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Plioceno

El Plioceno ( / ˈ p l . ə s n , ˈ p l . -/ PLY -ə-seen, PLY -oh- ; [6] [7] también Pleioceno ) [8] es la época en la escala de tiempo geológico que se extiende desde hace 5,333 millones a 2,58 [9] millones de años. Es la segunda y más reciente época del Período Neógeno en la Era Cenozoica . El Plioceno sigue a la Época del Mioceno y es seguido por la Época del Pleistoceno . Antes de la revisión de 2009 de la escala de tiempo geológico, que colocó las cuatro glaciaciones principales más recientes completamente dentro del Pleistoceno, el Plioceno también incluía la Etapa Gelasiense , que duró desde hace 2,588 a 1,806 millones de años, y ahora está incluida en el Pleistoceno. [10]

Al igual que en otros períodos geológicos más antiguos, los estratos geológicos que definen el inicio y el final están bien identificados, pero las fechas exactas de inicio y fin de la época son ligeramente inciertas. Los límites que definen el Plioceno no se establecen en un evento mundial fácilmente identificable, sino en límites regionales entre el Mioceno, más cálido, y el Pleistoceno, relativamente más frío. El límite superior se estableció al comienzo de las glaciaciones del Pleistoceno.

Etimología

Charles Lyell (más tarde Sir Charles) dio su nombre al Plioceno en Principios de geología (volumen 3, 1833). [11]

La palabra plioceno proviene de las palabras griegas πλεῖον ( pleion , "más") y καινός ( kainos , "nuevo" o "reciente") [12] y significa aproximadamente "continuación de lo reciente", refiriéndose a la fauna de moluscos marinos esencialmente moderna .

Subdivisiones

Algunos esquemas de subdivisiones del Plioceno

En la escala temporal oficial del ICS , el Plioceno se subdivide en dos etapas . De más reciente a más antigua son:

Al Piacenziano se le denomina a veces Plioceno tardío, mientras que al Zancleano se le denomina Plioceno temprano.

En el sistema de

En el área de Paratetis ( Europa central y partes de Asia occidental), el Plioceno contiene las etapas dacia (aproximadamente equivalente a la zancleana) y rumana (aproximadamente equivalente a la piacenciana y la gelasiense juntas). Como es habitual en la estratigrafía, se utilizan muchas otras subdivisiones regionales y locales.

En Gran Bretaña , el Plioceno se divide en las siguientes etapas (de más antiguas a más recientes): Gedgraviano, Waltoniano , Pre-Ludhamiano, Ludhamiano, Thurniano, Bramertoniano o Antiano, Pre-Pastoniano o Baventiano, Pastoniano y Beestoniano . En los Países Bajos, el Plioceno se divide en estas etapas (de más antiguas a más recientes): Brunssumiano C, Reuveriano A, Reuveriano B, Reuveriano C, Praetigliano , Tigliano A, Tigliano B, Tigliano C1-4b, Tigliano C4c, Tigliano C5, Tigliano C6 y Eburoniano . Las correlaciones exactas entre estas etapas locales y las etapas de la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) aún son una cuestión de detalle. [18]

Clima

Anomalía anual de la temperatura superficial del mar reconstruida a mediados del Plioceno

Durante el Plioceno (hace 5,3 a 2,6 millones de años (Ma)), el clima de la Tierra se volvió más frío y seco, así como más estacional, marcando una transición entre el Mioceno relativamente cálido al Pleistoceno más frío . [19] El comienzo del Plioceno estuvo marcado por un aumento de las temperaturas globales en relación con el Messiniense más frío relacionado con el ciclo de modulación de amplitud de oblicuidad de 1,2 millones de años . [20] La temperatura media global a mediados del Plioceno (3,3-3 Ma) fue 2-3 °C más alta que la actual, [21] mientras que los niveles de dióxido de carbono fueron los mismos que hoy (400 ppm). [22] El nivel global del mar era unos 25 m más alto, [23] aunque su valor exacto es incierto. [24] [25] La capa de hielo del hemisferio norte fue efímera antes del inicio de la extensa glaciación sobre Groenlandia que ocurrió a finales del Plioceno alrededor de 3 Ma. [26] La formación de una capa de hielo en el Ártico se ve señalada por un cambio abrupto en las proporciones de isótopos de oxígeno y por la formación de cantos rodados en los lechos oceánicos del Atlántico Norte y del Pacífico Norte . [27] La ​​glaciación en latitudes medias probablemente ya estaba en marcha antes del final de la época. El enfriamiento global que se produjo durante el Plioceno puede haberse acelerado con la desaparición de los bosques y la expansión de los pastizales y las sabanas. [28]

Durante el Plioceno, la respuesta del sistema climático de la Tierra pasó de un período de oscilación de alta frecuencia y baja amplitud dominado por el período de 41.000 años de oblicuidad de la Tierra a uno de oscilación de baja frecuencia y alta amplitud dominado por el período de 100.000 años de excentricidad orbital característica de los ciclos glaciales-interglaciales del Pleistoceno. [29]

Durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano de la era Cenozoica, hace entre 3,6 y 2,6 millones de años, el Ártico era mucho más cálido que en la actualidad (con temperaturas de verano unos 8 °C más cálidas que hoy). Este es un hallazgo clave de la investigación realizada en un núcleo de sedimento lacustre obtenido en Siberia oriental, que es de excepcional importancia porque ha proporcionado el registro sedimentario terrestre continuo más largo hasta el momento. [30]

Asia Central se volvió más estacional durante el Plioceno, con inviernos más fríos y secos y veranos más húmedos, lo que contribuyó a un aumento en la abundancia de plantas C 4 en toda la región. [31] En la meseta de Loess , los valores de δ13C de materia orgánica ocluida aumentaron un 2,5%, mientras que los de carbonato pedogénico aumentaron un 5% en el transcurso del Mioceno tardío y el Plioceno, lo que indica una mayor aridificación. [32] Una mayor aridificación de Asia Central fue causada por el desarrollo de la glaciación del hemisferio norte durante el Plioceno tardío. [33] Un núcleo de sedimento del norte del mar de China Meridional muestra un aumento en la actividad de tormentas de polvo durante el Plioceno medio. [34]

En los Andes del centro-sur , se produjo un período árido de 6,1 a 5,2 Ma, y otro de 3,6 a 3,3 Ma. Estos períodos áridos coinciden con períodos fríos globales, durante los cuales la posición de los vientos del oeste del hemisferio sur se desplazó hacia el norte e interrumpió el chorro de bajo nivel sudamericano, que lleva humedad al sureste de Sudamérica. [35]

En el noroeste de África, los bosques tropicales se extendieron hasta el Cabo Blanco durante el Zanclean hasta alrededor de 3,5 Ma. Durante el Piacenziano, desde alrededor de 3,5 a 2,6 Ma, la región estuvo forestada a intervalos irregulares y contenía un paleorío sahariano significativo hasta 3,35 Ma, cuando los vientos alisios comenzaron a dominar el transporte fluvial de polen. Alrededor de 3,26 Ma, un fuerte evento de aridificación que fue seguido por un retorno a condiciones más húmedas, que a su vez fue seguido por otra aridificación alrededor de 2,7 Ma. De 2,6 a 2,4 Ma, las zonas de vegetación comenzaron a cambiar repetidamente latitudinalmente en respuesta a los ciclos glaciales-interglaciales. [36]

El clima del este de África era muy similar al de hoy. Sorprendentemente, la expansión de los pastizales en el este de África durante esta época parece haber estado desvinculada de la aridificación y no haber sido causada por ella, como lo demuestra su asincronía. [37]

Durante el Plioceno medio y tardío, el suroeste de Australia albergaba brezales , matorrales y bosques con una mayor diversidad de especies en comparación con la actualidad. Hace unos 2,90, 2,59 y 2,56 millones de años se produjeron tres eventos de aridificación diferentes, que pueden haber estado relacionados con el inicio de la glaciación continental en el Ártico, lo que sugiere que los cambios en la vegetación de Australia durante el Plioceno se comportaron de manera similar a los del Pleistoceno tardío y probablemente se caracterizaron por ciclos comparables de aridez y humedad. [38]

El gradiente de temperatura de la superficie del mar en el Océano Pacífico ecuatorial era considerablemente menor que el actual. Las temperaturas medias de la superficie del mar en el este eran sustancialmente más cálidas que las actuales, pero similares en el oeste. Esta condición se ha descrito como un estado permanente de El Niño o “El Padre”. [39] Se han propuesto varios mecanismos para este patrón, incluida una mayor actividad de ciclones tropicales . [40]

La extensión de la capa de hielo de la Antártida occidental osciló en el período de 40 mil años de oblicuidad de la Tierra. El colapso de la capa de hielo se produjo cuando la temperatura media global era 3 °C más cálida que la actual y la concentración de dióxido de carbono era de 400 ppmv. Esto dio lugar a aguas abiertas en el mar de Ross . [41] La fluctuación global del nivel del mar asociada con el colapso de la capa de hielo fue probablemente de hasta 7 metros para la Antártida occidental y 3 metros para la Antártida oriental. Las simulaciones de modelos son consistentes con las oscilaciones reconstruidas de la capa de hielo y sugieren una progresión de una capa de hielo de la Antártida occidental más pequeña a una más grande en los últimos 5 millones de años. Los intervalos de colapso de la capa de hielo fueron mucho más comunes en el Plioceno temprano-medio (5 Ma - 3 Ma), después de que los intervalos de tres millones de años con volumen de hielo moderno o glacial se hicieran más largos y el colapso ocurre solo en momentos en que la temperatura global más cálida coincide con fuertes anomalías de insolación del verano austral. [42]

Paleogeografía

Ejemplos de especies migrantes en América después de la formación del Istmo de Panamá. Las siluetas de color verde oliva indican especies norteamericanas con ancestros sudamericanos; las siluetas de color azul indican especies sudamericanas de origen norteamericano.

Los continentes continuaron a la deriva , moviéndose desde posiciones posiblemente tan lejanas como 250 km de sus ubicaciones actuales a posiciones a solo 70 km de sus ubicaciones actuales. América del Sur se unió a América del Norte a través del Istmo de Panamá durante el Plioceno, lo que hizo posible el Gran Intercambio Americano y trajo consigo un fin casi completo a la distintiva fauna ungulada nativa de América del Sur, [43] aunque otros linajes sudamericanos como sus mamíferos depredadores ya estaban extintos en este punto y otros como los xenartros continuaron haciéndolo bien después. La formación del Istmo tuvo importantes consecuencias en las temperaturas globales, ya que las corrientes oceánicas ecuatoriales cálidas se cortaron y comenzó un ciclo de enfriamiento del Atlántico, con aguas frías del Ártico y la Antártida disminuyendo las temperaturas en el ahora separado Océano Atlántico. [44]

La colisión de África con Europa formó el mar Mediterráneo , cortando los restos del océano Tetis . La frontera entre el Mioceno y el Plioceno es también la época de la crisis de salinidad del Messiniense . [45] [46]

Durante el Plioceno tardío, el Himalaya se volvió menos activo en su elevación, como lo evidencian los cambios de sedimentación en el abanico de Bengala . [47]

El puente terrestre entre Alaska y Siberia ( Beringia ) se inundó por primera vez cerca del comienzo del Plioceno, lo que permitió que los organismos marinos se extendieran entre los océanos Ártico y Pacífico. El puente seguiría inundándose periódicamente y se restauraría a partir de entonces. [48]

Las formaciones marinas del Plioceno están expuestas en el noreste de España , [49] el sur de California , [50] Nueva Zelanda , [51] e Italia . [52]

Durante el Plioceno, partes del sur de Noruega y del sur de Suecia que habían estado cerca del nivel del mar se elevaron. En Noruega, este ascenso elevó la meseta de Hardangervidda a 1200 m en el Plioceno temprano. [53] En el sur de Suecia, movimientos similares elevaron las tierras altas del sur de Suecia, lo que provocó una desviación del antiguo río Eridanos de su curso original a través del centro-sur de Suecia hacia un curso al sur de Suecia. [54]

Medio ambiente y evolución de los ancestros humanos

El Plioceno está marcado por dos acontecimientos significativos en la evolución de los ancestros humanos. El primero es la aparición del homínido Australopithecus anamensis a principios del Plioceno, hace unos 4,2 millones de años. [55] [56] [57] El segundo es la aparición del Homo , el género que incluye a los humanos modernos y sus parientes extintos más cercanos, cerca del final del Plioceno, hace 2,6 millones de años. [58] Los rasgos clave que evolucionaron entre los homínidos durante el Plioceno incluyen la bipedestación terrestre y, hacia el final del Plioceno, cerebros encefalizados (cerebros con un neocórtex grande en relación con la masa corporal [59] [a] y la fabricación de herramientas de piedra. [60]

Las mejoras en los métodos de datación y en el uso de indicadores climáticos han proporcionado a los científicos los medios para probar hipótesis sobre la evolución de los ancestros humanos. [60] [61] Las primeras hipótesis sobre la evolución de los rasgos humanos enfatizaban las presiones selectivas producidas por hábitats particulares. Por ejemplo, muchos científicos han favorecido durante mucho tiempo la hipótesis de la sabana . Esta propone que la evolución de la bipedalidad terrestre y otros rasgos fue una respuesta adaptativa al cambio climático del Plioceno que transformó los bosques en sabanas más abiertas . Esto fue defendido por Grafton Elliot Smith en su libro de 1924, La evolución del hombre , como "el mundo desconocido más allá de los árboles", y fue elaborado más a fondo por Raymond Dart como la teoría del simio asesino . [62] Otros científicos, como Sherwood L. Washburn , enfatizaron un modelo intrínseco de la evolución de los homínidos. Según este modelo, los desarrollos evolutivos tempranos desencadenaron desarrollos posteriores. El modelo puso poco énfasis en el entorno circundante. [63] Los antropólogos tendían a centrarse en modelos intrínsecos, mientras que los geólogos y paleontólogos de vertebrados tendían a poner mayor énfasis en los hábitats. [64]

Las alternativas a la hipótesis de la sabana incluyen la hipótesis de los bosques, que enfatiza la evolución de los homínidos en hábitats cerrados, o hipótesis que enfatizan la influencia de hábitats más fríos en latitudes más altas o la influencia de la variación estacional. Investigaciones más recientes han enfatizado la hipótesis de la selección por variabilidad, que propone que la variabilidad en el clima fomentó el desarrollo de rasgos de los homínidos. [60] Los indicadores climáticos mejorados muestran que el clima del Plioceno del este de África era altamente variable, lo que sugiere que la adaptabilidad a condiciones variables fue más importante para impulsar la evolución de los homínidos que la presión constante de un hábitat particular. [59]

Flora

El cambio a un clima más frío, seco y estacional tuvo impactos considerables en la vegetación del Plioceno, reduciendo las especies tropicales en todo el mundo. Los bosques caducifolios proliferaron, los bosques de coníferas y la tundra cubrieron gran parte del norte y las praderas se extendieron por todos los continentes (excepto la Antártida). África oriental en particular vio una enorme expansión de las praderas C 4. [65] Los bosques tropicales se limitaron a una estrecha franja alrededor del ecuador y, además de las sabanas secas , aparecieron desiertos en Asia y África. [66] [ verificación fallida ]

Fauna

Tanto la fauna marina como la continental eran esencialmente modernas, aunque las faunas continentales eran un poco más primitivas que las actuales.

Las colisiones de masas terrestres provocaron grandes migraciones y mezclas de especies que antes estaban aisladas, como en el Gran Intercambio Americano . Los herbívoros aumentaron de tamaño, al igual que los depredadores especializados.

Galería de imágenes

Mamíferos

Impresión artística del siglo XIX de un paisaje del Plioceno

En América del Norte, los roedores , los grandes mastodontes y gonfotéridos y las zarigüeyas continuaron con éxito, mientras que los animales con pezuñas ( ungulados ) disminuyeron, y las poblaciones de camellos , ciervos y caballos retrocedieron. Los caballos de tres dedos ( Nannippus ), los oreodontos , los protocerátidos y los calicotéridos se extinguieron. Los perros borofaginosos y los Agriotherium se extinguieron, pero otros carnívoros , incluida la familia de las comadrejas , se diversificaron, y los perros y los osos de cara corta prosperaron. Los perezosos terrestres , los enormes gliptodontes y los armadillos llegaron al norte con la formación del istmo de Panamá.

En Eurasia, los roedores prosperaron, mientras que la distribución de los primates disminuyó. Los elefantes , los gonfotéridos y los estegodontes prosperaron en Asia (los mamíferos terrestres más grandes del Plioceno fueron proboscídeos como Deinotherium , Anancus y Mammut borsoni [67] ), y los damanes migraron hacia el norte desde África. La diversidad de caballos disminuyó, mientras que los tapires y los rinocerontes prosperaron. Los bovinos y los antílopes prosperaron; algunas especies de camellos cruzaron a Asia desde América del Norte. Aparecieron las hienas y los primeros felinos dientes de sable , que se unieron a otros depredadores, como perros, osos y comadrejas.

África estaba dominada por animales con pezuñas, y los primates continuaron su evolución, con los australopitecos (algunos de los primeros homínidos ) y monos similares a los babuinos como el Dinopithecus que aparecieron a finales del Plioceno. Los roedores tuvieron éxito y las poblaciones de elefantes aumentaron. Las vacas y los antílopes continuaron su diversificación y superaron a los cerdos en número de especies. Aparecieron las primeras jirafas . Los caballos y los rinocerontes modernos entraron en escena. Los osos, perros y comadrejas (originalmente de América del Norte) se unieron a los gatos, hienas y civetas como los depredadores africanos, obligando a las hienas a adaptarse como carroñeros especializados. La mayoría de los mustélidos en África declinaron como resultado de la creciente competencia de los nuevos depredadores, aunque Enhydriodon omoensis siguió siendo un depredador terrestre inusualmente exitoso.

Por primera vez desde el Cretácico , Sudamérica fue invadida por especies norteamericanas , con roedores y primates norteamericanos mezclándose con formas sureñas. Los litopternos y los notoungulados , nativos sudamericanos, fueron exterminados en su mayoría, a excepción de los macrauchenidos y los toxodontos , que lograron sobrevivir. Pequeños mustélidos carnívoros parecidos a comadrejas , coatíes y osos de cara corta migraron desde el norte. Los gliptodontes que pastaban, los perezosos terrestres gigantes ramoneadores y los roedores caviomorfos más pequeños , los pampatieros y los armadillos hicieron lo contrario, migrando hacia el norte y prosperando allí.

Los marsupiales siguieron siendo los mamíferos australianos dominantes, con formas herbívoras que incluían a los wombats y los canguros , y al enorme Diprotodon . Los marsupiales carnívoros continuaron cazando en el Plioceno, incluidos los dasiúridos , el tilacino, parecido a un perro , y el Thylacoleo , parecido a un gato . Los primeros roedores llegaron a Australia. Apareció el ornitorrinco moderno , un monotrema .

Pájaros

Titanio

Los forusrácidos sudamericanos depredadores eran raros en esta época; entre los últimos se encontraba Titanis , un gran forusrácido que migró a América del Norte y rivalizó con los mamíferos como depredador superior. Probablemente evolucionaron otras aves en esta época, algunas modernas (como los géneros Cygnus , Bubo , Struthio y Corvus ), algunas ahora extintas.

Reptiles y anfibios

Los caimanes y cocodrilos se extinguieron en Europa a medida que el clima se enfrió. Los géneros de serpientes venenosas continuaron aumentando a medida que evolucionaron más roedores y aves. Las serpientes de cascabel aparecieron por primera vez en el Plioceno. La especie moderna Alligator mississippiensis , que evolucionó en el Mioceno, continuó hasta el Plioceno, excepto que con un rango más septentrional; se han encontrado especímenes en depósitos del Mioceno muy tardío de Tennessee . Las tortugas gigantes todavía prosperaron en América del Norte, con géneros como Hesperotestudo . Las serpientes madtsoid todavía estaban presentes en Australia. El orden de anfibios Allocaudata se extinguió.

Bivalvos

En el Atlántico occidental, los conjuntos de bivalvos exhibieron una notable estasis con respecto a sus tasas metabólicas basales a lo largo de los diversos cambios climáticos del Plioceno. [68]

Corales

El Plioceno fue un punto álgido para la diversidad de especies entre los corales del Caribe. Entre 5 y 2 millones de años atrás, las tasas de origen de las especies de coral fueron relativamente altas en el Caribe, aunque al final de este intervalo se produjo un notable evento de extinción y una caída de la diversidad. [69]

Océanos

Los océanos siguieron siendo relativamente cálidos durante el Plioceno, aunque siguieron enfriándose. Se formó el manto glaciar del Ártico , que secó el clima y aumentó las corrientes frías superficiales en el Atlántico Norte. Las corrientes frías profundas fluyeron desde la Antártida.

La formación del Istmo de Panamá hace unos 3,5 millones de años [70] cortó el último remanente de lo que alguna vez fue esencialmente una corriente circumecuatorial que había existido desde el Cretácico y principios del Cenozoico . Esto puede haber contribuido a un mayor enfriamiento de los océanos en todo el mundo.

Los mares del Plioceno estaban llenos de vacas marinas , focas , leones marinos , tiburones y ballenas .

Véase también

Notas

  1. ^ Debido a la reasignación de 2009 del límite Plioceno-Pleistoceno de hace 1,8 a 2,6 millones de años, los artículos más antiguos sobre la evolución de los homínidos del Plioceno a veces incluyen eventos que ahora se considerarían como ocurrieron en el Pleistoceno temprano.

Referencias

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