Platypodium elegans , el gracioso platypodium , es un gran árbol leguminoso que se encuentra en el Neotrópico y forma parte del dosel forestal . Fue descrito por primera vez por Julius Rudolph Theodor Vogel en 1837 y es la especie tipo del género. Se sabe que el árbol crece hasta 30 metros de altura y tiene un tronco con un diámetro de hasta 1 m a la altura del pecho . Su tronco tiene grandes agujeros, lo que a veces permite ver a través del tronco. Los agujeros proporcionan un hábitat para caballitos del diablo gigantes y otros insectos tanto cuando está vivo como una vez que el árbol ha muerto y caído. Tiene hojas compuestas, cada una de las cuales está formada por 10-20 folíolos. Se han aislado tres nuevos compuestos químicos de las hojas y forman parte de la dieta de varios monos y la ardilla Sciurus ingrami . En Panamá florece de abril a junio, las flores contienen sólo cuatro óvulos, pero normalmente sólo uno de ellos alcanza la madurez formando una vaina de semillas alada de unos 10 cm de largo y 2 g de peso. Durante la estación seca, alrededor de un año después de que las flores son fertilizadas, las semillas son dispersadas por el viento y el árbol pierde sus hojas. Las semillas son comidas por los agutíes y las larvas del escarabajo brúquido . La mayoría de las plántulas mueren por hongos de marchitamiento en los primeros meses de crecimiento, y las plántulas que crecen más cerca de los árboles progenitores tienen más probabilidades de morir. Las plántulas son relativamente incapaces de sobrevivir en sombra profunda en comparación con otras especies en el mismo hábitat. Se sabe que varias epífitas crecen en P. elegans , siendo el cactus Epiphyllum phyllanthus el más abundante en Panamá. A pesar de tener agujeros en su tronco que deberían fomentar la acumulación de residuos y semillas, las hemiepífitas son relativamente poco comunes, lo que significa que los animales no se sienten atraídos por ellas para alimentarse y luego defecar. No tiene usos conocidos en la medicina tradicional y, aunque se puede utilizar como madera, ésta es de mala calidad.
Platypodium elegans es un gran árbol forestal, que forma parte del dosel forestal . Puede crecer hasta 30 m de altura, con árboles maduros que tienen un diámetro de copa promedio de 16 m y un diámetro a la altura del pecho (dap) de 75-100 cm. [4] [5] Los árboles de más de 20 cm de dap crecen a una velocidad de alrededor de 0,5 cm por año, medido por cómo aumenta su dap. [6] Su tronco es fenestrado, con agujeros grandes y visibles en él, tanto que es posible ver a través del tronco, lo que significa que puede confundirse con una higuera estranguladora . La corteza es suave y de color marrón oscuro y contiene una savia maloliente. Tiene hojas compuestas que crecen hasta 25 cm de largo, cada una con 10-20 folíolos, que miden 2,5-7,5 cm de largo, 1-3 cm de ancho, sin pelos en el lado superior y colocados no muy opuestos entre sí. [1] [5] Se han aislado tres nuevos compuestos de las hojas de P. elegans ; dos triterpenos seco -lupano (ácido canárico y ácido dihidrocanárico), así como una cumarina , 6,7,8-trimetoxicumarina. [7] Las hojas maduras son relativamente duras, requiriendo más de 100 g/mm 2 para ser perforadas. [8] Es caducifolio, perdiendo sus hojas durante la estación seca, cuando sus semillas se dispersan. [9] El diámetro de los vasos conductores en las raíces son en promedio de 69 μm , hasta 98 μm y en los brotes de 57 μm hasta 87 μm. [10] Los árboles (de más de 20 cm dap) son relativamente rígidos en comparación con otros árboles en la Isla Barro Colorado (BCI), teniendo un módulo de Young de 180.000 kg/cm 2 . [6]
En Panamá, florece de abril a junio. Al principio se informó que florecía solo cada dos años, pero ahora se sabe que esto es incorrecto, aunque la producción de semillas puede variar considerablemente de un año a otro. [11] Las flores de P. elegans contienen cuatro óvulos, pero normalmente solo el óvulo más distal se convierte en una semilla, [4] y las otras semillas se abortan antes de madurar. [12] Los pedicelos miden entre 8 y 12 mm de largo, las brácteas alrededor de 2 mm de largo y el cáliz alrededor de 4 mm de largo. [1] Después de ser fertilizado, se desarrolla rápidamente un fruto alado (una sámara ), pero la semilla tarda alrededor de un año en madurar. El fruto permanece en el árbol mientras se desarrollan las semillas y se cree que realiza la fotosíntesis durante este tiempo. Las sámaras se secan durante la estación seca, antes de desprenderse del árbol y ser dispersadas por el viento durante 2 a 3 meses. [4] En Panamá, las semillas se dispersan entre febrero y abril, poco menos de un año después de que se formaron las flores. [11] Cada sámara normalmente contiene sólo una semilla, pero a veces contienen dos en su lugar, lo que afecta a su dispersión. [9] Las sámaras varían en tamaño y forma entre árboles, pero generalmente son similares en cada árbol individual. En promedio, pesan alrededor de 2 g cuando están secas y miden alrededor de 10 cm de largo [4] pero pueden crecer hasta 16 cm. [9] Las sámaras que contienen dos semillas son más pesadas, tienen una superficie más grande y caen más rápido del árbol que las que contienen sólo una semilla. [9] Cada semilla pesa alrededor de un tercio de gramo, lo que las hace relativamente grandes en comparación con otros árboles en su hábitat, [13] pero las semillas que son el resultado de la autofertilización son significativamente más ligeras (por 0,03 g). [11] Los cotiledones de las plántulas permanecen bajo tierra después de la germinación y sólo sirven como una fuente almacenada de nutrientes, se desprenden dentro de las 8 semanas posteriores a la germinación. [13]
Platypodium elegans fue descrito por primera vez por Julius Rudolph Theodor Vogel en 1837 [1] y es la especie tipo del género Platypodium . En 1862 George Bentham describió una variedad , Platypodium elegans var. major . [14] En 1917 Henri François Pittier describió Platypodium maxonianum de Chiriquí , Panamá, señalando que difería de la descripción de Vogel de P. elegans ya que tenía hojas y frutos más grandes. Nombró la especie en honor a William Maxon , entonces curador del Herbario Nacional de los Estados Unidos . [15] P. maxonianum ahora se considera un sinónimo de P. elegans . [16] Según The Plant List , P. elegans es actualmente una de las dos únicas especies aceptadas de Platypodium , la otra es P. viride . [17]
Hay muchos nombres comunes para P. elegans en diferentes idiomas. En inglés se le conoce como el elegante platypodium y de manera similar, en francés como platypodium Graceiux . En Brasil tiene varios nombres: amendoim-do-campo , amendoim-bravo , jacarandá-branco , jacarandá-bana , jacarandá-do-campo , jacarandazinho , jacarandá-tã , faviero , secupiruna y uruvalheira . [18] En Panamá también se utilizan varios nombres: carcuera , costilla , arbol soga , canalua , canaleto y tigre . [5] [18] En Paraguay se le conoce como desconocido y en Colombia como lomo de caimán . [18]
Platypodium elegans se encuentra en las selvas tropicales y sabanas del Neotrópico , desde Panamá en el norte hasta Paraguay en el sur. También se encuentra en Bolivia, Brasil, Colombia y Venezuela. [19] [20] No se encuentra en las partes central y norte de Brasil, pero se encuentra en el cerrado , Mato Grosso , Minas Gerais y alrededor de São Paulo . [21] En la isla de Barro Colorado (BCI) P. elegans se encuentra en una abundancia moderada tanto en bosques viejos como jóvenes, cada hectárea puede contener varios árboles maduros, pero no es inusual encontrar individuos aislados. [4] Generalmente, solo se encuentran individuos grandes, siendo raros los árboles jóvenes, excepto en los claros del bosque. [5]
Platypodium elegans es polinizado por abejas . [22] En Panamá, el polen se mueve en promedio entre 368 y 419 m desde el árbol padre y comúnmente a más de 1 km de distancia. Se estima que la población que comparte genes regularmente (denominada demo ) está entre 25 y 50 hectáreas alrededor de cada árbol. [23] [24] El 92% de las semillas que maduran resultan de flores que han sido polinizadas con polen de otros individuos [12] pero la autofecundación es en realidad mucho mayor de lo que esto sugeriría. La diferencia entre estos valores se explica por el hecho de que muchos frutos se abortan después de ser fertilizados, pero antes de que ocurra la dispersión. Hufford y Hamrick sugirieron que abortan los frutos por dos razones; podrían tener una cantidad fija de recursos para invertir en sus semillas en un año, pero producen flores adicionales que luego compiten entre sí, y solo algunas sobreviven hasta la madurez. Alternativamente, el árbol puede detectar qué frutos son el resultado de la autofertilización y abortarlos selectivamente, pero esto se considera menos probable. [11] Las semillas se dispersan por el viento. [4]
En Panamá, las semillas germinan al inicio de la temporada de lluvias en mayo. [9] Los hongos causantes de la marchitez son responsables del 64-95% de las muertes de plántulas durante sus primeros tres meses de crecimiento, siendo más comunes las muertes de plántulas cerca de sus padres, como predice la hipótesis de Janzen-Connell . [25] La caída de hojarasca y los mamíferos excavadores también son causas importantes de mortalidad de plántulas. [26] Un experimento artificial encontró que si a las plántulas se les quitan las hojas o se colocan en sombra profunda (0,08% de la luz solar total), mueren en 60 días, mientras que alrededor del 80% de las plántulas de Lacmellea panamensis pueden sobrevivir a estos tratamientos. Las plántulas pueden crecer lentamente con 0,8% de luz solar, pero las plántulas están en el extremo inferior del espectro en términos de poder tolerar la sombra . [13] Otro experimento ha demostrado que las plántulas mueren más rápido si se les quitan los cotiledones o las hojas, y las que tienen los cotiledones quitados mueren más rápidamente. [27]
Como en todas las leguminosas, las raíces de P. elegans están colonizadas por bacterias fijadoras de nitrógeno , en este caso del género Bradyrhizobium . El análisis genético de las bacterias ha demostrado que diferentes genotipos colonizan las raíces de un mismo árbol y son cepas de Bradyrhizobium japonicum . [28]
El cactus epífito Epiphyllum phyllanthus es particularmente abundante en las copas de P. elegans en BCI, particularmente creciendo en cavidades en el tronco. [29] Otro cactus, Rhipsalis baccifera , y los helechos Niphidium crassifolium y Campyloneurum phyllitidis también se encuentran creciendo en P. elegans . Después de la lluvia, la corteza almacena alrededor de un tercio de gramo de agua por cm2 que las epífitas pueden absorber, una cantidad moderada en comparación con otros árboles. [30] Todzia encontró que a pesar de tener un tronco con invaginaciones profundas que recogen desechos y que deberían fomentar la germinación de semillas, las hemiepífitas (plantas que germinan en el árbol y luego envían raíces al suelo) son relativamente raras en P. elegans en BCI. Se cree que esto se debe a que sus semillas se dispersan por el viento y, por lo tanto, el árbol atrae relativamente pocos animales que podrían depositar las semillas de las hemiepífitas mientras se alimentan de semillas. Todzia señaló que Hura crepitans dispersa sus semillas de manera explosiva , aunque está muy cargada de hemiepífitas. [31] Un estudio de 20 árboles en BCI con un diámetro a la altura del pecho de 20 cm o más encontró que el 75% tenía lianas creciendo en ellos. [6]
Varios invertebrados viven en agujeros llenos de agua que se forman en las crestas del tronco de P. elegans cuando mueren y se caen, y en huecos de árboles que existen cuando el árbol está vivo. [32] La hojarasca se acumula en el agua y, a medida que se descompone, los animales se alimentan de los restos. Un experimento, donde se agregaron hojas de P. elegans a una piscina artificial que contenía 650 ml de agua en la selva tropical, encontró que 17 especies vivían en ellas, siendo el mosquito Culex mollis el más abundante. Las piscinas contenían una mayor diversidad de especies y abundancia de animales que experimentos similares utilizando hojas de Ceiba pentandra , Dipteryx panamensis y Ficus yoponensis , especies que también contienen piscinas de agua en sus troncos. Yanoviak sugirió que esto indica que las hojas son una fuente de nutrientes de calidad relativamente mayor que las de las otras especies. [8] En BCI, Fincke encontró que los árboles tenían entre 1 y 10 agujeros llenos de agua, más que cualquier otra especie de árbol investigada, cada uno conteniendo en promedio 2 litros de agua. [32] Sin embargo, Yanoviak encontró que los agujeros contenían solo 400 ml de agua en promedio. [8] Los charcos son un hábitat importante para las larvas de libélulas gigantes . Como colonizador de nuevos hábitats, P. elegans puede proporcionar un hábitat ideal para libélulas gigantes en el bosque secundario . [32] El escarabajo Microvelia cavicola también vive en los agujeros llenos de agua, y el espécimen tipo de la especie se encuentra en uno de ellos. [33]
Los embriones de frutos inmaduros son comidos por los agutíes ( Dasyprocta punctata ) una vez que han caído al suelo del bosque. Las semillas maduras pueden ser infectadas por hongos y también son comidas por larvas de escarabajos brúquidos . [11] La ardilla, Sciurus ingrami come las hojas de P. elegans en BCI, pero no en el sureste de Brasil. [34] Los monos araña lanudos en Brasil se alimentan extensivamente de las hojas en octubre, antes del comienzo de su temporada de apareamiento. Se cree que las hojas son bajas en taninos y otros metabolitos secundarios que dificultan la digestión de proteínas, lo que las convierte en un alimento ideal antes de la temporada de apareamiento. También contienen fitoestrógenos que pueden cambiar los niveles de estrógeno del mono , posiblemente afectando su fertilidad. [35] Los monos aulladores comen hojas jóvenes y maduras de P. elegans , a medida que las hojas maduran, el contenido de proteínas disminuye, el contenido de la pared celular aumenta, pero la proporción de carbohidratos no estructurales permanece igual. [36] Cuando están frescas, las hojas contienen entre 100 y 200 mg de ácido ascórbico ( vitamina C ) por cada 100 g, como algunos primates en BCI requieren en su dieta, ya que no poseen el gen de la L-gulonolactona oxidasa , la enzima requerida para convertir la glucosa en ácido ascórbico. [37]
No se conocen usos del Platypodium elegans en la medicina tradicional. [38] El herbario del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales informa que su madera se utiliza para la fabricación de madera, [20] describiéndose como "blanca, nudosa, liviana y frágil". [39] Pittier comentó en 1931 que la madera se usa poco en Panamá, ya que los troncos maduros normalmente son huecos y están llenos de un líquido aceitoso. [40]
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