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Russula virescens

Russula virescens es un hongo basidiomiceto del género Russula , y se conoce comúnmente como russula verde agrietada , russula verde acolchada o russula verde quebradiza . Se puede reconocer por su distintivo sombrero verde pálido que mide hasta 15 cm (6 pulgadas) de diámetro, cuya superficie está cubierta con manchas angulares de color verde más oscuro. Tiene láminas blancas apiñadas y un estípite blanco firme que mide hasta 8 cm (3 pulgadas) de alto y 4 cm (1,6 pulgadas) de grosor. Considerado como uno de los mejores hongos comestibles del género Russula , es especialmente popular en España y China. Con un sabor que se describe de diversas formas como suave, a nuez, afrutado o dulce, se cocina a la parrilla , friendo , salteando o se come crudo. Los hongos son ricos en carbohidratos y proteínas , con un bajocontenido de grasa .

La especie fue descrita como nueva para la ciencia en 1774 por Jacob Christian Schaeffer . Su distribución abarca Asia, África del Norte, Europa y América Central. Su presencia en América del Norte no ha sido aclarada, debido a la confusión con las especies similares Russula parvovirescens y R. crustosa . R. virescens fructifica de forma individual o dispersa en el suelo tanto en bosques caducifolios como mixtos , formando asociaciones micorrízicas con árboles de hoja ancha como el roble , el haya europea y el álamo temblón . En Asia, se asocia con varias especies de árboles de la selva tropical de tierras bajas de la familia Dipterocarpaceae . R. virescens tiene una enzima ribonucleasa con una bioquímica única entre los hongos comestibles. También tiene polisacáridos biológicamente activos , y una enzima lacasa que puede descomponer varios tintes utilizados en el laboratorio y en la industria textil .

Taxonomía

Ilustración de 1898 de Louis Charles Christopher Krieger

Russula virescens fue descrita por primera vez por el erudito alemán Jacob Christian Schaeffer en 1774 como Agaricus virescens . [3] La especie fue posteriormente transferida al género Russula por Elias Fries en 1836. [4] [5] Según la autoridad de nomenclatura MycoBank , Russula furcata var. aeruginosa (publicada por Christian Hendrik Persoon en 1796 [6] ) y Agaricus caseosus (publicada por Karl Friedrich Wilhelm Wallroth en 1883 [7] ) son sinónimos de Russula virescens . [2] La variedad albidocitrina , definida por Claude Casimir Gillet en 1876, [1] ya no se considera que tenga importancia taxonómica independiente . [8] Según la clasificación de Russula de Rolf Singer de 1986 , R. virescens es la especie tipo de la subsección Virescentinae en la sección Rigidae , una agrupación de hongos caracterizados por una superficie de sombrero que se rompe en parches de partículas similares al salvado (furfuráceas). [9] En un análisis filogenético molecular de Russula europea , R. virescens formó un clado con R. mustelina ; estas dos especies eran hermanas de un clado que contenía a R. amoenicolor y R. violeipes . [10]

El epíteto específico virescens significa en latín "que se vuelve verde". [11] El patrón característico de la superficie del sombrero le ha valido a la especie nombres comunes como rúsula de grietas verdes, rúsula verde acolchada, [12] y rúsula verde de branquias quebradizas. [13] En la zona centro-atlántica de los Estados Unidos , también se la conoce localmente como rúsula mohosa. [14]

Descripción

Descrito por el entusiasta de los hongos Antonio Carluccio como "no exactamente agradable a la vista", el sombrero es al principio abovedado o en forma de barril, volviéndose convexo y aplanado con la edad con un diámetro de hasta 15 cm (6 pulgadas). El centro del sombrero a menudo está deprimido. [15] La cutícula del sombrero es verde, más profundamente en el centro, con parches del mismo color dispersos radialmente alrededor del centro en un patrón areolado. [13] El color de la cutícula es a menudo de tono variable, que va desde gris a verde azulado a verde hierba. La extensión de las manchas de la cutícula también es variable, dando a los especímenes con manchas limitadas un parecido a otras especies de Russula con sombrero verde , como R. aeruginea . Las manchas verdes del sombrero se encuentran sobre un fondo blanco a verde pálido. El sombrero, aunque con frecuencia redondo, también puede presentar lóbulos irregulares y grietas. La cutícula del sombrero es delgada y se puede pelar fácilmente de la superficie hasta una distancia de aproximadamente la mitad hacia el centro del sombrero. [13] Las láminas son de color blanco a crema y bastante apiñadas; en su mayoría están libres de unión al estípite . Las láminas están interconectadas en sus bases por venas. [16] El estípite es cilíndrico, blanco y de altura variable, hasta 8 cm (3 pulgadas) de alto y 4 cm (1,6 pulgadas) de ancho; [17] tiene aproximadamente el mismo grosor tanto en la parte superior como en la base. La parte superior del estípite puede ser farinosa, cubierta con un polvo blanco y harinoso. [18] Puede volverse ligeramente marrón con la edad, o cuando se lastima o magulla por la manipulación. [19] Al igual que otros hongos de la familia Russulales , la pulpa es quebradiza, debido a la citoarquitectura del esferocisto (células cilíndricas que contrastan con las hifas filamentosas y fibrosas típicas presentes en otros órdenes de basidiomycota) . [20]

Las esporas son translúcidas y verrugosas.

Las esporas de R. virescens son elípticas o elipsoides con verrugas, translúcidas ( hialinas ), y producen una huella de esporas de color blanco, pálido o amarillo pálido ; [12] [21] las dimensiones de las esporas son de 6-9 por 5-7  μm . [12] Un retículo parcial (patrón de crestas en forma de red) interconecta las verrugas. Las células portadoras de esporas, los basidios , tienen forma de maza y tienen dimensiones de 24-33 por 6-7,5 μm; son incoloros y cada uno contiene de dos a cuatro esporas. Los pleurocistidios ( cistidios en la cara branquial) miden 40-85 por 6-8 μm y terminan abruptamente en una punta afilada. [22]

Especies similares

Russula parvovirescens , que se encuentra en el este de los Estados Unidos, se puede distinguir de R. virescens por su estatura más pequeña, con sombreros que miden 4-8 cm (1,6-3,1 pulgadas) de ancho y estípite de hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de largo por 2 cm (0,8 pulgadas) de espesor. En comparación con R. virescens , tiende a ser más verde azulado, las manchas en su sombrero son más grandes y tiene un margen de sombrero alineado. Microscópicamente, las células terminales en la cutícula del sombrero de R. parvovirescens están más hinchadas que las de R. virescens , que tiene células terminales ahusadas y alargadas. [23] Otra Russula de sombrero verde es R. aeruginea , pero esta especie se puede distinguir de R. virescens por su tamaño más pequeño y sombrero liso. [24] Otras rúsulas verdes con un sombrero liso incluyen R. heterophylla y R. cyanoxantha var. peltereaui . [25] Russula crustosa , como R. virescens , también tiene un sombrero areolado, pero el sombrero se vuelve pegajoso (viscoso) cuando está húmedo, y su color es más variable, ya que puede ser rojizo, amarillento o marrón. [12] [13] Además, la huella de esporas de R. crustosa es de un amarillo más oscuro que R. virescens . [13] R. redolens tiene un sombrero que es "verde opaco a verde azulado", pero a diferencia de R. virescens , es liso. R. redolens tiene un sabor desagradable y huele a perejil . [26]

Comestibilidad

A pesar de su aspecto "mohoso", R. virescens es un buen hongo comestible.

Russula virescens es un hongo comestible considerado uno de los mejores del género Russula , y es popular en Europa, [14] [21] [27] [28] particularmente en España. [15] En un trabajo de 1875 sobre los usos de los hongos, el micólogo inglés Mordecai Cubitt Cooke comentó sobre el hongo que "los campesinos de Milán tienen la costumbre de ponerlo sobre brasas de madera para tostarlo y comerlo después con un poco de sal". [29] El hongo a menudo se vende como un producto seco en Asia; [30] en China, se puede encontrar en mercados al borde de la carretera, [31] y se usa en medicinas herbales tradicionales . [32] Su olor no es distintivo, pero su sabor ha sido descrito como suave, a nuez, [33] afrutado, [34] o incluso dulce. [15] Los ejemplares viejos pueden oler a arenques . [34] Secar los hongos realza el sabor a nuez. Los hongos se pueden saltear (el color verde desaparece con la cocción), y los ejemplares jóvenes que se preparan de esta manera tienen un sabor a papa que combina bien con chalotes . [35] También se fríen o se asan a la parrilla, [34] o se usan crudos en ensaladas. [36] Los ejemplares jóvenes son pálidos y pueden ser difíciles de identificar, pero el patrón característico de los cuerpos fructíferos más viejos hace que sea difícil confundirlos con otras especies. Al recolectar R. virescens para el consumo, la precaución es de vital importancia para evitar la confusión con el peligrosamente venenoso Amanita phalloides (mejor conocido como el sombrero de la muerte ), un hongo que se puede identificar más fácilmente por su volva y anillo . [34]

Una señora micófaga aficionada, conocida del autor, que es especialmente aficionada a la rúsula verde, nunca pierde este apreciado bocado como recompensa por su paseo diario entre los árboles. Un visitante puede ver a menudo en su aparador un pequeño plato de cristal lleno de setas, bien raspadas y cortadas en trozos, un condimento siempre presente entre comidas. Porque incluso en su estado natural, como ella dice con discernimiento, son "tan dulces como las castañas". Esto es especialmente cierto con los "botones" o ejemplares más jóvenes.

—  William Hamilton Gibson , Nuestros hongos y setas comestibles y cómo distinguirlos (1895) [37]

Los componentes nutricionales de los hongos R. virescens han sido caracterizados. Los hongos frescos contienen alrededor del 92,5% de humedad. Una muestra de 100 gramos (3,5 oz) de hongo seco (100 g de peso seco) tiene 365 kcal (1527 kilojulios ). Los carbohidratos constituyen la mayor parte de los cuerpos fructíferos, que comprenden el 62% del peso seco; el 11,1% de los carbohidratos son azúcares , la gran mayoría de los cuales (10,9%) es manitol . El contenido total de lípidos , o grasa cruda, constituye el 1,85% de la materia seca del hongo. La proporción de ácidos grasos (expresados ​​como porcentaje de los ácidos grasos totales) son 28,78% saturados , 41,51% monoinsaturados y 29,71% poliinsaturados . Los ácidos grasos más frecuentes incluyen: ácido palmítico , 17,3% de los ácidos grasos totales; ácido esteárico , 7,16%; ácido oleico , 40,27%; y ácido linoleico , 29,18%. Varios compuestos bioactivos están presentes en el hongo. Cien gramos (peso seco) contienen 49,3 microgramos (μg) de tocoferoles (20,0 μg alfa , 21,3 μg beta y 8,0 μg gamma ) y 0,19 miligramos (mg) del pigmento carotenoide licopeno . Hay 4,46 g de ácidos orgánicos por cada 100 g de hongos secos, incluyendo ácido oxálico (0,78 g), ácido málico (2,71 g), ácido cítrico (0,55 g) y ácido fumárico (0,23 g). Los hongos tienen 22,6 mg/100 g de peso seco del compuesto fenólico ácido 4-hidroxibenzoico y 15,8 mg/100 g de peso seco de ácido cinámico . [38]

Hábitat y distribución

Setas jóvenes de coloración verde claro.

Russula virescens se puede encontrar fructificando en el suelo tanto en bosques caducifolios como en bosques mixtos , [13] formando relaciones simbióticas ectomicorrízicas con una variedad de árboles, incluidos robles ( Quercus ), haya europea ( Fagus sylvatica ) y álamo temblón ( Populus tremula ). [39] Investigaciones preliminares sugieren que el hongo también se asocia con al menos diez especies de Dipterocarpaceae , una importante familia de árboles que prevalece en los bosques tropicales de tierras bajas del sudeste asiático . [40] Los cuerpos fructíferos pueden aparecer solos o en grupos, [41] reaparecen en los mismos lugares año tras año y no son comunes. En Europa, la fructificación ocurre principalmente durante los meses de verano hasta principios de otoño. [18] Un estudio mexicano de la aparición estacional de varias especies de hongos comunes en los bosques subtropicales de Xalapa mostró que el período de fructificación de R. virescens ocurrió en abril, antes del inicio de la temporada de lluvias . [42]

La distribución de R. virescens en América del Norte es objeto de debate, donde también se reconocen varias especies similares como R. parvovirescens y R. crustosa . [23] [33] Un autor incluso sugiere que R. virescens "es estrictamente una especie europea", [33] citando a Buyck y colaboradores (2006), quienes dicen que "el grupo virescens - crustosa es mucho más complejo de lo que se sospecha y abarca al menos una docena de taxones en el este de los EE. UU." [23] Al igual que en Europa, Russula virescens tiene una distribución amplia en Asia, habiéndose registrado en India, [43] Malasia, [44] Corea, [45] Filipinas, [46] Nepal, [47] China, [48] Tailandia, [49] y Vietnam. [50] También se encuentra en el norte de África y América Central. [51]

Química

Russula virescens tiene una capacidad limitada para bioacumular los micronutrientes hierro , cobre y zinc del suelo. La concentración de estos metales traza es ligeramente mayor en los sombreros que en los estípites. Una comida de 300 gramos (11 oz) de sombreros de hongos frescos proporcionaría el 16% de la dosis diaria recomendada (RDA) de cobre para un hombre o una mujer adultos (de 19 a 50 años); el 16% o el 7,3% de la RDA de hierro para un hombre o una mujer adultos, respectivamente; y el 16-22% de la RDA de zinc para adultos. [52] El hongo es un pobre bioacumulador de los metales pesados ​​tóxicos arsénico , cadmio , plomo , mercurio y níquel . [53]

Los polisacáridos de hongos biológicamente activos han sido un tema de investigación frecuente en las últimas décadas debido a su posible efecto estimulante sobre las respuestas inmunes innatas y mediadas por células , actividades antitumorales y otras actividades. [54] Se han detectado actividad inmunoestimulante, actividad antioxidante , efectos reductores del colesterol y de la glucemia en extractos de cuerpos fructíferos de R. virescens , que se atribuyen a los polisacáridos. [55] Se ha aislado un beta-glucano insoluble en agua , RVS3-II, de los cuerpos fructíferos. Los derivados sulfatados de este compuesto tienen actividades antitumorales contra líneas celulares tumorales de sarcoma . [56] RVP, un polisacárido soluble en agua presente en el hongo, está hecho principalmente de subunidades de galactomanano y tiene actividad antioxidante. [57]

Las ribonucleasas (o ARNasas) son enzimas que catalizan la hidrólisis del ácido ribonucleico (ARN) y, en conjunto, desempeñan un papel fundamental en muchos procesos biológicos. Se ha demostrado que una ARNasa de R. virescens es bioquímicamente única entre siete especies de hongos comestibles de varias maneras: tiene una coespecificidad para escindir el ARN en poli A y poli C , en comparación con las ARNasas monoespecíficas de las otras; puede adsorberse en columnas de cromatografía que contienen DEAE-celulosa como adsorbente; tiene un pH óptimo de 4,5, inferior al de todas las demás especies; y tiene una secuencia de aminoácidos N-terminal "distintivamente diferente" . [58] El hongo contiene una enzima lacasa única que puede descomponer varios colorantes utilizados en el laboratorio y en la industria textil , como el azul de bromotimol , el negro de eriocromo T , el verde malaquita y el azul brillante reactivo. Las lacasas se utilizan cada vez más en la industria textil como biocatalizadores ambientales para el tratamiento de aguas residuales de tintes . [59]

Véase también

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