expertos, aunque admitieron la posibilidad de que la hipótesis del "toromorfo" sea correcta, han negado que esto sea probable. La hipótesis fue desafiada directamente por un artículo de 2011 de Andrew Farke y un artículo de 2012 de Nicholas Longrich. En 2011, Farke redescribió al problemático Nedoceratops hatcheri como un individuo envejecido o enfermo de su propio género. Scannella y Horner argumentaron a favor de su identificación con Triceratops . Farke señaló que los agujeros irregulares en el volante de Nedoceratops , lejos de perforar el hueso delgado, estaban rodeados de gruesas hinchazones. Farke concluyó además que varios hechos eran difíciles de conciliar con el desarrollo propuesto de un Triceratops en un Torosaurus . En general, el número de epoccipitales en ceratopsianos no aumenta cuando el volante crece. Aunque el número de episquamosales es a menudo variable, no parece haber relación con el tamaño porque algunos juveniles ya muestran el número máximo. Aparentemente, esto es una cuestión de variación individual, no de ontogenia. Del mismo modo, con Ceratopia en general, la formación de agujeros en el volante no está relacionada con la edad, ya que incluso los individuos más jóvenes a menudo poseen las fenestras parietales . Farke explicó que las áreas de hueso delgado en el volante de Triceratops , la supuesta ubicación de los agujeros incipientes, son sitios de unión muscular. No habría una relación consistente entre los agujeros y una estructura ósea granular. Muchos especímenes de Triceratops tienen volantes con una superficie profundamente veteada, lo que indica una edad considerable. El hueso de sus volantes tendría que ser rejuvenecido y luego granulado nuevamente para que comience la formación de agujeros, lo que Farke consideró una secuencia improbable. Finalmente, Farke señaló que el espécimen YPM 1831, a pesar de su enorme tamaño, aparentemente aún no estaba completamente desarrollado, como lo muestran sus suturas sin fusionar y la textura suave del hueso. Por lo tanto, parecía representar un auténtico subadulto de Torosaurus . [10]
Ese mismo año, Scanella y Horner respondieron a algunas de las críticas de Farke. Admitieron que USNM 2412, en vista de sus patologías, no era un candidato ideal para una forma de transición, pero enfatizaron que, además de las hinchazones, los agujeros en su volante también estaban bordeados por hueso granular y adelgazado. Teniendo en cuenta todas las pruebas, pensaron que era mucho más probable que Nedoceratops representara un individuo enfermo de Triceratops que un género propio. También señalaron especímenes de Triceratops que mostraban la combinación precisa de hueso veteado, granular y estriado joven que Farke había considerado improbable. La idea de que las áreas delgadas en los volantes de Triceratops fueran sitios de inserción muscular fue rechazada por ellos porque el hueso en estos puntos no mostraba la superficie rugosa típica de tal inserción. Para la diferencia en el número de epoccipitales, ofrecieron dos explicaciones adicionales. Las puntas de los osteodermos de los individuos viejos podrían haberse erosionado durante la vida de tal manera que cada osteodermo daba la impresión de que había dos. De esta manera, el número normal de cinco o seis epiparietales de Triceratops podría haberse duplicado a diez o doce, precisamente la cantidad observada en los especímenes de Torosaurus . Alternativamente, los especímenes de Torosaurus latus , al haber sido encontrados en capas más antiguas, podrían, en un proceso de anagénesis , representar una etapa temprana de la evolución de Triceratops . El espécimen más antiguo que se puede fechar, MOR 1122, tiene doce epiparietales, mientras que el más joven MOR 981 posee diez, lo que parece indicar una secuencia evolutiva en la que el número de epiparietales disminuyó gradualmente. [32]
En 2012, Longrich investigó el problema aplicando el principio de falsación . De cualquier hipótesis científica válida se pueden derivar predicciones mediante las cuales se puede comprobar . Longrich argumentó que la hipótesis del "toromorfo" implicaba tres predicciones de este tipo. En primer lugar, si Torosaurus fuera idéntico a Triceratops , sus fósiles deberían encontrarse en los mismos lugares. De hecho, sus áreas de distribución geográfica no coinciden perfectamente. En el extremo norte, no se han encontrado fósiles de Torosaurus , mientras que del sur, solo se conoce Torosaurus utahensis . Sin embargo, esta situación podría ser un artefacto de la relativa escasez de restos de Torosaurus y un muestreo imperfecto. Por lo tanto, Longrich concluyó que la hipótesis estaba corroborada por la primera predicción. En segundo lugar, la hipótesis predecía que todos los especímenes de Torosaurus serían adultos, mientras que ningún espécimen de Triceratops sería muy viejo. Según Longrich, este último punto aún no se había establecido. Es cierto que en 2011 Horner había publicado un estudio histológico que mostraba que todos los especímenes de Triceratops investigados poseían una estructura ósea subadulta, [33] pero la muestra había sido demasiado pequeña para permitir una generalización válida a todos los fósiles de Triceratops . Para probar mejor la predicción, Longrich propuso una lista de veinticuatro rasgos externos del cráneo, mediante los cuales se podía verificar el nivel de fusión de los elementos del cráneo y la maduración de los especímenes. Se investigaron treinta y seis especímenes al aplicar estos criterios. Resultó que la fusión generalmente se producía en una secuencia determinada, lo que proporcionaba información adicional sobre su edad. De hecho, según estos criterios, la mayoría de los especímenes de Torosaurus eran muy viejos. Sin embargo, hubo dos excepciones. El pequeño individuo ANSP 15192 era un adulto relativamente joven, como lo demuestra la falta de fusión de los huesos del hocico. El espécimen más joven fue YPM 1831, con un hocico, epiyugal y cóndilo occipital sin fusionar . Además, había perdido todos los osteodermos de su volante porque aparentemente aún no se habían fusionado, mientras que el borde del volante tenía la apariencia externa de un hueso joven en crecimiento. Por otro lado, Longrich descubrió que diez de los cráneos de Triceratops investigados habían alcanzado el mismo nivel de maduración que los especímenes más antiguos de Torosaurus . Longrich concluyó que la prueba de la segunda predicción refutaba la hipótesis. La tercera predicción era que podrían encontrarse formas de transición entre Torosaurus y Triceratops.Longrich consideró la afirmación de que las áreas delgadas en los volantes de Triceratops eran precursoras de las fenestras parietales como la prueba más sólida de una fase de transición. Sin embargo, señaló que estas estructuras difieren en posición. Las depresiones de Triceratops están ubicadas parcialmente en el escamoso, mientras que los agujeros de Torosaurus están completamente rodeados por el parietal. Además, las depresiones están bordeadas por un hueso mucho más grueso, mientras que los agujeros de Torosaurus están rodeados por un hueso delgado. Longrich concluyó que la hipótesis falló con respecto a la tercera predicción. Al ser refutada en dos de las tres predicciones, la hipótesis debe ser rechazada. [5]
Longrich también sugirió algunas objeciones adicionales a la hipótesis del "toromorfo". No se conocen formas de transición en relación con el número de epiparietales. Además, es difícil ver cómo su número podría haber aumentado, ya que ocupaban todo el borde del volante y, en un proceso de crecimiento metaplásico, simplemente habrían aumentado su tamaño y el resto del volante. La división propuesta de osteodermos por erosión solo se ha establecido con epiescamosos, nunca con epiparietales. Torosaurus tiene un escamoso que está engrosado en el lado interno y cóncavo en la superficie externa, mientras que el escamoso de Triceratops es cóncavo en el lado interno y plano en la parte superior. Se desconocen las formas de transición. El escamoso de Torosaurus también es, independientemente del tamaño absoluto, mucho más alargado. Longrich señaló que cuando los especímenes de Torosaurus y Triceratops se combinan para crear una única secuencia de crecimiento, como lo habían hecho Scanella y Horner, los especímenes de Torosaurus ANSP 15192 y YPM 1831 eran valores atípicos en relación con la línea de regresión porque sus escamosos eran más alargados de lo que podía explicarse por alometría . Longrich admitió que el hecho de que Horner, en su estudio histológico, solo pudiera encontrar subadultos de Triceratops era sugerente, pero ofreció la explicación alternativa de que Triceratops se diferenciaba de sus parientes en que conservaba una estructura ósea relativamente joven hasta la vejez. Por otro lado, la remodelación ósea no es un estimador confiable de la madurez en vista de los estudios experimentales que demuestran que las diferencias en las condiciones de tensión mecánica de varios huesos pueden alterar significativamente la tasa o el grado de dicha remodelación y pueden generar la ilusión de tejido óseo viejo. Longrich previó que Scanella y Horner responderían a su segunda prueba de su hipótesis afirmando que sus resultados fueron causados por la variación individual. Según Longrich, la importancia de este factor fue limitada, sin embargo: por ejemplo, la diferencia de tamaño entre ANSP 15192 y YPM 1831 se habría explicado mejor por el dimorfismo sexual , siendo el primero posiblemente una hembra adulta joven y el segundo un macho subadulto. [5]
En 2013, Farke y Leonardo Maiorino publicaron una investigación morfométrica , un análisis estadístico del morfoespacio (espacio de forma) que describe la variación de los cráneos de Torosaurus , Triceratops horridus , Triceratops prorsus y Nedoceratops correlacionada con la maduración. Concluyeron que los cráneos de Torosaurus latus a lo largo de la maduración conservaron una forma diferente de T. horridus y T. prorsus , las dos últimas especies mostrando una superposición en sus proporciones. Esto es cierto incluso cuando se ignora la forma del volante. Nedoceratops demostró, excepto por el tamaño, no ser una forma de transición plausible entre Torosaurus y Triceratops horridus . Farke y Maiorino admitieron que el bajo número de especímenes de Torosaurus redujo la confiabilidad de estos resultados, pero concluyeron que Torosaurus y Triceratops eran taxones separados, aunque permitían la posibilidad de anagénesis, es decir, que varios taxones formaran una única línea de descendencia de cronoespecie , dada la falta de buenos datos estratigráficos. [11]
La hipótesis de que los especímenes de Torosaurus latus podrían representar una fase "toromorfa" de la maduración de Triceratops ha planteado la cuestión de si la segunda especie de Torosaurus , Torosaurus utahensis , también es un "toromorfo". Esta cuestión se ha complicado por la falta de buen material fósil, ya que la mayoría de los especímenes consisten en huesos aislados. T. utahensis fue referido en gran medida a Torosaurus debido a los escamosos alargados, lo que indica un volante largo. Se desconoce el número de epiparietales y el tamaño, la ubicación o incluso la existencia de fenestras parietales. Los investigadores han afirmado que se han excavado Torosaurus juveniles distintos de un lecho de huesos en la Formación Javelina del Parque Nacional Big Bend , basando su identificación como Torosaurus cf. utahensis en su proximidad a un adulto con un parietal característico de Torosaurus . [20] Scanella y Horner concluyeron que solo hallazgos futuros podrían resolver este problema. Sugirieron que este taxón, que extiende el rango de Torosaurus hacia el sur del de Triceratops , podría representar un género de chasmosaurino separado o una tercera especie de Triceratops . El estudio morfométrico de Farke de 2013 no fue concluyente en este punto, ya que el morfoespacio de T. utahensis se encuentra entre Triceratops y Torosaurus latus y no está bien separado de ninguno de los dos. [11]
En 2022, Mallon et al. argumentaron que dos especímenes encontrados en las formaciones Frenchman y Scollard de Canadá , EM P16.1. (en el Museo Histórico de Eastend en Saskatchewan) y UALVP 1646 (en la Universidad de Alberta ), son subadultos y pueden ser referidos a Torosaurus , lo que indica que es un taxón válido. El mismo estudio también señaló que Torosaurus de hecho vivió durante el Maastrichtiano Tardío . [34]
Invierno de 2011 Apéndice
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