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Fitolito

Estructuras de fitolitos
Formas fitolitarias contrastantes encontradas en árboles con hojas  [1]
barras de escala de 20 μm

Los fitolitos (del griego , "piedra vegetal") son estructuras microscópicas rígidas hechas de sílice , que se encuentran en algunos tejidos vegetales y persisten después de la descomposición de la planta. Estas plantas absorben sílice del suelo, con lo que se deposita dentro de diferentes estructuras intracelulares y extracelulares de la planta. Los fitolitos vienen en diferentes formas y tamaños. Aunque algunos usan "fitolito" para referirse a todas las secreciones minerales de las plantas, más comúnmente se refiere a los restos vegetales silíceos. Por el contrario, las secreciones de calcio mineralizado en los cactus están compuestas de oxalatos de calcio . [2]

La sílice se absorbe en forma de ácido monosilícico (Si(OH) 4 ), y es transportada por el sistema vascular de la planta a las paredes celulares , el lumen celular y los espacios intercelulares. Dependiendo de los taxones de la planta y la condición del suelo, la sílice absorbida puede variar de 0,1% a 10% del peso seco total de la planta. Cuando se deposita, la sílice replica la estructura de las células , proporcionando soporte estructural a la planta. Los fitolitos fortalecen la planta contra estresores abióticos como la escorrentía de sal, la toxicidad de los metales y las temperaturas extremas. Los fitolitos también pueden proteger a la planta contra amenazas bióticas como insectos y enfermedades fúngicas . [3] [4]

Funciones

Todavía existe un debate en la comunidad científica sobre por qué las plantas forman fitolitos y si el sílice debe considerarse un nutriente esencial para las plantas. [4] Los estudios que han cultivado plantas en entornos libres de sílice generalmente han encontrado que las plantas que carecen de sílice en el entorno no crecen bien. Por ejemplo, los tallos de ciertas plantas colapsarán cuando se cultiven en un suelo que carece de sílice. En muchos casos, los fitolitos parecen brindar estructura y soporte a la planta, [4] de manera muy similar a las espículas en las esponjas y los corales de cuero . Los fitolitos también pueden brindar protección a las plantas. Estas estructuras rígidas de sílice ayudan a que las plantas sean más difíciles de consumir y digerir, lo que le da a los tejidos de la planta una textura granulada o espinosa. [5] Los fitolitos también parecen brindar beneficios fisiológicos. Estudios experimentales han demostrado que el dióxido de silicio en los fitolitos puede ayudar a aliviar los efectos dañinos de los metales pesados ​​tóxicos, como el aluminio . Finalmente, los oxalatos de calcio sirven como reserva de dióxido de carbono en la fotosíntesis de Alarm . Los cactus los utilizan como reserva para la fotosíntesis durante el día, cuando cierran sus poros para evitar la pérdida de agua; los baobabs utilizan esta propiedad para hacer que sus troncos sean más resistentes al fuego.

Historia de la investigación sobre fitolitos

Según Dolores Piperno , experta en el campo del análisis de fitolitos, a lo largo de la historia ha habido cuatro etapas importantes en la investigación de fitolitos. [2] [6]

  1. Etapa de descubrimiento y exploración (1835-1895): El primer informe sobre fitolitos fue publicado por un botánico alemán llamado Gustav Adolph Struve  [de] en 1835. Durante este tiempo, otro científico alemán llamado Christian Gottfried Ehrenberg fue uno de los líderes en el campo del análisis de fitolitos. Desarrolló el primer sistema de clasificación para fitolitos y analizó muestras de suelo que le enviaron de todo el mundo. En particular, Ehrenberg registró fitolitos en muestras que recibió del famoso naturalista Charles Darwin , quien había recolectado el polvo de las velas de su barco, el HMS Beagle , frente a la costa de las islas de Cabo Verde .
  2. Fase botánica de la investigación (1895-1936): Las estructuras fitolitarias de las plantas ganaron amplio reconocimiento y atención en toda Europa. La investigación sobre producción, taxonomía y morfología experimentó un gran auge. Se publicaron notas y dibujos detallados sobre las familias de plantas que producen estructuras de sílice y la morfología dentro de las familias.
  3. Periodo de investigación ecológica (1955-1975): Primeras aplicaciones del análisis fitolitario a los trabajos paleoecológicos, principalmente en Australia, Estados Unidos, Reino Unido y Rusia. Se popularizaron los sistemas de clasificación para la diferenciación dentro de las familias de plantas.
  4. Periodo moderno de investigación arqueológica y paleoambiental (1978-presente): Los arqueobotánicos que trabajan en las Américas consideran y analizan por primera vez los conjuntos de fitolitos para rastrear el uso y la domesticación de las plantas prehistóricas. También por primera vez, los datos fitolitos de la cerámica se utilizan para rastrear la historia de la obtención de arcilla y la fabricación de cerámica. Casi al mismo tiempo, los datos fitolitos también se utilizan como un medio de reconstrucción de la vegetación entre los paleoecólogos. Se reúne una colección de referencia mucho más grande sobre la morfología de los fitolitos dentro de diversas familias de plantas.

Desarrollo en plantas

Tipos de fitolitos encontrados en árboles de hojas anchas en China  [1]
Las barras de escala son de 20 μm

La sílice soluble, también llamada ácido monosilícico u ortosilícico con una fórmula química de (Si(OH)4), se absorbe del suelo cuando las raíces de las plantas absorben el agua subterránea. Desde allí, es transportada a otros órganos de la planta por el xilema . Por un mecanismo desconocido, que parece estar relacionado con la genética y el metabolismo, parte de la sílice se deposita en la planta en forma de dióxido de silicio. Este mecanismo biológico no parece estar limitado a estructuras vegetales específicas, ya que se han encontrado algunas plantas con sílice en sus órganos reproductivos y subterráneos. [2]

Características químicas y físicas

Los fitolitos están compuestos principalmente de dióxido de silicio no cristalino, y aproximadamente entre el 4% y el 9% de su masa es agua. El carbono, el nitrógeno y otros elementos nutritivos importantes comprenden menos del 5%, y comúnmente menos del 1%, del material fitolitario en masa. Estos elementos están presentes en las células vivas en las que se forman las concreciones de sílice, por lo que se retienen trazas en los fitolitos. Estos elementos inmovilizados, en particular el carbono, son valiosos porque permiten la datación radiométrica para reconstruir patrones de vegetación pasados. La sílice en los fitolitos tiene un índice de refracción que varía de 1,41 a 1,47, y una gravedad específica de 1,5 a 2,3. Los fitolitos pueden ser incoloros, de color marrón claro u opacos; la mayoría son transparentes. Los fitolitos existen en varias formas tridimensionales, algunas de las cuales son específicas de familias , géneros o especies de plantas .

Fitolitos unicelulares y unidos

Los fitolitos pueden formarse dentro de células individuales o de múltiples células dentro de una planta para formar fitolitos "unidos" o multicelulares, que son réplicas tridimensionales de secciones de tejido vegetal. Los fitolitos unidos se producen cuando las condiciones son particularmente favorables para la formación de fitolitos, como en un sustrato rico en sílice con alta disponibilidad de agua [7].

Estrés patógeno en la formación de fitolitos

El sílice no se considera un nutriente esencial para las plantas como el nitrógeno o el fósforo . Sin embargo, los fitolitos asistidos con sílice pueden ayudar a que una planta sea más resistente a los factores estresantes bióticos y abióticos . El sílice es bioactivo, lo que significa que puede cambiar la expresión de ciertos genes de la planta para iniciar una respuesta defensiva contra estos factores estresantes. En términos de infecciones fúngicas , se ha demostrado que la deposición de sílice crea una barrera física entre los hongos invasores y la planta. [4] Sin embargo, algunos factores pueden tener efectos muy dañinos en la planta y limitar o alterar la producción de fitolitos. [8]

En 2009, investigadores de la Estación Experimental Agrícola Rock Springs de la Universidad Estatal de Pensilvania investigaron los efectos de los virus patógenos en la producción de fitolitos en Cucurbita pepo var. Texana. Las plantas afectadas por el virus del mosaico (transmitido por pulgones ) o por la enfermedad del marchitamiento bacteriano (transmitida por escarabajos del pepino ) se infectaron por sí solas para replicar las condiciones naturales y todas las plantas se agruparon en tres categorías: plantas sanas rociadas para prevenir la herbivoría de insectos , plantas infectadas con la enfermedad del mosaico y plantas infectadas con la enfermedad del marchitamiento bacteriano . [8]

El análisis posterior a la cosecha arrojó 1.072 fitolitos de cuarenta y cinco plantas. Las plantas afectadas por la enfermedad del mosaico experimentaron una disminución en el tamaño de los fitolitos. Esto se debe a que el virus restringe el crecimiento general de la planta y, por lo tanto, también el crecimiento de los fitolitos. En cambio, las plantas afectadas por la enfermedad del marchitamiento bacteriano dieron como resultado fitolitos mucho más grandes, pero con una forma anormal. Esto podría deberse a que las bacterias causan la constricción de las células hipodérmicas, lo que provoca una afluencia de depósitos de sílice. [8]

Patrones de producción de fitolitos

Dado que la identificación de los fitolitos se basa en la morfología , es importante tener en cuenta las diferencias taxonómicas en la producción de fitolitos. [2]

Familias con alta producción de fitolitos; la morfología de fitolitos específica de la familia y el género es común:

Familias donde la producción de fitolitos puede no ser alta; la morfología de fitolitos específica de la familia y el género es común:

Familias donde la producción de fitolitos es común; la morfología de fitolitos específica de la familia y el género es poco común:

Familias donde la producción de fitolitos varía; la morfología de los fitolitos específicos de la familia y el género es poco común:

Familias donde la producción de fitolitos es rara o no se observa:

Arqueología

Los fitolitos son muy resistentes y resultan útiles en arqueología porque pueden ayudar a reconstruir las plantas presentes en un yacimiento cuando el resto de las partes de la planta se han quemado o disuelto. Como están hechos de sustancias inorgánicas como sílice u oxalato de calcio, los fitolitos no se descomponen con el resto de la planta y pueden sobrevivir en condiciones que destruirían los residuos orgánicos. Los fitolitos pueden proporcionar evidencia tanto de plantas económicamente importantes como de aquellas que son indicativas del medio ambiente en un período de tiempo determinado. [9]

Los fitolitos se pueden extraer de residuos de muchas fuentes: cálculo dental (acumulación en los dientes); herramientas de preparación de alimentos como piedras, molinillos y raspadores; recipientes para cocinar o almacenar; ofrendas rituales y áreas de jardín.

Estrategias de muestreo

  1. Contextos culturales: La consideración más importante al diseñar una estrategia de muestreo para un contexto cultural es ajustar el diseño de muestreo a los objetivos de la investigación. Por ejemplo, si el objetivo del estudio es identificar áreas de actividad, puede ser ideal tomar muestras utilizando un sistema de cuadrícula. Si el objetivo es identificar alimentos, puede ser más beneficioso centrarse en las áreas donde se procesó y consumió comida. Siempre es beneficioso tomar muestras en todo el sitio, porque siempre es posible seleccionar una porción más pequeña de las muestras para analizar de una colección más grande. Las muestras deben recolectarse y etiquetarse en bolsas de plástico individuales. No es necesario congelar las muestras ni tratarlas de ninguna manera especial porque la sílice no está sujeta a descomposición por microorganismos. [10]
  2. Contextos naturales: El muestreo de un contexto natural, generalmente con el propósito de reconstrucción ambiental, debe realizarse en un contexto libre de perturbaciones. La actividad humana puede alterar la composición de las muestras de vegetación local, por lo que se deben evitar los sitios con evidencia de ocupación humana. Los depósitos del fondo de los lagos suelen ser un buen contexto para las muestras de fitolitos, porque el viento a menudo transporta fitolitos desde la capa superficial del suelo y los deposita en el agua, donde se hundirán hasta el fondo, de manera muy similar al polen. También es posible y deseable tomar muestras verticales de datos de fitolitos, ya que puede ser un buen indicador de las frecuencias cambiantes de taxones a lo largo del tiempo. [10]
  3. Superficies modernas: el muestreo de superficies modernas para su uso con datos arqueobotánicos puede utilizarse para crear una colección de referencia, si se conocen los taxones que se están muestreando. También puede servir para "detectar el movimiento descendente de fitolitos hacia los estratos arqueológicos". [10] La toma de muestras puntuales para contextos modernos es ideal.

Análisis de laboratorio

Fitolito de pasto elefante procesado mediante incineración en seco

El primer paso para extraer fitolitos de la matriz del suelo consiste en eliminar todo el material que no sea suelo ni sedimento. Esto puede incluir herramientas de piedra o hueso , dientes u otros artefactos prehistóricos . La arcilla tiene una gran capacidad para retener fitolitos y también debe eliminarse mediante una técnica de centrifugación . Una vez que la muestra se deja solo para albergar componentes de suelo y sedimento, los fitolitos se pueden separar mediante una variedad de técnicas. La extracción por microondas presurizada es un método rápido, pero no produce resultados tan puros como otros métodos. La incineración en seco tiende a descomponer los fitolitos mejor que la incineración en húmedo. También se puede agregar etanol a la muestra y prenderle fuego, dejando solo los fitolitos atrás [11].

Uno de los métodos más eficaces para aislar fitolitos es la flotación con líquidos pesados . Con el tiempo, se han utilizado distintos líquidos a medida que la tecnología cambia, cada uno de los cuales presenta diferentes ventajas y desventajas para el proceso de separación. Los líquidos que se utilizan actualmente incluyen bromuro de cinc, ácido clorhídrico o politungstato de sodio, que se añaden a la muestra. Después de que se produce la flotación, los fitolitos separados y el líquido se trasladan a otro recipiente donde se añade agua . Esto reduce la densidad de la solución, lo que hace que los fitolitos se hundan hasta el fondo del recipiente. Los fitolitos se retiran y se enjuagan varias veces para garantizar que se haya eliminado todo el disolvente de flotación y se almacenan. Los fitolitos se pueden almacenar en un entorno seco o en etanol para evitar la abrasión. [11]

Al examinar la muestra, se puede utilizar microscopía de luz polarizada , microscopía de luz simple, microscopía de contraste de fases o microscopía electrónica de barrido . La muestra debe colocarse en un medio de montaje en el portaobjetos que puede ser bálsamo de Canadá , benzoato de bencilo , aceite de silicona, glicerina o agua. El recuento de fitolitos objetivo depende de los objetivos, el diseño de la investigación y las condiciones del sitio arqueológico del que se obtuvieron. Sin embargo, se recomienda un recuento de doscientos fitolitos como un buen punto de partida. Si las condiciones lo justifican, se deben contar más. Todavía no es posible aislar el ADN de la planta a partir de fitolitos extraídos. [11]

Fitolitos quemados

Al observar un fitolito a través de la lente de un microscopio , generalmente se verá transparente contra la luz del microscopio. Sin embargo, se encuentran fitolitos de color oscuro en el registro arqueológico ; estos fitolitos muestran evidencia de exposición al fuego. La gradación de oscuridad se puede utilizar para calcular incendios ambientales pasados. Los fitolitos más oscuros se correlacionan con un mayor residuo de carbono y con incendios con temperaturas más altas que se pueden medir en el Índice de fitolitos quemados (BPI). Los fitolitos quemados también pueden aparecer derretidos además de tener un color más oscuro. [11]

Los incendios que provocan fitolitos quemados pueden ser provocados por fuentes antropogénicas o no antropogénicas y pueden determinarse mediante análisis de carbón y fitolitos quemados. Se cree que durante la prehistoria, un aumento en el uso intensivo de la tierra, como la agricultura, provocó un aumento en los incendios antropogénicos, mientras que los incendios no antropogénicos podrían haber sido resultado de la caída de rayos . La intensidad de los incendios depende de la biomasa disponible, que generalmente alcanza su punto máximo en la estación seca del otoño . [11]

Contribución al conocimiento arqueobotánico

Rastreando la historia de las interacciones entre plantas y humanos

Problemas con el análisis fitolístico de los restos

  1. Multiplicidad: diferentes partes de una misma planta pueden producir diferentes fitolitos.
  2. Redundancia: diferentes plantas pueden producir el mismo tipo de fitolito. [18]
  3. Algunas plantas producen grandes cantidades de fitolitos mientras que otras producen sólo unos pocos. [16]

Los problemas de resolución taxonómica derivados de los problemas de multiplicidad y redundancia pueden abordarse mediante la integración del análisis de fitolitos con otras áreas, como la micromorfología y los enfoques morfométricos utilizados en el análisis de suelos. [19] Se sugiere que el uso de datos de fitolitos de residuos de alimentos (en cerámica, por lo general) puede reducir el sesgo de ambos problemas, porque es más probable que el análisis de fitolitos represente productos de cultivos y la identificación de fitolitos se puede realizar con más confianza. Además, los residuos de alimentos no suelen acumular depósitos extraños. En otras palabras, es más probable que las muestras representen un contexto primario. [12]

Paleontología y reconstrucciones paleoambientales

Los fitolitos se encuentran abundantemente en el registro fósil, [20] y han sido reportados desde el Devónico Tardío en adelante. [20] La robustez de los fitolitos hace que estén disponibles para ser encontrados en varios restos, incluyendo depósitos sedimentarios, coprolitos y cálculos dentales de diversas condiciones ambientales. [21] Además de reconstruir interacciones humano-planta desde el Pleistoceno , los fitolitos pueden usarse para identificar paleoambientes y rastrear cambios en la vegetación. [20] Cada vez más estudios reconocen los registros de fitolitos como una herramienta valiosa para reconstruir cambios en la vegetación precuaternaria ( por ejemplo, [22] [23] [24 ] [25 ] [26] [27] [28] [29] [30] ). Ocasionalmente, los paleontólogos encuentran e identifican fitolitos asociados con animales herbívoros extintos (es decir, herbívoros ). Hallazgos como estos revelan información útil sobre la dieta de estos animales extintos y también arrojan luz sobre la historia evolutiva de muchos tipos diferentes de plantas. Los paleontólogos de la India han identificado recientemente fitolitos de gramíneas en el estiércol de los dinosaurios ( coprolitos ), lo que sugiere firmemente que la evolución de las gramíneas comenzó antes de lo que se creía anteriormente. [31]

Los registros de fitolitos en el contexto del ciclo global de sílice, junto con las concentraciones de CO 2 y otros registros paleoclimatológicos, pueden ayudar a limitar las estimaciones de ciertos ciclos biogeoquímicos terrestres de largo plazo y cambios climáticos interrelacionados. [32]

La intensidad de la luz (por ejemplo, copas abiertas versus copas cerradas) puede afectar la morfología celular, especialmente la longitud y el área de las células, que se pueden medir a partir de fósiles de fitolitos. Estos pueden ser útiles para rastrear fluctuaciones en el régimen de luz antiguo y la cobertura de las copas. [33]

Se reconstruyeron los oasis de agua dulce y los cambios relacionados con el paisaje que podrían haber afectado las interacciones entre plantas y humanos mediante la síntesis de fitolitos, polen y datos paleoambientales en el conocido sitio de homínidos tempranos de Olduvai Gorge en Tanzania. [34]

Las comparaciones entre paleorregistros de restos de fitolitos y restos de referencia modernos en la misma región pueden ayudar a reconstruir cómo la composición de las plantas y los entornos relacionados cambiaron con el tiempo. [16]

Aunque se requieren más pruebas, la evolución y el desarrollo de los fitolitos en plantas vasculares parecen estar relacionados con ciertos tipos de interacciones planta-animal en las que los fitolitos funcionan como un mecanismo defensivo para los herbívoros o relacionados con cambios adaptativos en los hábitats. [35]

Los arqueólogos japoneses y coreanos se refieren a los fitolitos de plantas herbáceas y de cultivo como "ópalo vegetal" en la literatura arqueológica.

Galería

Para ver ejemplos ampliados de taxonomía de fitolitos, consulte la página completa de interpretación de fitolitos de la Universidad de Sheffield.

Secuestro de carbono

Las investigaciones, particularmente desde 2005, han demostrado que el carbono en los fitolitos puede ser resistente a la descomposición durante milenios y puede acumularse en los suelos. [36] Si bien los investigadores ya sabían que los fitolitos podían persistir en algunos suelos durante miles de años [37] y que había carbono ocluido dentro de los fitolitos que podía usarse para la datación por radiocarbono, [38] la investigación sobre la capacidad de los fitolitos como método de almacenamiento de carbono en los suelos fue iniciada por Parr y Sullivan [39], quienes sugirieron que existía una oportunidad real de secuestrar carbono de forma segura en los suelos a largo plazo, en forma de inclusiones de carbono en fitolitos de sílice duraderos.

Durante el proceso de mineralización que crea el fitolito, se absorben muchos nutrientes diferentes del suelo, incluido el carbono que forma el carbono ocluido por fitolitos (PhytOC). Los fitolitos pueden retener el PhytOC en el suelo durante miles de años, mucho más tiempo que otros métodos orgánicos. Si bien esto produce fitolitos como un área importante de estudio con respecto al secuestro de carbono , no todas las especies de plantas producen resultados análogos. Por ejemplo, los fitolitos derivados de la avena pueden retener entre un 5,0% y un 5,8% de carbono , mientras que los fitolitos de la caña de azúcar pueden producir entre un 3,88% y un 19,26% de carbono . Diferentes especies y subespecies tienen diferentes potenciales de almacenamiento de carbono dentro de la sílice en lugar de dentro de la planta misma. [3] Por lo tanto, el secuestro total de PhytOC depende en gran medida de la condición del bioma , como pastizales , bosques o tierras de cultivo , y está influenciado por las condiciones climáticas y del suelo. El mantenimiento adecuado de estos ecosistemas puede aumentar la producción de biomasa y, por lo tanto, una mayor absorción de sílice y carbono. Los métodos de conservación adecuados podrían incluir el pastoreo controlado o los incendios. [40]

Si bien el secuestro de carbono es una forma potencialmente importante de limitar las concentraciones atmosféricas de gases de efecto invernadero a largo plazo, el uso de fitolitos para lograrlo debe equilibrarse con otros usos que podrían hacerse del mismo carbono de la biomasa (o de la tierra para producir biomasa) para reducir las emisiones de gases de efecto invernadero (GEI) por otros medios, incluida, por ejemplo, la producción de bioenergía para compensar las emisiones de combustibles fósiles. Si la mayor producción de fitolitos da como resultado una menor disponibilidad de biomasa para otras estrategias de mitigación de GEI, su eficacia para reducir las emisiones netas de GEI puede verse reducida o anulada.

Véase también

Referencias

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Bibliografía

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