Los rumiantes son artiodáctilos herbívoros que pastan o ramonean y que pertenecen al suborden Ruminantia y que pueden adquirir nutrientes de los alimentos de origen vegetal fermentándolos en un estómago especializado antes de la digestión, principalmente a través de acciones microbianas. El proceso, que tiene lugar en la parte delantera del sistema digestivo y, por lo tanto, se denomina fermentación del intestino anterior , generalmente requiere que la ingesta fermentada (conocida como bolo alimenticio ) se regurgite y se mastique nuevamente. El proceso de volver a masticar el bolo alimenticio para descomponer aún más la materia vegetal y estimular la digestión se denomina rumia . [2] [3] La palabra "rumiante" proviene del latín ruminare , que significa "masticar de nuevo".
Las aproximadamente 200 especies de rumiantes incluyen especies tanto domésticas como salvajes. [4] Los mamíferos rumiantes incluyen al ganado vacuno , todos los bovinos domésticos y salvajes , las cabras , las ovejas , las jirafas , los ciervos , las gacelas y los antílopes . [5] También se ha sugerido que los notoungulados también dependían de la rumia, a diferencia de otros atlantogenados que dependen de la fermentación del intestino posterior más típica , aunque esto no es del todo seguro. [6]
Los rumiantes representan el grupo más diverso de ungulados vivos . [7] El suborden Ruminantia incluye seis familias diferentes: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Cervidae , Moschidae y Bovidae . [4]
Los primeros rumiantes fósiles aparecieron a principios del Eoceno y eran pequeños, probablemente omnívoros y habitantes de los bosques. [8] Los artiodáctilos con apéndices craneales aparecen por primera vez a principios del Mioceno . [8]
Ruminantia es un grupo corona de rumiantes dentro del orden Artiodactyla , definido cladísticamente por Spaulding et al. como "el clado menos inclusivo que incluye a Bos taurus (vaca) y Tragulus napu (ciervo ratón)". Ruminantiamorpha es un clado de nivel superior de artiodáctilos, definido cladísticamente por Spaulding et al. como "Ruminantia más todos los taxones extintos más estrechamente relacionados con los miembros actuales de Ruminantia que con cualquier otra especie viva". [9] Esta es una definición basada en el tallo para Ruminantiamorpha, y es más inclusiva que el grupo corona Ruminantia. Como grupo corona, Ruminantia solo incluye el último ancestro común de todos los rumiantes existentes (vivos) y sus descendientes (vivos o extintos ), mientras que Ruminantiamorpha, como grupo madre, también incluye más ancestros rumiantes extintos basales que están más estrechamente relacionados con los rumiantes vivos que con otros miembros de Artiodactyla. Al considerar solo los taxones vivos ( neontología ), esto hace que Ruminantiamorpha y Ruminantia sean sinónimos , y solo se usa Ruminantia. Por lo tanto, Ruminantiamorpha solo se usa en el contexto de la paleontología . En consecuencia, Spaulding agrupó algunos géneros de la familia extinta Anthracotheriidae dentro de Ruminantiamorpha (pero no en Ruminantia), pero colocó a otros dentro del clado hermano de Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha . [9]
La ubicación de Ruminantia dentro de Artiodactyla se puede representar en el siguiente cladograma : [10] [11] [12] [13] [14]
Dentro de Ruminantia, los Tragulidae (ciervos ratón) se consideran la familia más basal , [15] con los rumiantes restantes clasificados como pertenecientes al infraorden Pecora . Hasta principios del siglo XXI se entendía que la familia Moschidae (ciervos almizcleros) era hermana de Cervidae . Sin embargo, un estudio filogenético de 2003 realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural, Francia ) y colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae . Según el estudio, Cervidae divergió del clado Bovidae-Moschidae hace 27 a 28 millones de años. [16] El siguiente cladograma se basa en un estudio de secuenciación del genoma de rumiantes a gran escala de 2019: [17]
Hofmann y Stewart dividieron a los rumiantes en tres categorías principales según su tipo de alimento y hábitos alimentarios: selectores de concentrado, tipos intermedios y consumidores de pasto/forraje, con el supuesto de que los hábitos alimentarios de los rumiantes causan diferencias morfológicas en sus sistemas digestivos, incluidas las glándulas salivales, el tamaño del rumen y las papilas ruminales. [18] [19] Sin embargo, Woodall encontró que hay poca correlación entre el contenido de fibra de la dieta de un rumiante y las características morfológicas, lo que significa que las divisiones categóricas de los rumiantes realizadas por Hofmann y Stewart justifican una mayor investigación. [20]
Además, algunos mamíferos son pseudoruminantes , que tienen un estómago de tres compartimentos en lugar de cuatro como los rumiantes. Los Hippopotamidae (que comprenden a los hipopótamos ) son ejemplos bien conocidos. Los pseudoruminantes, como los rumiantes tradicionales, son fermentadores del intestino anterior y la mayoría rumia o mastica alimentos . Sin embargo, su anatomía y método de digestión difieren significativamente de los de un rumiante de cuatro cámaras. [5]
Los herbívoros monogástricos , como los rinocerontes , los caballos , los cobayas y los conejos , no son rumiantes, ya que tienen un estómago simple de una sola cámara. Al ser fermentadores del intestino posterior , estos animales fermentan la celulosa en un ciego agrandado . En los fermentadores del intestino posterior más pequeños del orden Lagomorpha (conejos, liebres y pikas) y roedores caviomorfos ( cobayas , capibaras , etc.), el material del ciego se transforma en cecotropos , pasa a través del intestino grueso, se expulsa y posteriormente se vuelve a ingerir para absorber los nutrientes en los cecotropos.
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La principal diferencia entre los rumiantes y los no rumiantes es que el estómago de los rumiantes tiene cuatro compartimentos:
Las dos primeras cámaras son el rumen y el retículo. Estos dos compartimentos forman el tanque de fermentación y son el principal sitio de actividad microbiana. La fermentación es crucial para la digestión porque descompone los carbohidratos complejos, como la celulosa, y permite que el animal los utilice. Los microbios funcionan mejor en un entorno cálido, húmedo y anaeróbico con un rango de temperatura de 37,7 a 42,2 °C (99,9 a 108,0 °F) y un pH entre 6,0 y 6,4. Sin la ayuda de los microbios, los rumiantes no podrían utilizar los nutrientes de los forrajes. [22] El alimento se mezcla con saliva y se separa en capas de material sólido y líquido. [23] Los sólidos se agrupan para formar el bolo alimenticio .
Luego, el bolo alimenticio se regurgita y se mastica para mezclarlo completamente con la saliva y descomponer el tamaño de las partículas. Un tamaño de partícula más pequeño permite una mayor absorción de nutrientes. La fibra, especialmente la celulosa y la hemicelulosa , se descompone principalmente en estas cámaras por microbios (principalmente bacterias , así como algunos protozoos , hongos y levaduras ) en los tres ácidos grasos volátiles (AGV): ácido acético , ácido propiónico y ácido butírico . Las proteínas y los carbohidratos no estructurales ( pectina , azúcares y almidones ) también se fermentan. La saliva es muy importante porque proporciona líquido para la población microbiana, recircula nitrógeno y minerales y actúa como un amortiguador para el pH del rumen. [22] El tipo de alimento que consume el animal afecta la cantidad de saliva que se produce.
Aunque el rumen y el retículo tienen nombres diferentes, tienen capas de tejido y texturas muy similares, lo que dificulta su separación visual. También realizan tareas similares. Juntas, estas cámaras se denominan reticulorumen. La digesta degradada, que ahora se encuentra en la parte líquida inferior del reticulorumen, pasa a la siguiente cámara, el omaso. Esta cámara controla lo que puede pasar al abomaso. Mantiene el tamaño de las partículas lo más pequeño posible para poder pasar al abomaso. El omaso también absorbe ácidos grasos volátiles y amoníaco. [22]
Después de esto, la digesta se mueve al estómago verdadero, el abomaso. Este es el compartimento gástrico del estómago de los rumiantes. El abomaso es el equivalente directo del estómago monogástrico , y la digesta se digiere aquí de la misma manera. Este compartimento libera ácidos y enzimas que digieren aún más el material que pasa a través. Aquí también es donde el rumiante digiere los microbios producidos en el rumen. [22] La digesta finalmente se mueve al intestino delgado , donde ocurre la digestión y absorción de nutrientes. El intestino delgado es el sitio principal de absorción de nutrientes. La superficie de la digesta aumenta mucho aquí debido a las vellosidades que se encuentran en el intestino delgado. Esta mayor superficie permite una mayor absorción de nutrientes. Los microbios producidos en el retículorumen también se digieren en el intestino delgado. Después del intestino delgado está el intestino grueso. Las principales funciones aquí son la descomposición principalmente de la fibra por fermentación con microbios, la absorción de agua (iones y minerales) y otros productos fermentados, y también la expulsión de desechos. [24] La fermentación continúa en el intestino grueso de la misma manera que en el retículorumen.
Sólo pequeñas cantidades de glucosa se absorben de los carbohidratos de la dieta. La mayoría de los carbohidratos de la dieta se fermentan en AGV en el rumen. La glucosa necesaria como energía para el cerebro y para la lactosa y la grasa de la leche en la producción de leche, así como otros usos, proviene de fuentes no azucaradas, como el propionato de AGV, el glicerol, el lactato y la proteína. El propionato de AGV se utiliza para aproximadamente el 70% de la glucosa y el glucógeno producidos y la proteína para otro 20% (50% en condiciones de inanición). [25] [26]
Los rumiantes salvajes suman al menos 75 millones [27] y son nativos de todos los continentes excepto la Antártida y Australia. [4] Casi el 90% de todas las especies se encuentran en Eurasia y África. [27] Las especies habitan una amplia gama de climas (desde el trópico hasta el ártico) y hábitats (desde llanuras abiertas hasta bosques). [27]
La población de rumiantes domésticos supera los 3500 millones, y el ganado vacuno, las ovejas y las cabras representan aproximadamente el 95 % de la población total. Las cabras fueron domesticadas en Oriente Próximo alrededor del año 8000 a. C. La mayoría de las demás especies fueron domesticadas hacia el año 2500 a. C., ya sea en Oriente Próximo o en el sur de Asia. [27]
Los animales rumiantes tienen varias características fisiológicas que les permiten sobrevivir en la naturaleza. Una característica de los rumiantes es el crecimiento continuo de sus dientes. Durante el pastoreo, el contenido de sílice en el forraje provoca la abrasión de los dientes. Esto se compensa con el crecimiento continuo de los dientes a lo largo de la vida del rumiante, a diferencia de los humanos u otros no rumiantes, cuyos dientes dejan de crecer después de una edad determinada. La mayoría de los rumiantes no tienen incisivos superiores; en cambio, tienen una almohadilla dental gruesa para masticar completamente los alimentos de origen vegetal. [28] Otra característica de los rumiantes es la gran capacidad de almacenamiento ruminal que les da la capacidad de consumir el alimento rápidamente y completar el proceso de masticación más tarde. Esto se conoce como rumia, que consiste en la regurgitación del alimento, la masticación, la resalivación y la redeglución. La rumia reduce el tamaño de las partículas, lo que mejora la función microbiana y permite que la digesta pase más fácilmente a través del tracto digestivo. [22]
Los vertebrados carecen de la capacidad de hidrolizar el enlace glucosídico beta [1–4] de la celulosa vegetal debido a la falta de la enzima celulasa . Por lo tanto, los rumiantes dependen completamente de la flora microbiana, presente en el rumen o intestino posterior, para digerir la celulosa. La digestión de los alimentos en el rumen se lleva a cabo principalmente por la microflora ruminal, que contiene densas poblaciones de varias especies de bacterias , protozoos , a veces levaduras y otros hongos : se estima que 1 ml de rumen contiene entre 10 y 50 mil millones de bacterias y 1 millón de protozoos, así como varias levaduras y hongos. [29]
Dado que el ambiente dentro del rumen es anaeróbico, la mayoría de estas especies microbianas son anaerobias obligadas o facultativas que pueden descomponer material vegetal complejo, como celulosa , hemicelulosa , almidón y proteínas . La hidrólisis de la celulosa produce azúcares, que luego se fermentan para formar acetato, lactato, propionato, butirato, dióxido de carbono y metano .
A medida que las bacterias realizan la fermentación en el rumen, consumen aproximadamente el 10% del carbono, el 60% del fósforo y el 80% del nitrógeno que ingiere el rumiante. [30] Para recuperar estos nutrientes, el rumiante digiere las bacterias en el abomaso . La enzima lisozima se ha adaptado para facilitar la digestión de las bacterias en el abomaso del rumiante. [31] La ribonucleasa pancreática también degrada el ARN bacteriano en el intestino delgado del rumiante como fuente de nitrógeno. [32]
Durante el pastoreo, los rumiantes producen grandes cantidades de saliva: se estima que una vaca produce entre 100 y 150 litros de saliva por día. [33] La función de la saliva es proporcionar suficiente líquido para la fermentación ruminal y actuar como agente amortiguador. [34] La fermentación ruminal produce grandes cantidades de ácidos orgánicos, por lo que mantener el pH adecuado de los líquidos ruminales es un factor crítico en la fermentación ruminal. Después de que la digesta pasa por el rumen, el omaso absorbe el exceso de líquido para que las enzimas digestivas y el ácido en el abomaso no se diluyan. [1]
Los taninos son compuestos fenólicos que se encuentran comúnmente en las plantas. Se encuentran en los tejidos de las hojas, los brotes, las semillas, las raíces y los tallos, y están ampliamente distribuidos en muchas especies diferentes de plantas. Los taninos se separan en dos clases: taninos hidrolizables y taninos condensados . Dependiendo de su concentración y naturaleza, cada clase puede tener efectos adversos o beneficiosos. Los taninos pueden ser beneficiosos, ya que se ha demostrado que aumentan la producción de leche, el crecimiento de la lana, la tasa de ovulación y el porcentaje de partos, además de reducir el riesgo de hinchazón y la carga de parásitos internos. [35]
Los taninos pueden ser tóxicos para los rumiantes, ya que precipitan las proteínas, haciéndolas no disponibles para la digestión, e inhiben la absorción de nutrientes al reducir las poblaciones de bacterias proteolíticas del rumen. [35] [36] Niveles muy altos de ingesta de taninos pueden producir toxicidad que puede incluso causar la muerte. [37] Los animales que normalmente consumen plantas ricas en taninos pueden desarrollar mecanismos defensivos contra los taninos, como el despliegue estratégico de lípidos y polisacáridos extracelulares que tienen una alta afinidad para unirse a los taninos. [35] Algunos rumiantes (cabras, ciervos, alces, uapitíes) pueden consumir alimentos ricos en taninos (hojas, ramitas, corteza) debido a la presencia en su saliva de proteínas que se unen a los taninos. [38]
La Ley de Moisés en la Biblia permitía comer algunos mamíferos que tenían pezuñas hendidas (es decir, miembros del orden Artiodactyla ) y "que rumian", [39] una estipulación preservada hasta el día de hoy en las leyes dietéticas judías .
El verbo rumiar se ha ampliado metafóricamente para significar reflexionar atentamente o meditar sobre algún tema. De manera similar, las ideas pueden ser "masticadas" o "digeridas". "Rumiar " significa reflexionar o meditar. En psicología, "rumiar" se refiere a un patrón de pensamiento y no está relacionado con la fisiología digestiva.
El metano es producido por un tipo de arqueas , llamadas metanógenas , como se describió anteriormente dentro del rumen, y este metano se libera a la atmósfera. El rumen es el principal sitio de producción de metano en los rumiantes. [40] El metano es un gas de efecto invernadero potente con un potencial de calentamiento global de 86 en comparación con el CO 2 durante un período de 20 años. [41] [42]
Como subproducto del consumo de celulosa, el ganado expulsa metano, devolviendo así a la atmósfera el carbono secuestrado por las plantas. Después de unos 10 a 12 años, ese metano se descompone y se convierte de nuevo en CO2 . Una vez convertido en CO2 , las plantas pueden volver a realizar la fotosíntesis y fijar ese carbono de nuevo en celulosa. A partir de aquí, el ganado puede comer las plantas y el ciclo comienza de nuevo. En esencia, el metano expulsado por el ganado no añade carbono nuevo a la atmósfera, sino que forma parte del ciclo natural del carbono a través del ciclo del carbono biogénico . [43]
En 2010, la fermentación entérica representó el 43% de las emisiones totales de gases de efecto invernadero de toda la actividad agrícola en el mundo, [44] el 26% de las emisiones totales de gases de efecto invernadero de la actividad agrícola en los EE. UU. y el 22% de las emisiones totales de metano de los EE. UU . [45] La carne de rumiantes criados domésticamente tiene una huella de carbono equivalente más alta que otras carnes o fuentes vegetarianas de proteínas según un metaanálisis global de estudios de evaluación del ciclo de vida. [46] La producción de metano por parte de animales de carne, principalmente rumiantes, se estima que representa entre el 15 y el 20% de la producción mundial de metano, a menos que los animales hayan sido cazados en estado salvaje. [47] [48] La población actual de ganado vacuno doméstico de carne y leche en los EE. UU. es de alrededor de 90 millones de cabezas, aproximadamente un 50% más alta que la población salvaje máxima de bisontes americanos de 60 millones de cabezas en el siglo XVIII, [49] que vagaban principalmente por la parte de América del Norte que ahora constituye los Estados Unidos.
