Las gaviotas , o coloquialmente gaviotas , son aves marinas de la familia Laridae en el suborden Lari . Están más estrechamente relacionados con los charranes y los rayadores y sólo de forma lejana con las alcas , y aún más lejanamente con las aves zancudas . Hasta el siglo XXI, la mayoría de las gaviotas se ubicaban en el género Larus , pero esa disposición ahora se considera polifilética , lo que lleva a la resurrección de varios géneros. [1] Un nombre más antiguo para las gaviotas es maullidos , que está relacionado con el alemán Möwe , el danés måge , el sueco mås , el holandés meeuw , el noruego måke/måse y el francés mouette , y todavía se puede encontrar en ciertos dialectos regionales. [2] [3] [4]
Las gaviotas suelen ser de tamaño mediano a grande, generalmente grises o blancas, a menudo con marcas negras en la cabeza o las alas. Por lo general, tienen gritos o graznidos ásperos; picos robustos y alargados; y pies palmeados. La mayoría de las gaviotas son carnívoros que anidan en el suelo y se alimentan de alimentos vivos o hurgan en la basura de forma oportunista, en particular la especie Larus . Los alimentos vivos suelen incluir crustáceos, moluscos, peces y pájaros pequeños. Las gaviotas tienen mandíbulas desquiciadas que les permiten consumir presas grandes. Las gaviotas son especies típicamente costeras o del interior y rara vez se aventuran mar adentro, a excepción de las gaviotas gaviotas . [5] Las especies grandes tardan hasta cuatro años en alcanzar el plumaje adulto completo, pero dos años es lo típico para las gaviotas pequeñas. Las grandes gaviotas reidoras son aves típicamente longevas, registrándose una edad máxima de 49 años para la gaviota argéntea . [6]
Las gaviotas anidan en colonias grandes, densamente pobladas y ruidosas. Ponen dos o tres huevos moteados en nidos compuestos de vegetación. Las crías son precoces , nacen con vello oscuro moteado y móviles al nacer. [7] Las gaviotas son ingeniosas, curiosas e inteligentes, las especies más grandes en particular, [8] demostrando métodos complejos de comunicación y una estructura social altamente desarrollada. Por ejemplo, muchas colonias de gaviotas muestran un comportamiento de acoso , atacando y acosando a los depredadores y otros intrusos. [9] Ciertas especies han mostrado un comportamiento de uso de herramientas, como la gaviota argéntea, que utiliza trozos de pan como cebo para pescar peces de colores , por ejemplo. [10] Muchas especies de gaviotas han aprendido a coexistir exitosamente con los humanos y han prosperado en hábitats humanos. [11] Otros dependen del cleptoparasitismo para obtener su alimento. Se han observado gaviotas depredando ballenas vivas, posándose sobre la ballena cuando ésta sale a la superficie para picotear trozos de carne. [12]
Las gaviotas varían en tamaño desde la gaviota pequeña , de 120 gramos ( 4+1 ⁄ 4 onzas) y29 centímetros ( 11+1 ⁄ 2 pulgadas), a la gran gaviota de lomo negro , con 1,75 kg (3 lb 14 oz) y 76 cm (30 in). Generalmente tienen una forma uniforme, con cuerpos pesados, alas largas y cuellos moderadamente largos. Las colas de todas las especies excepto tres son redondeadas; las excepciones son la gaviota de Sabine y las gaviotas de cola bifurcada , que tienen la cola bifurcada, y la gaviota de Ross , que tiene la cola en forma de cuña. Las gaviotas tienen patas moderadamente largas, especialmente en comparación con los charranes similares, con patas completamente palmeadas. El pico es generalmente pesado y ligeramente ganchudo, y las especies más grandes tienen picos más gruesos que las especies más pequeñas. El color del pico suele ser amarillo con una mancha roja en las especies más grandes de cabeza blanca y rojo, rojo oscuro o negro en las especies más pequeñas. [13]
Las gaviotas se alimentan de forma generalista. De hecho, son las menos especializadas de todas las aves marinas y su morfología les permite la misma habilidad para nadar, volar y caminar. Son más hábiles para caminar en tierra que la mayoría de las otras aves marinas, y las gaviotas más pequeñas tienden a ser más maniobrables mientras caminan. El andar de las gaviotas incluye un ligero movimiento de lado a lado, algo que puede exagerarse en las exhibiciones reproductivas. En el aire son capaces de flotar y también pueden despegar rápidamente con poco espacio. [13]
El patrón general de plumaje de las gaviotas adultas es un cuerpo blanco con un manto más oscuro; el grado en que el manto es más oscuro varía del gris pálido al negro. Algunas especies varían en esto: la gaviota marfileña es completamente blanca y algunas, como la gaviota de lava y la gaviota de Heermann, tienen el cuerpo parcial o totalmente gris. Las puntas de las alas de la mayoría de las especies son negras, lo que mejora su resistencia al desgaste, generalmente con un patrón diagnóstico de marcas blancas. La cabeza de una gaviota puede estar cubierta por una capucha oscura o ser completamente blanca. El plumaje de la cabeza varía según la época reproductiva; en las gaviotas de capucha oscura que no se reproducen, la capucha se pierde, dejando a veces un solo punto detrás del ojo, y en las gaviotas de cabeza blanca, las cabezas que no se reproducen pueden tener rayas. [13]
Las gaviotas tienen una distribución cosmopolita a nivel mundial . Se reproducen en todos los continentes, incluidos los márgenes de la Antártida , y también se encuentran en el alto Ártico. Son menos comunes en las islas tropicales, aunque algunas especies viven en islas como Galápagos y Nueva Caledonia . Muchas especies se reproducen en colonias costeras, con preferencia por las islas, y una especie, la gaviota gris , se reproduce en el interior de desiertos secos lejos del agua. Existe una variedad considerable en la familia y las especies pueden reproducirse y alimentarse en hábitats marinos, de agua dulce o terrestres. [13]
La mayoría de las especies de gaviotas son migratorias y las aves se trasladan a hábitats más cálidos durante el invierno, pero el grado en que migran varía según la especie. Algunas migran largas distancias, como la gaviota de Franklin , que migra desde Canadá a zonas de invernada en el sur de América del Sur. Otras especies se desplazan distancias mucho más cortas y pueden simplemente dispersarse a lo largo de las costas cercanas a sus lugares de reproducción. [13]
Una gran influencia en la distribución de las gaviotas no reproductoras son las zonas de alimento. La pesca humana tiene un impacto especial, ya que a menudo proporciona un recurso alimentario abundante y predecible. [14] Al observar dos especies de gaviotas que dependen de la pesca humana, Audouin ( Ichthyaetus audouinii ) y las gaviotas de lomo negro ( Larus fuscus) , su distribución reproductiva (especialmente la gaviota de lomo negro) se vio fuertemente afectada por los descartes de la pesca humana y los puertos pesqueros. . [14]
Si analizamos más a fondo los factores ambientales que estructuran el hábitat y la distribución de las aves, se encuentran los impactos humanos y climáticos. Al observar la distribución de las aves acuáticas en los humedales, los cambios en la salinidad, la profundidad del agua, el aislamiento de los cuerpos de agua y el hidroperíodo alteraron la estructura de la comunidad de aves tanto de manera específica como para la especie y el gremio. [15] Las gaviotas en particular tenían altas asociaciones con los niveles de salinidad, siendo el principal predictor ambiental para el ensamblaje de aves acuáticas. [15]
Las aves charadriiformes beben agua salada, así como agua dulce, ya que poseen glándulas exocrinas ubicadas en surcos supraorbitales del cráneo mediante las cuales se puede excretar sal a través de las fosas nasales para ayudar a los riñones a mantener el equilibrio electrolítico. [16] Las gaviotas se alimentan muy adaptables y capturan de manera oportunista una amplia gama de presas. La alimentación de las gaviotas incluye peces e invertebrados marinos y de agua dulce, tanto vivos como ya muertos; artrópodos e invertebrados terrestres tales como insectos y lombrices de tierra; roedores, huevos, carroña, despojos , reptiles, anfibios, semillas, frutos, desechos humanos e incluso otras aves. Ninguna especie de gaviota es especialista en una sola presa, y ninguna especie de gaviota busca alimento utilizando un solo método. El tipo de alimento depende de las circunstancias, y las presas terrestres, como semillas, frutas y lombrices de tierra, son más comunes durante la temporada de reproducción, mientras que las presas marinas son más comunes en la temporada no reproductiva, cuando las aves pasan más tiempo en grandes masas de agua. [13]
Además de capturar una amplia gama de presas, las gaviotas muestran una gran versatilidad en la forma de obtener presas. Las presas se pueden obtener en el aire, en el agua o en la tierra. En el aire, varias especies encapuchadas pueden cazar insectos al vuelo; las especies más grandes realizan esta hazaña con menor frecuencia. Las gaviotas en vuelo también arrebatan objetos tanto del agua como del suelo, y sobre el agua también se sumergen para atrapar a sus presas. Una vez más, las especies más pequeñas son más maniobrables y más capaces de flotar y sumergir peces desde el aire. La inmersión también es común cuando las aves están sentadas en el agua, y las gaviotas pueden nadar en círculos cerrados o remar con los pies para llevar a los invertebrados marinos a la superficie. El alimento también se obtiene buscando en el suelo, muchas veces en la orilla entre arena, barro o rocas. Las gaviotas más grandes tienden a alimentarse más de esta manera. En aguas poco profundas, las gaviotas también pueden remar con los pies. [17] Un método para obtener presas consiste en dejar caer pesadas conchas de almejas y mejillones sobre superficies duras. [13] Las gaviotas pueden volar cierta distancia para encontrar una superficie adecuada sobre la cual dejar caer sus conchas, y aparentemente existe un componente aprendido en la tarea, ya que las aves más viejas tienen más éxito que las más jóvenes. [18] Si bien el éxito general de la alimentación depende de la edad, la diversidad tanto de presas como de métodos de alimentación no lo es. El tiempo necesario para aprender habilidades de búsqueda de alimento puede explicar el retraso en la maduración de las gaviotas. [13]
Las gaviotas tienen sólo una capacidad limitada para sumergirse bajo el agua para alimentarse de presas más profundas. Para obtener presas de las profundidades, muchas especies de gaviotas se alimentan en asociación con otros animales, mientras que los cazadores marinos conducen a sus presas a la superficie cuando cazan. [13] Ejemplos de tales asociaciones incluyen cuatro especies de gaviotas que se alimentan alrededor de columnas de barro traídas a la superficie al alimentar a las ballenas grises , [19] y también entre orcas (la especie de delfines más grande) y gaviotas cocineras (y otras aves marinas). [20]
Al observar el efecto de los humanos en la dieta de las gaviotas, la sobrepesca de presas objetivo, como las sardinas, ha provocado un cambio en la dieta y el comportamiento. El análisis de los gránulos de gaviota patiamarilla ( Larus michahellis ) frente a la costa noroeste de España reveló un cambio de una dieta basada en sardinas a una basada en crustáceos. [21] Este cambio estuvo relacionado con una mayor eficiencia pesquera y, por lo tanto, con el agotamiento general de las poblaciones de peces. [21] Por último, el cierre de vertederos al aire libre cercanos limitó la disponibilidad de alimentos para las gaviotas, lo que generó aún más estrés en su cambio en la dieta. [21] Entre los años 1974 y 1994, las poblaciones de gaviotas patiamarillas en la isla Berlenga, Portugal, aumentaron de 2.600 a 44.698 individuos. Al analizar restos de adultos y polluelos, los investigadores encontraron una mezcla de presas naturales y desechos humanos. Las gaviotas dependían sustancialmente del cangrejo nadador de Henslow ( Polybius henslowii ). Sin embargo, en momentos en que la disponibilidad de presas locales es baja, las gaviotas recurren a alimentos relacionados con los humanos. Estos cambios temporales de una presa marina a una terrestre resaltan la resiliencia que tienen las gaviotas adultas y su capacidad para mantener constante la condición de los polluelos. [22] La perturbación humana también ha demostrado tener un efecto en la reproducción de las gaviotas, en la que el fracaso de la eclosión es directamente proporcional a la cantidad de perturbación en una parcela determinada. [23] Se sabe que ciertas razas de gaviotas se dan un festín con los globos oculares de las crías de foca y roban directamente leche de la tetina del elefante marino . [24] [25]
Las gaviotas son reproductoras monógamas y coloniales que muestran una fidelidad de pareja que suele durar toda la vida de la pareja. El divorcio de las parejas ocurre, pero aparentemente tiene un costo social que persiste durante varios años después de la ruptura. Las gaviotas también muestran altos niveles de fidelidad al sitio , regresando a la misma colonia después de reproducirse allí una vez e incluso generalmente reproduciéndose en el mismo lugar dentro de esa colonia. Las colonias pueden variar desde unas pocas parejas hasta más de cien mil parejas, y pueden ser exclusivas de esa especie de gaviota o compartidas con otras especies de aves marinas. Algunas especies anidan solas y parejas individuales de gaviotas de cola bandada pueden reproducirse en colonias de otras aves. Dentro de las colonias, las parejas de gaviotas son territoriales y defienden un área de tamaño variable alrededor del sitio de anidación de otras de su especie. Esta área puede ser tan grande como un radio de 5 m alrededor del nido en la gaviota argéntea hasta solo una pequeña área del borde del acantilado en las gaviotas gaviotas . [13]
La mayoría de las gaviotas se reproducen una vez al año y tienen temporadas de reproducción predecibles que duran de tres a cinco meses. Las gaviotas comienzan a reunirse alrededor de la colonia durante algunas semanas antes de ocuparla. Las parejas existentes restablecen sus vínculos de pareja y las aves no emparejadas comienzan a cortejarse. Luego, las aves regresan a sus territorios y nuevos machos establecen nuevos territorios e intentan cortejar a las hembras. Las gaviotas defienden sus territorios de rivales de ambos sexos mediante llamadas y ataques aéreos. [13]
La construcción de nidos también forma parte del vínculo de pareja. Los nidos de gaviota suelen ser esteras de materia herbácea con una copa central. Los nidos generalmente se construyen en el suelo, pero algunas especies construyen nidos en acantilados, incluidas las gaviotas, que casi siempre anidan en dichos hábitats y, en algunos casos, en árboles y lugares altos como las gaviotas de Bonaparte . Las especies que anidan en marismas deben construir una plataforma de anidación para mantener el nido seco, particularmente en especies que anidan en marismas. Ambos sexos recolectan material para el nido y construyen el nido, pero la división del trabajo no siempre es exactamente igual. [13] En las ciudades costeras, muchas gaviotas anidan en los tejados y pueden ser observadas por los residentes humanos cercanos.
El tamaño de la puesta suele ser de tres huevos, aunque en algunas de las especies más pequeñas son dos y solo un huevo en la gaviota de cola bifurcada. Dentro de las colonias, las aves sincronizan su puesta, siendo la sincronización mayor en las colonias más grandes, aunque después de cierto punto, esto se estabiliza. Los huevos de las gaviotas suelen ser de color tostado oscuro a marrón u oliva oscuro con manchas oscuras y garabatos, y están bien camuflados. Ambos sexos incuban los huevos, con periodos de incubación que duran entre una y cuatro horas durante el día y uno de los padres incuba durante la noche. [13] La investigación sobre varias especies de aves, incluida la gaviota, sugiere que las hembras forman vínculos de pareja con otras hembras para obtener cuidado aloparental para sus crías dependientes, un comportamiento que se observa en otras especies animales, como los elefantes, los lobos y el pececillo cabezona . [26]
La incubación dura entre 22 y 26 días, y comienza tras la puesta del primer huevo, aunque es discontinua hasta la puesta del segundo huevo. Esto significa que los dos primeros polluelos nacen juntos y el tercero algún tiempo después. Los polluelos son criados por sus padres durante aproximadamente una o dos semanas y, a menudo, al menos uno de los padres permanece con ellos, hasta que empluman , para protegerlos. Ambos padres alimentan a los polluelos, aunque al principio del período de crianza, el macho realiza la mayor parte de la alimentación y la hembra la mayor parte de la crianza y protección. [13]
La familia Laridae fue introducida (como Laridia) por el erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. [27] [28] La taxonomía de las gaviotas se confunde por sus extensas zonas de distribución de hibridación que conducen al flujo genético . Algunas han sido tradicionalmente consideradas especies anulares , pero recientes [ ¿cuándo? ] La evidencia sugiere que esta suposición es cuestionable. [29] Hasta hace poco, la mayoría de las gaviotas se ubicaban en el género Larus , pero ahora se sabe que esta disposición es polifilética , lo que llevó a la resurrección de los géneros Ichthyaetus , Chroicocephalus , Leucophaeus , Saundersilarus e Hydrocoloeus . [1] Algunos nombres en inglés se refieren a complejos de especies dentro del grupo:
En el uso común, a los miembros de varias especies de gaviotas se les suele denominar gaviotas o gaviotas; sin embargo, "gaviota" es un término común que no utiliza la mayoría de los ornitólogos y biólogos. Este nombre se usa informalmente para referirse a una especie local común o a todas las gaviotas en general, y no tiene un significado taxonómico fijo. [30] En el uso común, las aves marinas parecidas a gaviotas que técnicamente no son gaviotas (por ejemplo, albatros , fulmares , charranes y skúas ) también pueden ser denominadas gaviotas por el profano.
La Unión Estadounidense de Ornitólogos combina Sternidae , Stercorariidae y Rhynchopidae como subfamilias de la familia Laridae, pero recientemente [ ¿cuándo? ] la investigación [31] [32] [33] indica que esto es incorrecto.
Un estudio filogenético molecular publicado en 2022 encontró las siguientes relaciones entre los géneros. Algunas autoridades sitúan a la gaviota de Saunders en su propio género Saundersilarus . [34]
Ésta es una lista de las 54 especies de gaviotas , presentadas en secuencia taxonómica .
Los Laridae se conocen a partir de evidencia fósil aún no publicada desde el Oligoceno temprano , hace unos 30 a 33 millones de años. Alphonse Milne-Edwards describió tres especies parecidas a gaviotas del Mioceno temprano en Saint-Gérand-le-Puy, Francia. Una gaviota fósil del Mioceno medio a tardío del condado de Cherry, Nebraska , EE. UU., se ubica en el género prehistórico Gaviota ; [35] Aparte de esto y del fósil no descrito del Oligoceno temprano, todas las especies prehistóricas fueron asignadas tentativamente al género moderno Larus . Entre los que han sido confirmados como gaviotas, "Larus" elegans y "L." totanoides del Oligoceno tardío/ Mioceno temprano del sureste de Francia han sido separados desde entonces en Laricola . [36]
