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Haplogrupo R1a

Mapa que muestra la frecuencia del haplogrupo R1a en Europa

El haplogrupo R1a , o haplogrupo R-M420 , es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano que se distribuye en una gran región de Eurasia , que se extiende desde Escandinavia y Europa central hasta Asia central , el sur de Siberia y el sur de Asia . [3] [2]

Si bien un estudio genético indica que R1a se originó hace 25.000 [2] años, su subclado M417 (R1a1a1) se diversificó c. Hace 5.800 años. [4] El lugar de origen del subclado juega un papel en el debate sobre los orígenes de los protoindoeuropeos .

La mutación del SNP R-M420 se descubrió después de R-M17 (R1a1a), lo que resultó en una reorganización del linaje, en particular estableciendo un nuevo paragrupo (designado R-M420*) para los linajes relativamente raros que no están en el R-SRY10831. .2 (R1a1) ramal que conduce a la R-M17.

Orígenes

Orígenes de R1a

Se estima que la divergencia genética de R1a (M420) ocurrió hace 25.000 [2] años, que es el momento del último máximo glacial . Un estudio de 2014 realizado por Peter A. Underhill et al., utilizando 16.244 individuos de más de 126 poblaciones de toda Eurasia, concluyó que había "un caso convincente para el Medio Oriente, posiblemente cerca del actual Irán, como origen geográfico del hg R1a". ". [2] El antiguo registro de ADN ha mostrado el primer R1a durante el Mesolítico en los cazadores-recolectores del este (de Europa del Este, hace c. 13.000 años), [5] [6] y el caso más antiguo de R* entre el Norte antiguo del Paleolítico superior. Euroasiáticos , [7] de los cuales los cazadores-recolectores orientales derivan predominantemente su ascendencia. [8]

Diversificación de R1a1a1 (M417) y migraciones antiguas.

Orígenes de R1a (Underhill 2009; [3] orígenes de R1a1a (Pamjav et al. 2012); posible migración de R1a a la costa báltica; y expansión más antigua y de mayor frecuencia de R1a1a (Underhill et al. 2014)

Según Underhill et al. (2014), el subclado R1a-M417 aguas abajo se diversificó en Z282 y Z93 hace alrededor de 5.800 años "en las cercanías de Irán y el este de Turquía". [4] [nota 1] Aunque R1a ocurre como un haplogrupo del cromosoma Y entre varias lenguas como el eslavo y el indoiraní , la cuestión de los orígenes de R1a1a es relevante para el debate en curso sobre el urheimat del protoindo-iraní. Pueblo europeo , y también puede ser relevante para los orígenes de la civilización del valle del Indo . R1a muestra una fuerte correlación con las lenguas indoeuropeas del sur y oeste de Asia , Europa central y oriental y, en cierta medida , Escandinavia [10] [3] , siendo más prevalente en Europa del este , Asia occidental y Asia del sur . En Europa, Z282 prevalece especialmente, mientras que en Asia domina Z93. La conexión entre el ADN-Y R-M17 y la difusión de las lenguas indoeuropeas fue notada por primera vez por T. Zerjal y sus colegas en 1999. [11]

Dispersión esteparia propuesta de R1a1a

Semino et al. (2000) propusieron orígenes ucranianos y una expansión posglacial del haplogrupo R1a1 durante el Máximo Glacial Tardío , posteriormente magnificada por la expansión de la cultura Kurgan hacia Europa y hacia el este. [12] Spencer Wells propone orígenes en Asia Central, sugiriendo que la distribución y edad de R1a1 apunta a una antigua migración correspondiente a la expansión del pueblo Kurgan en su expansión desde la estepa euroasiática . [13] Según Pamjav et al. (2012), R1a1a se diversificó en las estepas euroasiáticas o en la región de Medio Oriente y el Cáucaso:

Asia interior y central es una zona de superposición para los linajes R1a1-Z280 y R1a1-Z93 [lo que] implica que una zona de diferenciación temprana de R1a1-M198 posiblemente ocurrió en algún lugar dentro de las estepas euroasiáticas o en la región de Medio Oriente y el Cáucaso, ya que se encuentran entre el Sur y el Sur. Asia y Europa central y oriental. [14]

Tres estudios genéticos realizados en 2015 respaldaron la teoría de Kurgan de Gimbutas con respecto al Urheimat indoeuropeo . Según esos estudios, los haplogrupos R1b y R1a, ahora los más comunes en Europa (R1a también es común en el sur de Asia) se habrían expandido desde las estepas del Póntico-Caspio, junto con las lenguas indoeuropeas; también detectaron un componente autosómico presente en los europeos modernos que no estaba presente en los europeos del Neolítico, que habría sido introducido con los linajes paternos R1b y R1a, así como con las lenguas indoeuropeas. [15] [16] [17]

Silva et al. (2017) señalaron que R1a en el sur de Asia "probablemente se propagó a partir de un único grupo de fuentes de Asia central ; parece haber al menos tres y probablemente más clados fundadores de R1a dentro del subcontinente indio , lo que es consistente con múltiples oleadas de llegada". [18] Según Martin P. Richards, coautor de Silva et al. (2017), la prevalencia de R1a en la India fue "una prueba muy poderosa de una migración sustancial de la Edad del Bronce desde Asia central que probablemente trajo hablantes indoeuropeos a la India". [19] [nota 2]

Orígenes propuestos del sur de Asia

Kivisild et al. (2003) han propuesto Asia meridional u occidental , [20] [nota 3] mientras que Mirabal et al. (2009) ven apoyo tanto para Asia meridional como central. [10] Sengupta y cols. (2006) han propuesto orígenes indios. [21] Thanseem y otros. (2006) han propuesto Asia meridional o central. [22] Sahoo et al. (2006) han propuesto Asia meridional u occidental. [23] Thangaraj et al. (2010) también han propuesto un origen del sur de Asia. [24] Sharma et al. (2009) teorizan la existencia de R1a en la India más allá de 18.000 años a posiblemente 44.000 años en su origen. [1]

Las poblaciones del sur de Asia tienen la mayor diversidad de STR dentro de R1a1a, [25] [26] [10] [3] [1] [27] y dataciones TMRCA más antiguas posteriores , [ cita necesaria ] y R1a1a está presente entre las dos castas superiores ( brahmanes ) y castas inferiores, aunque la frecuencia es mayor entre las castas brahmanes. Sin embargo, las dataciones TMRCA más antiguas del haplogrupo R1a se producen en la tribu Saharia , una casta registrada de la región de Bundelkhand en la India central . [1] [27] A partir de estos hallazgos, algunos investigadores han concluido que R1a1a se originó en el sur de Asia, [26] [1] [nota 4] [nota 5] excluyendo una afluencia genética más reciente, aunque menor, de inmigrantes indoeuropeos en regiones del noroeste como Afganistán, Baluchistán, Punjab y Cachemira. [26] [25] [3]

Sin embargo, esta diversidad, y las posteriores dataciones TMRCA más antiguas, también pueden explicarse por las cifras de población históricamente altas, [nota 6] , lo que aumenta la probabilidad de diversificación y variación de microsatélites . [19] [18] Según Sengupta et al. (2006), "[R1a1 y R2] podrían haber llegado varias veces al sur de la India desde una región de origen del suroeste de Asia". [25] [nota 7] Sin embargo, Sengupta también describió en este artículo:

Descubrimos que la influencia de Asia Central en el acervo genético preexistente era menor. Las edades de variación acumulada de microsatélites en la mayoría de los haplogrupos indios superan los 10.000 a 15.000 años, lo que atestigua la antigüedad de la diferenciación regional. Por lo tanto, nuestros datos no respaldan modelos que invoquen un aporte genético reciente pronunciado de Asia Central para explicar la variación genética observada en el sur de Asia.

En la publicación del MIT, "La desigualdad, una teoría genética", se afirma que "la reconstrucción filogenética de R1a no respalda un origen del sur de Asia". A pesar de que la fuente (es decir, el MIT) tiene credibilidad, la reconstrucción filogenética a la que se refiere el autor no se cita, excluyendo también el hecho de que las reconstrucciones filogenéticas tienen grandes márgenes de error que se atribuyen principalmente a la "incertidumbre del modelo", ya que se hacen suposiciones sobre la evolución/mutación. proceso de antemano (Aquí se referiría a Diferentes modelos de evolución pueden producir diferentes árboles filogenéticos, lo que lleva a incertidumbre en las relaciones inferidas), excluyendo también los errores generados debido al muestreo, la medición y, por supuesto, la incertidumbre estadística. La posición predominante entre los genetistas es que el haplogrupo R1a no se originó en el sur de Asia, y que los portadores del haplogrupo R1a se trasladaron del oeste de Asia al sur de Asia algún tiempo después del establecimiento de la civilización del valle del Indo . [29] [30]

Orígenes propuestos de Yamnaya

Neolítico medio europeo. Cultura Comb Ware c. 4200 – c. 2000 a. C.
Cultura Corded Ware (c. 2900 - c. 2350 a. C.)

David Anthony considera que la cultura Yamnaya es el Urheimat indoeuropeo . [31] [32] Según Haak et al. (2015), se produjo una migración masiva de la cultura Yamnaya hacia el norte c. 2500 a. C., lo que representa el 75% de la ascendencia genética de la cultura Corded Ware , señalando que R1a y R1b ​​pueden haberse "extendido a Europa desde el Este después del 3000 a. C.". [33] Sin embargo, las siete muestras de Yamnaya pertenecían al subclado R1b-M269 , [33] pero no se ha encontrado ningún R1a1a en sus muestras de Yamnaya. Esto plantea la pregunta de dónde vino el R1a1a en la cultura Corded Ware, si no fue de la cultura Yamnaya. [34]

Según Marc Haber, la ausencia del haplogrupo R1a-M458 en Afganistán no respalda un origen estepario del Póntico-Caspio para los linajes R1a en las poblaciones modernas de Asia Central. [35]

Según Leo Klejn , la ausencia del haplogrupo R1a en los restos de Yamnaya (a pesar de su presencia en las poblaciones eneolíticas de Samara y de cazadores-recolectores del este ) hace que sea poco probable que los europeos heredaran el haplogrupo R1a de Yamnaya. [36]

El arqueólogo Barry Cunliffe ha dicho que la ausencia del haplogrupo R1a en especímenes de Yamnaya es una debilidad importante en la propuesta de Haak de que R1a tiene un origen Yamnaya. [37]

Semenov y Bulat (2016) defienden un origen Yamnaya de R1a1a en la cultura Corded Ware, y señalan que varias publicaciones apuntan a la presencia de R1a1 en la cultura Comb Ware . [38] [nota 8]

Orígenes propuestos de Transcaucasia y Asia occidental y posible influencia en la civilización del valle del Indo

Haak et al. (2015) encontraron que parte de la ascendencia Yamnaya derivaba del Medio Oriente y que las técnicas neolíticas probablemente llegaron a la cultura Yamnaya desde los Balcanes . [nota 9] La cultura Rössen (4.600-4.300 a. C.), que estaba situada en Alemania y es anterior a la cultura Corded Ware, todavía se puede encontrar un antiguo subclado de R1a, a saber, L664. [nota 10]

Parte de la ascendencia genética del sur de Asia deriva de poblaciones de Eurasia occidental, y algunos investigadores han insinuado que Z93 pudo haber llegado a la India a través de Irán [40] y expandirse allí durante la civilización del valle del Indo . [2] [41]

Mascarenhas et al. (2015) propusieron que las raíces de Z93 se encuentran en Asia occidental, y propusieron que "Z93 y L342.2 se expandieron en dirección sureste desde Transcaucasia hacia el sur de Asia ", [40] señalando que tal expansión es compatible con "los registros arqueológicos de la expansión hacia el este de las poblaciones de Asia occidental en el cuarto milenio a. C. que culminó con las llamadas migraciones Kura-Araxes en el período posterior a Uruk IV . [40] Sin embargo, Lazaridis señaló que la muestra I1635 de Lazaridis et al. (2016), su muestra armenia de Kura-Araxes, portaba el haplogrupo Y R1 b 1-M415(xM269) [nota 11] (también llamado R1b1a1b-CTS3187). [42] [ ¿ fuente poco confiable? ]

Según Underhill et al. (2014) la diversificación de Z93 y la "urbanización temprana dentro del Valle del Indo... ocurrió [hace 5.600 años] y la distribución geográfica de R1a-M780 (Figura 3d [nota 12] ) puede reflejar esto". [2] [nota 13] Poznik et al. (2016) señalan que se produjeron "expansiones sorprendentes" dentro de R1a-Z93 en c. Hace 4.500 a 4.000 años, que "es anterior en unos pocos siglos al colapso de la civilización del valle del Indo". [41] [nota 14]

Sin embargo, según Narasimhan et al. (2018), los pastores esteparios son una fuente probable de R1a en la India. [44] [nota 15]

Filogenia

El árbol genealógico R1a ahora tiene tres niveles principales de ramificación, con el mayor número de subclados definidos dentro de la rama dominante y más conocida, R1a1a (que se encontrará con varios nombres como "R1a1" en literatura relativamente reciente, pero no en la más reciente). .

Topología

La topología de R1a es la siguiente (códigos [entre paréntesis] códigos que no son isogg): [9] [45] [ se necesita verificación ] [46] [2] [47] Tatiana et al. (2014) "El rápido proceso de diversificación de K-M526 probablemente ocurrió en el sudeste asiático , con posteriores expansiones hacia el oeste de los ancestros de los haplogrupos R y Q ". [48]

Haplogrupo R

R-M173 (R1)

R1a se distingue por varios marcadores únicos, incluida la mutación M420. Es un subclado del Haplogrupo R-M173 (anteriormente llamado R1). R1a tiene los subclados hermanos Haplogrupo R1b -M343 y el paragrupo R-M173*.

R-M420 (R1a)

R-M420, definida por la mutación M420, tiene dos ramas: R-SRY1532.2, definida por la mutación SRY1532.2, que constituye la gran mayoría; y R-M420*, el paragrupo , definido como M420 positivo pero SRY1532.2 negativo. (En el esquema de 2002, esta minoría negativa SRY1532.2 era una parte del grupo relativamente raro clasificado como paragrupo R1*). Las mutaciones que se entienden equivalentes a M420 incluyen M449, M511, M513, L62 y L63. [3] [51]

Underhill 2009 sólo encontró muestras aisladas del nuevo paragrupo R-M420*, principalmente en Oriente Medio y el Cáucaso : 1/121 omaníes , 2/150 iraníes , 1/164 en los Emiratos Árabes Unidos y 3/612 en Turquía . . Las pruebas realizadas a 7.224 hombres más en otras 73 poblaciones euroasiáticas no mostraron signos de esta categoría. [3]

Este paragrupo ahora se conoce como R1a2 (R-YP4141). Luego tiene dos ramas R1a2a (R-YP5018) y R1a2b (R-YP4132).

R-SRY1532.2 (R1a1)

R1a1 está definido por SRY1532.2 o SRY10831.2 (se entiende que siempre incluye SRY10831.2, M448, L122, M459 y M516 [3] [52] ). Esta familia de linajes está dominada por M17 y M198. Por el contrario, el paragrupo R-SRY1532.2* carece de los marcadores M17 o M198.

El paragrupo R-SRY1532.2* es aparentemente menos raro que el R1*, pero sigue siendo relativamente inusual, aunque se ha probado en más de una encuesta. Underhill et al. (2009) informaron 1/51 en Noruega , 3/305 en Suecia , 1/57 macedonios griegos , 1/150 iraníes, 2/734 armenios étnicos y 1/141 kabardianos . [3] Sahoo et al. (2006) informaron R-SRY1532.2* para 1/15 muestras de Himachal Pradesh Rajput. [26]

R-M17/M198 (R1a1a)

Los siguientes SNP están asociados con R1a1a:

R-M417 (R1a1a1)

R1a1a1 (R-M417) es el subclado más ampliamente encontrado, en dos variaciones que se encuentran respectivamente en Europa (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Underhill 2014) [2] ) y Central y Sur de Asia (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Underhill 2014) [2] ).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Europa del Este)

Este gran subclado parece abarcar la mayor parte de los R1a1a que se encuentran en Europa. [14]

R-M458 (R1a1a1b1a1)
Distribución de frecuencia del R-M458

R-M458 es un SNP principalmente eslavo , caracterizado por su propia mutación, y fue llamado por primera vez grupo N. Underhill et al. (2009) descubrieron que estaba presente en las poblaciones europeas modernas aproximadamente entre la cuenca del Rin y los Montes Urales y lo rastrearon hasta "un efecto fundador que... cae en el período del Holoceno temprano, 7,9 ± 2,6 KYA". (Velocidades de Zhivotovsky, 3 veces sobrevaluadas) [3] M458 fue encontrado en un esqueleto de una tumba del siglo XIV en Usedom , Mecklemburgo-Pomerania Occidental, Alemania. [54] El artículo de Underhill et al. (2009) también informa una frecuencia sorprendentemente alta de M458 en algunas poblaciones del norte del Cáucaso (18% entre Ak Nogai , [55] 7,8% entre Qara Nogai y 3,4% entre Abazas ). [56]

R-L260 (R1a1a1b1a1a)

R1a1a1b1a1a (R-L260), comúnmente conocido como eslavo occidental o polaco , es un subclado del grupo parental más grande R-M458, y fue identificado por primera vez como un grupo STR por Pawlowski et al. 2002. En 2010 se verificó que era un haplogrupo identificado por su propia mutación (SNP). [57] Aparentemente representa alrededor del 8% de los hombres polacos, lo que lo convierte en el subclado más común en Polonia. Fuera de Polonia es menos común. [58] Además de Polonia, se encuentra principalmente en la República Checa y Eslovaquia , y se considera "claramente eslavo occidental". Se estima que el antepasado fundador de R-L260 vivió hace entre 2.000 y 3.000 años, es decir, durante la Edad del Hierro , con una importante expansión demográfica hace menos de 1.500 años. [59]

R-M334

R-M334 ([R1a1a1g1], [47] un subclado de [R1a1a1g] (M458) [47] cq R1a1a1b1a1 (M458) [46] ) fue encontrado por Underhill et al. (2009) solo en un hombre estonio y puede definir un clado pequeño y de fundación muy reciente. [3]

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
R1a1a1b1a2b3* (Grupo K de Gwozdz)

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (Clúster K de Gwozdz) [ 45] [ se necesita verificación ] es un grupo basado en STR que es R-M17(xM458). Este grupo es común en Polonia pero no exclusivo de Polonia. [59]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) [46] se llamó inicialmente Grupo G. [ cita necesaria ]

R1a1a1b2 (R-Z93) (Asia)

Este gran subclado parece abarcar la mayor parte de los R1a1a que se encuentran en Asia, estando relacionado con las migraciones indoeuropeas (incluidos los escitas , las migraciones indo-arias, etc.). [14]

Distribución geográfica de R1a1a

Distribución de R1a (morado) y R1b ​​(rojo)

Prehistórico

En la Europa mesolítica, R1a es característico de los cazadores-recolectores del este (EHG). [62] Un EHG masculino de la cultura Veretye ​​enterrado en Peschanitsa cerca del lago Lacha en el Óblast de Arkhangelsk , Rusia c. 10.700 a. C. se descubrió que era portador del haplogrupo paterno R1a5-YP1301 y del haplogrupo materno U4a . [63] [64] [62] Un hombre mesolítico de Karelia c. Se ha descubierto que entre el 8.800 a. C. y el 7.950 a. C. porta el haplogrupo R1a. [65] Un hombre mesolítico enterrado en Deriivka c. 7000 a. C. a 6700 a. C. portaban el haplogrupo paterno R1a y el materno U5a2a . [17] Otro macho de Karelia de c. 5.500 a 5.000 aC, que era considerado un EHG, portaba el haplogrupo R1a. [15] Un macho de la cultura Comb Ceramic en Kudruküla c. Se ha determinado que entre el 5.900 a. C. y el 3.800 a. C. era portador de R1a y del U2e1 materno . [66] Según el arqueólogo David Anthony, el R1a-Z93 paterno fue encontrado en el río Oskol cerca de un koljoz "Alejandría" que ya no existe, Ucrania c. 4000 a. C., "la muestra más antigua conocida que muestra la adaptación genética a la persistencia de la lactasa (13910-T)". [67] R1a se ha encontrado en la cultura Corded Ware , [68] [69] en la que es predominante. [70] Los machos examinados de la cultura Fatyanovo de la Edad del Bronce pertenecen enteramente al R1a, específicamente al subclado R1a-Z93. [62] [63] [71]

Posteriormente se ha encontrado el haplogrupo R1a en fósiles antiguos asociados con la cultura Urnfield ; [72] así como el entierro de los restos de las culturas Sintashta , [16] Andronovo , [73] Pazyryk , [74] Tagar , [73] Tashtyk , [ 73] y Srubnaya , los habitantes de la antigua Tanais , [ 75] en las momias de Tarim , [76] y la aristocracia de Xiongnu . [77] Los restos esqueléticos de un padre y sus dos hijos, de un sitio arqueológico descubierto en 2005 cerca de Eulau (en Sajonia-Anhalt , Alemania ) y que datan aproximadamente del 2600 a. C., dieron positivo para el marcador Y-SNP SRY10831.2. El número de búsqueda de los restos de Eulau es 2C46S. Por tanto, el clado ancestral estuvo presente en Europa hace al menos 4600 años, en asociación con un sitio de la extendida cultura Corded Ware . [68]

Europa

En Europa, el subclado R1a1 se encuentra en los niveles más altos entre los pueblos de ascendencia de Europa central y oriental , con resultados que oscilan entre el 35% y el 65% entre checos , húngaros , polacos , eslovacos , ucranianos occidentales , rusos , bielorrusos , moldavos y Rusos . [78] [79] [12] En los países bálticos , las frecuencias R1a1a disminuyen desde Lituania (45%) hasta Estonia (alrededor del 30%). [80] [81] [82] [12] [83]

Hay una presencia importante en pueblos de ascendencia escandinava , con niveles más altos en Noruega e Islandia , donde entre el 20 y el 30% de los hombres están en R1a1a. [84] [85] Los vikingos y normandos también pueden haber llevado el linaje R1a1a más lejos, representando al menos parte de la pequeña presencia en las Islas Británicas , las Islas Canarias y Sicilia . [86] [87] En Alemania Oriental , el haplogrupo R1a1a promedia entre el 20 y el 30%, con un pico en Rostock del 31,3%. [88]

En el sur de Europa, R1a1a no es común, pero se han encontrado niveles significativos en zonas como el Valle del Pas en el norte de España , áreas de Venecia y Calabria en Italia . [89] [ se necesita mejor fuente ] Los Balcanes muestran una amplia variación entre áreas con niveles significativos de R1a1a, por ejemplo, 36-39% en Eslovenia , [90] 27-34% en Croacia , [81] [91] [92] [ 93] [94] y más del 30% en la Macedonia griega , pero menos del 10% en Albania , Kosovo y partes de Grecia al sur del desfiladero del Olimpo. [95] [82] [12]

R1a está prácticamente compuesto únicamente por el subclado Z284 en Escandinavia . En Eslovenia, el subclado principal es Z282 (Z280 y M458), aunque el subclado Z284 se encontró en una muestra de un esloveno. Hay una representación insignificante de Z93 en Turquía , el 12,1% [60] [2] Los eslavos occidentales y los húngaros se caracterizan por una alta frecuencia del subclado M458 y una baja Z92, un subclado de Z280. Cientos de muestras eslovenas y checas carecen del subclado Z92 de Z280, mientras que los polacos, eslovacos, croatas y húngaros sólo muestran una frecuencia muy baja de Z92. [2] Los bálticos , los eslavos orientales , los serbios , los macedonios , los búlgaros y los rumanos presentan una proporción Z280>M458 y una proporción alta, hasta predominante, de Z92. [2] Los bálticos y los eslavos orientales tienen los mismos subclados y frecuencias similares en una filogenia más detallada de los subclados. [96] [97] El genetista ruso Oleg Balanovsky especuló que existe un predominio del sustrato preeslavo asimilado en la genética de las poblaciones eslavas orientales y occidentales, según él, la estructura genética común que contrasta a los eslavos orientales y bálticos de otras poblaciones. puede sugerir la explicación de que el sustrato preeslavo de los eslavos orientales y occidentales estaba formado principalmente por hablantes del Báltico, que en un momento fueron anteriores a los eslavos en las culturas de la estepa euroasiática según referencias arqueológicas y toponímicas. [nota 16]

Asia

Asia Central

Zerjal et al. (2002) encontraron R1a1a en el 64% de una muestra de tayikos de Tayikistán y en el 63% de una muestra de kirguís de Kirguistán . [98]

Haber et al. (2012) encontraron R1a1a-M17 en el 26,0% (53/204) de un conjunto de muestras de Afganistán , incluido el 60% (3/5) de una muestra de nuristanis , el 51,0% (25/49) de una muestra de pastunes, 30,4% (17/56) de una muestra de tayikos, 17,6% (3/17) de una muestra de uzbekos, 6,7% (4/60) de una muestra de hazaras y en el único individuo turcomano de la muestra. [99]

Di Cristofaro et al. (2013) encontraron R1a1a-M198/M17 en el 56,3% (49/87) de un par de muestras de pastunes de Afganistán (incluido 20/34 o 58,8% de una muestra de pastunes de Baghlan y 29/53 o 54,7% de una muestra de pastunes de Kunduz ), 29,1% (37/127) de un conjunto de muestras de uzbekos de Afganistán (incluido 28/94 o 29,8% de una muestra de uzbekos de Jawzjan , 8/28 o 28,6% de una muestra de uzbekos de Sar-e Pol , y 1/5 o 20% de una muestra de uzbekos de Balkh ), el 27,5% (39/142) de un conjunto de muestras de tayikos de Afganistán (incluidos 22/54 o 40,7% de una muestra de Tayikos de Balkh , 9/35 o 25,7% de una muestra de tayikos de Takhar , 4/16 o 25,0% de una muestra de tayikos de Samangan , y 4/37 o 10,8% de una muestra de tayikos de Badakhshan ), 16,2% (12/74) de una muestra de turcomanos de Jawzjan , y el 9,1% (7/77) de un par de muestras de hazara de Afganistán (incluido 7/69 o 10,1% de una muestra de hazara de Bamiyan y 0/8 o 0% de una muestra de Hazara de Balkh ). [100]

Malyarchuk et al. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en el 30,0% (12/40) de una muestra de tayikos de Tayikistán. [101]

Ashirbekov et al. (2017) encontraron R1a-M198 en el 6,03% (78/1294) de un conjunto de muestras de kazajos de Kazajstán . R1a-M198 se observó con una frecuencia superior a la media en las muestras del estudio de las siguientes tribus kazajas: 13/41 = 31,7 % de una muestra de Suan, 8/29 = 27,6 % de una muestra de Oshaqty, 6/30 = 20,0 % de una muestra de Qozha, 4/29 = 13,8% de una muestra de Qypshaq, 1/8 = 12,5% de una muestra de Tore, 9/86 = 10,5% de una muestra de Jetyru, 4/50 = 8,0% de una muestra de Argyn, 1/13 = 7,7% de una muestra de Shanyshqyly, 8/122 = 6,6% de una muestra de Alimuly, 3/46 = 6,5% de una muestra de Alban. R1a-M198 también se observó en 5/42 = 11,9% de una muestra de kazajos de afiliación tribal no declarada. [102]

Asia del Sur

En el sur de Asia, R1a1a se ha observado a menudo en varios grupos demográficos. [26] [25]

En la India , se observan altas frecuencias de este haplogrupo en los brahmanes de Bengala Occidental (72%) [25] al este, Gujarat Lohanas (60%) [3] al oeste, Punjab/Haryana Khatris (67%) [3] en el norte y Karnataka Medars (39%) [103] en el sur. También se ha encontrado en varios adivasis de habla dravídica del sur de la India , incluidos los Chenchu ​​(26%) y los Valmikis de Andhra Pradesh , Kota (22,58%) [104] y los Kallar de Tamil Nadu, lo que sugiere que R1a1a está muy extendido entre los indios tribales del sur. . [20]

Además de estos, los estudios muestran altos porcentajes en grupos regionalmente diversos como los Manipuris (50%) [3] en el extremo noreste y entre los punjabis (47%) [20] en el extremo noroeste.

En Pakistán se encuentra en un 71% entre la tribu Mohanna en la provincia de Sindh , al sur, y en un 46% entre los Baltis de Gilgit-Baltistán, al norte. [3] Entre los cingaleses de Sri Lanka , se encontró que el 23% eran R1a1a (R-SRY1532) positivos. [105] Los hindúes del distrito de Chitwan en la región de Terai en Nepal lo muestran en un 69%. [106]

este de Asia

La frecuencia de R1a1a es comparativamente baja entre algunos grupos de habla túrquica como los yakutos , sin embargo, los niveles son más altos (19 a 28%) en ciertos grupos de habla turca o mongólica del noroeste de China , como los bonan , dongxiang , salar y uigures . [13] [107] [108]

Un artículo chino publicado en 2018 encontró R1a-Z94 en el 38,5% (15/39) de una muestra de uigures keriyalik de Darya Boyi / Darya Boye Village, condado de Yutian , Xinjiang (于田县达里雅布依乡), R1a-Z93. en el 28,9% (22/76) de una muestra de Dolan uigures del municipio de Horiqol, condado de Awat , Xinjiang (阿瓦提县乌鲁却勒镇), y R1a-Z93 en el 6,3% (4/64) de una muestra de Loplik uigures de Karquga / Qarchugha Village, condado de Yuli , Xinjiang (尉犁县喀尔曲尕乡). R1a(xZ93) se observó sólo en uno de los 76 uigures de Dolan. [109] Tenga en cuenta que Darya Boyi Village está ubicada en un oasis remoto formado por el río Keriya en el desierto de Taklamakan . Un estudio de ADN-Y de 2011 encontró Y-dna R1a1 en el 10% de una muestra de personas Hui del sur de Yunnan, el 1,6% de una muestra de personas tibetanas de Xizang ( Región Autónoma del Tíbet ), el 1,6% de una muestra de personas Xibe de Xinjiang , 3,2% de una muestra de hui del norte de Ningxia , 9,4% de una muestra de hazak ( kazajos ) de Xinjiang, y tasas de 24,0%, 22,2%, 35,2%, 29,2% en 4 muestras diferentes de uigures de Xinjiang, 9,1% en una muestra de mongoles de Mongolia Interior . También se encontró un subclado diferente de R1 en el 1,5% de una muestra del norte de Hui de Ningxia. [110] en el mismo estudio no se detectaron casos de R1a en 6 muestras de chinos Han en Yunnan , 1 muestra de Han en Guangxi , 5 muestras de Han en Guizhou , 2 muestras de Han en Guangdong , 2 muestras de Han en Fujian , 2 muestras de Han en Zhejiang , 1 muestra de Han en Shanghai , 1 muestra de Han en Jiangxi , 2 muestras de Han en Hunan , 1 muestra de Han en Hubei , 2 muestras de Han en Sichuan , 1 muestra de Han en Chongqing , 3 muestras de Han en Shandong , 5 muestras de Han en Gansu , 3 muestras de Han en Jilin y 2 muestras de Han en Heilongjiang . [111] 40% de los salars, 45,2% de los tayikos de Xinjiang , 54,3% de los dongxiang, 60,6% de los tártaros y 68,9% de los kirguís.En Xinjiang, en el noroeste de China, probado en una muestra tenía R1a1-M17. Bao'an (Bonan) tenía la mayor diversidad de haplogrupos de 0,8946 ± 0,0305, mientras que las otras minorías étnicas en el noroeste de China tenían una alta diversidad de haplogrupos como los asiáticos centrales, de 0,7602 ± 0,0546. [112]

En Siberia Oriental , R1a1a se encuentra entre ciertos grupos étnicos indígenas, incluidos los kamchatkanos y chukotkanos , y alcanza un máximo en Itel'man con un 22%. [113]

Asia occidental

R1a1a se ha encontrado en diversas formas, en la mayor parte de Asia occidental , en concentraciones muy variables, desde casi ninguna presencia en áreas como Jordania , hasta niveles mucho más altos en partes de Kuwait e Irán . La tribu beduina Shimar ( Shammar ) de Kuwait muestra la frecuencia más alta en Oriente Medio con un 43%. [114] [115] [116]

Wells 2001 señaló que en la parte occidental del país, los iraníes muestran niveles bajos de R1a1a, mientras que los hombres de las partes orientales de Irán portaban hasta un 35% de R1a1a. Nasidze et al. 2004 encontró R1a1a en aproximadamente el 20% de los hombres iraníes de las ciudades de Teherán e Isfahán . Regueiro 2006, en un estudio de Irán , observó frecuencias mucho más altas en el sur que en el norte.

Un estudio más reciente ha encontrado un 20,3% de R-M17* entre muestras kurdas tomadas en la provincia de Kurdistán en el oeste de Irán, un 19% entre azerbaiyanos en Azerbaiyán occidental , un 9,7% entre mazandaraníes en el norte de Irán en la provincia de Mazandaran , un 9,4% entre gilaks. en la provincia de Gilan , 12,8% entre los persas y 17,6% entre los zoroastrianos en Yazd , 18,2% entre los persas en Isfahan , 20,3% entre los persas en Khorasan , 16,7% afroiraníes, 18,4% Qeshmi "Gheshmi", 21,4% entre el pueblo persa Bandari en Hormozgan y el 25% entre los baluchis en la provincia de Sistán y Baluchistán . [117]

Di Cristofaro et al. (2013) encontraron el haplogrupo R1a en el 9,68% (18/186) de un conjunto de muestras de Irán, aunque con una gran variación que va desde el 0% (0/18) en una muestra de iraníes de Teherán hasta el 25% (5/20 ) en una muestra de iraníes de Khorasan y el 27% (3/11) en una muestra de iraníes de procedencia desconocida. Todos los individuos iraníes R1a portaban las mutaciones M198 y M17, excepto un individuo en una muestra de iraníes de Gilan ( n = 27), que se informó que pertenecía a R1a-SRY1532.2 (xM198, M17). [100]

Malyarchuk et al. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en el 20,8% (16/77) de una muestra de persas recolectada en las provincias de Khorasan y Kerman en el este de Irán, pero no encontraron ningún miembro de este haplogrupo en una muestra de 25 kurdos. recolectados en la provincia de Kermanshah en el oeste de Irán. [101]

Más al norte de estas regiones de Asia occidental, por el contrario, los niveles de R1a1a comienzan a aumentar en el Cáucaso , también de forma desigual. Varias poblaciones estudiadas no han mostrado signos de R1a1a, mientras que los niveles más altos descubiertos hasta ahora en la región parecen pertenecer a hablantes de la lengua Karachay-Balkar, entre los cuales aproximadamente una cuarta parte de los hombres examinados hasta ahora están en el haplogrupo R1a1a. [3]

Denominación histórica de R1a

El sistema de denominación histórico comúnmente utilizado para R1a era inconsistente en diferentes fuentes publicadas, porque cambiaba con frecuencia; esto requiere alguna explicación.

En 2002, el Consorcio del Cromosoma Y (YCC) propuso un nuevo sistema de denominación para haplogrupos (YCC 2002), que ahora se ha convertido en estándar. En este sistema, los nombres con el formato "R1" y "R1a" son nombres " filogenéticos ", destinados a marcar posiciones en un árbol genealógico. Los nombres de las mutaciones de SNP también se pueden utilizar para nombrar clados o haplogrupos. Por ejemplo, como M173 es actualmente la mutación que define a R1, R1 también es R-M173, un nombre de clado "mutacional". Cuando se descubre una nueva ramificación en un árbol, algunos nombres filogenéticos cambiarán, pero por definición todos los nombres mutacionales seguirán siendo los mismos.

El haplogrupo de amplia aparición definido por la mutación M17 se conocía con varios nombres, como "Eu19", como se utiliza en (Semino et al. 2000) en los sistemas de denominación más antiguos. La propuesta del YCC de 2002 asignó el nombre R1a al haplogrupo definido por la mutación SRY1532.2. Esto incluía a Eu19 (es decir, R-M17) como subclado, por lo que Eu19 se denominó R1a1. Tenga en cuenta que SRY1532.2 también se conoce como SRY10831.2 [ cita necesaria ] El descubrimiento de M420 en 2009 ha provocado una reasignación de estos nombres filogenéticos (Underhill et al. 2009 e ISOGG 2012) R1a ahora está definido por la mutación M420: en este árbol actualizado, el subclado definido por SRY1532.2 se ha movido de R1a a R1a1, y Eu19 (R-M17) de R1a1 a R1a1a.

Las actualizaciones más recientes registradas en la página web de referencia de ISOGG involucran sucursales de R-M17, incluida una sucursal principal, R-M417.

Ver también

Subclados de ADN-Y R-M207

Árbol principal del ADN-Y

Notas

  1. ^ Según Family Tree, [ ¿quién? ] se diversificaron c. Hace 5.000 años. [9]
  2. ^ Ver también: "dispersiones de población 'fuertemente sesgadas por sexo' en el subcontinente indio (Silva et al. 2017)" . Blog de Eurogenes . 28 de marzo de 2017.[ fuente autoeditada? ]
  3. ^ Kivisild y col. (2003): "El haplogrupo R1a, anteriormente asociado con la supuesta invasión indo-aria, se encontró en su mayor frecuencia en Punjab, pero también con una frecuencia relativamente alta (26%) en la tribu Chenchu. Este hallazgo, junto con el mayor R1a "La diversidad de repeticiones en tándem cortas asociadas en India e Irán en comparación con Europa y Asia central, sugiere que el sur y el oeste de Asia podrían ser la fuente de este haplogrupo". [20]
  4. ^ Sahoo y col. (2006): "... uno debería esperar observar una variación genética dramáticamente menor entre los linajes Rla indios. De hecho, ocurre lo contrario: la diversidad de haplotipos STR en el contexto de R1a en Asia Central (y también en Europa del Este) ha Ya se ha demostrado que es menor que en la India (6). Más bien, la alta incidencia de R1* y Rla en las poblaciones europeas de Asia Central (sin R2 y R* en la mayoría de los casos) se explica de manera más parsimoniosa por el flujo de genes en la dirección opuesta. , posiblemente con un efecto fundador temprano en el sur o el oeste de Asia [28] .
  5. ^ Sharma y col. (2009): "Una observación peculiar de la frecuencia más alta (hasta 72,22%) del haplogrupo Y R1a1* en los brahmanes insinuó su presencia como un linaje fundador de este grupo de castas. Además, la observación de R1a1* en diferentes grupos de población tribales , la existencia del haplogrupo Y R1a* en ancestros y los análisis filogenéticos extendidos del conjunto de datos agrupados de 530 indios, 224 paquistaníes y 276 asiáticos centrales y euroasiáticos que portaban el haplogrupo R1a1* respaldaron el origen autóctono del linaje R1a1 en la India y un vínculo tribal con el linaje indio. Brahmanes. Sin embargo, es importante descubrir nuevos marcadores binarios del cromosoma Y para una resolución más alta de R1a1* y confirmar las presentes conclusiones". [1]
  6. ^ durante la mayor parte de la historia, el subcontinente indio fue la región más poblada del mundo
  7. ^ Sengupta y col. (2006): "La distribución geográfica generalizada de HG R1a1-M17 en Eurasia y la ausencia actual de subdivisiones informativas definidas por marcadores binarios dejan incierto el origen geográfico de HG R1a1-M17. Sin embargo, el mapa de contorno de la varianza de R1a1-M17 muestra la mayor variación en la región noroeste de la India... La pregunta sigue siendo qué tan distintiva es la historia de L1 en relación con algunos o todos los representantes de R1a1 y R2. Esta incertidumbre neutraliza las conclusiones previas de que la intrusión de los HG R1a1 y R2 desde el noroeste en Las tribus del sur de habla dravídica se pueden atribuir a un único evento reciente. [R1a1 y R2] podrían haber llegado al sur de la India desde una región de origen del suroeste de Asia varias veces, con algunos episodios considerablemente antes que otros. Existe evidencia arqueológica considerable sobre la presencia de Pueblos mesolíticos de la India (Kennedy 2000), algunos de los cuales podrían haber ingresado al subcontinente desde el noroeste durante la época del Pleistoceno tardío. La alta varianza de R1a1 en la India (tabla 12), la distribución de frecuencia espacial de las líneas de varianza de los microsatélites R1a1 (fig. 4) y el tiempo de expansión (tabla 11) respaldan esta opinión". [25 ]
  8. ^ Semenov y Bulat (2016) hacen referencia a las siguientes publicaciones:
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  9. ^ Sin embargo, Haak et al. También declara explícitamente: "un tipo de ascendencia del Cercano Oriente diferente de la que introdujeron los primeros agricultores". [ se necesita aclaración ] [39]
  10. ^ Según Family Tree DNA, L664 se formó hace 4700 años, es decir, 2700 a. [9]
  11. ^ Lazaridis, Twitter, 18 de junio de 2016: "I1635 (Armenia_EBA) es R1b1-M415(xM269). Nos aseguraremos de incluirlo en la revisión. ¡Gracias a la persona que se dio cuenta! #ILovePreprints". [ fuente poco confiable? ]
    Véase también "El gran problema de 2016: el territorio del actual Irán no puede ser la patria indoeuropea". Blog de Eurogenes . 26 de noviembre de 2016,[ fuente poco confiable? ] para una discusión sobre el mismo tema.
  12. ^ Consulte el mapa de distribución de M780 en el blog de antropología de Dieneke, nuevo artículo importante sobre los orígenes profundos del haplogrupo Y R1a (Underhill et al. 2014) [43]
  13. ^ Según Family Tree DNA, M780 se formó hace 4700 ybp. [9] Esta datación coincide con el movimiento hacia el este entre 2800 y 2600 a. C. de la cultura Yamnaya hacia la región de la cultura Poltavka , predecesora de la cultura Sintashta , de la que se originaron los indoiraníes. M780 se concentra en el valle del Ganges, el lugar de la sociedad védica clásica .
  14. ^ Poznik y col. (2016) calculan con un tiempo de generación de 30 años; un tiempo de generación de 20 años produce otros resultados.
  15. ^ "La evidencia de que el grupo Steppe_MLBA [Edad del Bronce Medio a Final] es una fuente plausible de la ascendencia esteparia en el sur de Asia también está respaldada por evidencia del cromosoma Y, como el haplogrupo R1a, que es del subtipo Z93 común en el sur de Asia hoy en día [Underhill et al. (2014), Silva et al. (2017)] fue de alta frecuencia en Steppe_MLBA (68%) (16), pero raro en Steppe_EMBA [Edad del Bronce Temprano a Medio] (ausente en nuestros datos)". [44]
  16. ^ Балановский (2015), pág. 208 (en ruso) Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата — двух ассимилированных ими генетиче ских компонентов – восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян... предположить, что ассимилированный субстратмог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями . Actualmente, la arqueología está formada por un grupo de expertos de la comunidad esclava. Балтскийсубстрату славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли а антропологи. Полученные нами генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетически ми соседями восточных славян. При этом балты являются и лингвистически ближайшими род ственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции и х генофонда не так сильно отличался от генофонда начавших свое широкое расселе ние славян. Después de todo, es necesario asimilar el uso de baltos de primera calidad, por lo que es posible comprobarlo. и сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, и и и отличия от окружающих их не балто-славянских гр упп Европы...В работе высказывается осторожное предположение, что El sustrato asimilado puede ser muy popular entre las personas más populares. Actualmente, la arqueología está integrada por un grupo de investigación balcánico formado por un grupo de expertos eslavos. Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян.

Referencias

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  4. ^ ab Underhill y col. 2014, pág. 130.
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Fuentes

Otras lecturas

enlaces externos

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