La roya del tallo , también conocida como roya de los cereales , roya negra , [1] [2] roya roja o polvo rojo , [3] es causada por el hongo Puccinia graminis , que provoca importantes enfermedades en los cultivos de cereales . Las especies de cultivos afectadas por la enfermedad incluyen el trigo harinero , el trigo duro , la cebada y el triticale . [1] Estas enfermedades han afectado al cultivo de cereales a lo largo de la historia. KC Mehta descubrió la recurrencia anual de la roya del tallo del trigo en las llanuras del norte de la India. [4] Desde la década de 1950, se encuentran disponibles variedades de trigo cultivadas para ser resistentes a la roya del tallo. [5] También se encuentran disponibles fungicidas eficaces contra la roya del tallo. [6]
En 1999 se identificó una nueva raza virulenta de roya del tallo contra la cual la mayoría de las cepas de trigo actuales no muestran resistencia. La raza se denominó TTKSK (por ejemplo, aislado Ug99 ). Una epidemia de roya del tallo del trigo causada por la raza TTKSK se extendió por África , Asia y Oriente Medio , causando gran preocupación debido al gran número de personas que dependen del trigo para su sustento, amenazando así la seguridad alimentaria mundial . [7]
En 2016 se produjo en Sicilia un brote de otra raza virulenta de roya del tallo, TTTTF, lo que sugiere que la enfermedad está regresando a Europa. [5] Un análisis genómico completo de Puccinia graminis , combinado con fitopatología y datos climáticos, ha señalado el potencial de la reaparición de la roya del tallo del trigo en el Reino Unido. [8] [9]
Los ancestros fúngicos de la roya del tallo han infectado los pastos durante millones de años y los cultivos de trigo desde que se cultivan. [7] Según Jim Peterson, profesor de mejoramiento y genética del trigo en la Universidad Estatal de Oregón , "la roya del tallo destruyó más del 20% de los cultivos de trigo estadounidenses varias veces entre 1917 y 1935, y las pérdidas alcanzaron el 9% dos veces en la década de 1950", con el último brote en Estados Unidos en 1962 destruyó el 5,2% de la cosecha. [7]
La roya del tallo ha sido un problema constante que se remonta a la época de Aristóteles (384-322 a. C.). Una práctica antigua de los romanos era sacrificar animales rojos como zorros, perros y vacas a Robigus ( fem. Robigo ), el dios del óxido. Realizaban este ritual en la primavera durante un festival conocido como Robigalia con la esperanza de que la cosecha de trigo se salvara de la destrucción causada por la roya. Se han reexaminado los registros meteorológicos de esa época y se ha especulado que la caída del Imperio Romano se debió a una serie de estaciones de lluvias en las que la roya habría sido más severa, lo que resultó en una reducción de las cosechas de trigo. Las leyes que prohibían el agracejo se establecieron en 1660 en Rouen , Francia. Esto se debió al hecho de que los agricultores europeos notaron una correlación entre el agracejo y las epidemias de roya del tallo en el trigo. La ley prohibía la plantación de agracejo cerca de campos de trigo y fue la primera de su tipo. [2]
La naturaleza parasitaria de la roya del tallo se descubrió en el siglo XVIII. Dos científicos italianos, Fontana y Tozzetti , explicaron por primera vez el hongo de la roya del tallo en el trigo en 1767. [2] El científico italiano Giuseppe Maria Giovene (1753–1837), en su obra Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine , también estudió a fondo la roya del tallo. . [10] Treinta años más tarde recibió su nombre, Puccinia graminis , por Persoon , y en 1854 los hermanos Louis René y Charles Tulasne descubrieron la característica etapa de cinco esporas que se conoce en algunas especies de roya del tallo. Los hermanos también pudieron establecer una conexión entre las esporas rojas (urediniospora) y negras (teliospora) como diferentes etapas dentro del ciclo de vida de un mismo organismo, pero el resto de etapas seguían siendo desconocidas. [2]
Más tarde, Anton de Bary realizó experimentos para observar las creencias de los agricultores europeos sobre la relación entre las plantas de roya y agracejo, y después de conectar las basidiosporas de la etapa de basidios con el agracejo, también identificó que las aeciosporas en la etapa de aecia reinfectan el trigo huésped. Tras el descubrimiento de De Bary de las cinco etapas de esporas y su necesidad del agracejo como huésped, John Craigie , un patólogo canadiense, identificó la función del espermogonio en 1927. [2]
Debido a la naturaleza útil de las plantas de agracejo y trigo, finalmente los colonos europeos las trajeron a América del Norte . El agracejo se utilizaba para muchas cosas, desde hacer vino y mermeladas a partir de las bayas hasta mangos de herramientas de madera. Al final, como hicieron en Europa, los colonos empezaron a notar una relación entre el agracejo y las epidemias de roya del tallo del trigo. Se promulgaron leyes en muchas colonias de Nueva Inglaterra , pero a medida que los agricultores se trasladaron al oeste, el problema de la roya del tallo se trasladó con ellos y comenzó a extenderse a muchas áreas, creando una epidemia devastadora en 1916. No fue hasta dos años después, en 1918, que la Estados Unidos creó un programa para eliminar el agracejo. El programa contó con el apoyo de entidades estatales y federales y fue impulsado en parte por la amenaza que representó para el suministro de alimentos durante la guerra . Se libró la "guerra contra los agracejos" y se pidió la ayuda de los ciudadanos a través de anuncios en la radio y los periódicos, folletos y puestos de feria pidiendo ayuda a todos en el intento de librar a los agracejos de su existencia. Posteriormente, en 1975-1980, el programa se restableció bajo jurisdicción estatal. Una vez ocurrido esto, se estableció una cuarentena federal contra la venta de agracejo susceptible a la roya del tallo en aquellos estados que formaban parte del programa. Se creó un programa de pruebas de agracejo para garantizar que en el área bajo cuarentena solo se cultiven aquellas especies y variedades de agracejo que sean inmunes a la roya del tallo. [2]
En 1969 se encontraron dos razas no detectadas antes en Australia [11] y durante décadas una hipótesis fue un origen africano , [11] [12] y en 2018 los análisis de ADN confirmaron que, [12] específicamente sudafricano . [11]
La propia Sudáfrica tiene un problema constante con varios brotes de roya del tallo que requiere una mejor respuesta, incluido un programa de mejoramiento autóctono para obtener resistencia . [12]
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Existe una diversidad genética considerable dentro de la especie P. graminis , y se han identificado varias formas especiales, forma specialis , que varían en el rango de huéspedes.
P. graminis es miembro del filo Basidiomycota dentro del reino Fungi . El color característico de la roya en tallos y hojas es típico de una roya general del tallo, así como de cualquier variación de este tipo de hongo. A diferencia de la mayoría de los hongos, las variaciones de la roya tienen cinco etapas de esporas y alternan entre dos huéspedes. El trigo es el huésped principal y el agracejo es el huésped alternativo. [ cita necesaria ]
La roya a veces se denomina "roya roja" o "polvo rojo" [3] [16] debido a las esporas en las superficies de las hojas que varían de color naranja a rojo oscuro. Posteriormente, las esporas cambian y adquieren un color oscuro, lo que da lugar a otro nombre común, "óxido negro". [17] [2]
El sistema de nomenclatura racial norteamericano [18] [19] [20] fue introducido en 1988 por Roelfs y Martens. [21] Esta nomenclatura es una serie de letras, cada una de las cuales indica virulencia/avirulencia contra un gen de resistencia , según se diagnostica por el desempeño contra un grupo de cultivares que se sabe que portan ese gen.
Pgt contiene muchas razas de enfermedades del trigo, incluidas algunas de las más importantes del mundo. Ug99 comenzó como una raza ( TTKSK ) de Pgt y ahora ha proliferado en un gran número de razas propias . [ cita necesaria ]
La nueva y virulenta raza, contra la cual la mayoría de las cepas de trigo actuales no muestran resistencia, fue identificada en 1999. La raza recibió el nombre de TTKSK (por ejemplo, aislado Ug99), en honor al país donde fue identificada ( Uganda ) y al año de su descubrimiento (1999). ). Se extendió a Kenia , luego a Etiopía , Sudán y Yemen , y se vuelve más virulento a medida que se propaga. Una epidemia de roya del tallo del trigo causada por la raza TTKSK se extendió por África , Asia y Medio Oriente , causando gran preocupación debido al gran número de personas que dependen del trigo para su sustento, [7] amenazando así la seguridad alimentaria mundial . En 2011, después de que se extendiera al sur de África , la Fundación Bill Gates donó 40 millones de dólares para la investigación de Ug99, que se gastarán en infraestructura crítica en África. [3] Los científicos están trabajando en el cultivo de cepas de trigo que sean resistentes al UG99. Sin embargo, el trigo se cultiva en una amplia gama de entornos. Esto significa que a los programas de mejoramiento les quedaría mucho trabajo por hacer para lograr resistencia en germoplasmas adaptados regionalmente, incluso después de que se identifique la resistencia. [7] De manera similar, en 2014, surgió una raza Ug99 llamada "Digalu" que devastó la variedad Digalu en Etiopía. [22] : 25
JRCQC es una carrera que afecta a Durum en Etiopía . [23]
Afecta a la cebada. [14]
Afecta a la cebada. [14] [15]
Pasó el invierno con éxito en Kansas en 1989/90, y en Texas y Kansas en 1990/91, por lo que se esperaba que en adelante fuera una parte permanente de la población Pg de América del Norte . Se espera una mayor adaptación del patógeno, lo que dará como resultado una ampliación del rango de huéspedes. [24]
Sinónimo de QCCJB [15] o conocido como QCC-2 según algunas clasificaciones.
Raza Pg más común en 1991 en los Estados Unidos , 68% de todas las muestras de Pg y 67% en 1990. Afectó a la cebada sembrada en primavera en el norte de las Grandes Llanuras en 1990. Fue la primera roya del tallo de la cebada que apareció en los Estados Unidos. en 1991, en el sur de Texas en Uvalde . Se cree que es responsable de la oxidación de la Hordea silvestre en el Medio Oeste de los Estados Unidos y las Grandes Llanuras, y en general representó el 94 % de las Pg en Hordea en 1991. El 67 % de las QCCJ procedían de la cebada y el 95 % de las Pg de la cebada eran QCCJ. En el trigo, QCCJ seguía siendo la raza más común, pero sólo con un 38% de Pg . Continúa amenazando la cebada en el valle del Río Rojo en Dakota del Norte y Minnesota . Una producción de inóculo superior a la normal en el centro sur de Oklahoma y la parte adyacente del norte de Texas antes de la temporada de 1991 dio lugar a una epidemia en el centro norte y el noroeste de Kansas. [24] Virulento contra la cebada que contiene Rpg1 . Hasta el 26% de los Pgs que afectaban al trigo en los EE.UU. en 1995, el 1% en 1996 y nada en 1997 o 1998. No se encontró en la cebada en 1997, pero se volvió a encontrar en 1998. [25]
La primera raza QCC (desde entonces rebautizada como QCCJ o QCCJB) se detectó en el noroeste de las Grandes Llanuras en 1988, y en 1990 representaba más del 90% de las Pg s en la cebada de los Estados Unidos. [15] También afectó al trigo hasta que un cambio masivo de cultivares vulnerables resultó en una ausencia total en 1997 o 1998. [25] [15] La virulencia de la cebada es sensible a la temperatura: de 18 a 20 °C (64 a 68 °F) rpg4 y Rpg5 son muy eficaces, pero por encima de 27 °C (81 °F) son ineficaces. No necesariamente distinguible de QCCJ, utilizado como sinónimo por algunos profesionales. [15]
Se encontró en los EE. UU. en el trigo en 1997 y 1998, pero sólo en Occidente en ambos años. Sobre la cebada en 1997, pero no en 1998. [25]
25% de los Pg en trigo en 1991. Se encontraron rastros creciendo en campos del noroeste de Illinois , también en 1991. [24] 8 % de todos los Pg en trigo, cebada y avena en los EE. UU. en 1997, y 31 % en 1998. Desplazó repentinamente al TPMK, anteriormente dominante, en 1998. [25]
El 36% de las muestras de Pg de trigo en 1991 en Estados Unidos. Inusualmente severo en el sur de Illinois en la primera semana de junio, y en el centro oeste de Indiana , en 1991. [24] TPMK fue el peor con un 69% de Pg s en trigo en 1997 en los Estados Unidos, estando ausente sólo en el sur de Gran Bretaña. llanuras y el oeste, pero luego bajó al 10% en 1998. En las Grandes Llanuras superiores ya estaba disminuyendo: al 26% de las muestras en 1997 y al 12% en 1998. En las zonas más fértiles del este de EE. UU. 96% de las Pg en 1997, pero luego cayó repentinamente al 29% en 1998. En algunos otros lugares de los EE. UU., y en general en todo el país, esta raza disminuyó entre 97 y 98 a favor de otras razas, y no debido a la Pg general. rechazar. [25]
Según lo enumerado por Species Fungorum ; [26]
El hongo de la roya del tallo ataca las partes de la planta que están por encima del suelo. Las esporas que caen sobre las plantas de trigo verdes forman una pústula que invade las capas externas del tallo. [7] Las plantas infectadas producen menos macollos y producen menos semillas, y en casos de infección grave la planta puede morir. La infección puede reducir lo que es una cosecha aparentemente saludable unas tres semanas antes de la cosecha a una maraña negra de tallos rotos y granos arrugados antes de la cosecha. [1]
La roya del tallo de los cereales provoca pérdidas de rendimiento de varias maneras: [2]
La roya del tallo del trigo se caracteriza por la presencia de uredinias en la planta, que son pústulas alargadas, de color rojo ladrillo, parecidas a ampollas, que se desprenden fácilmente. Se encuentran con mayor frecuencia en las vainas de las hojas, pero también se encuentran en tallos , hojas , glumas y aristas . En las hojas se desarrollan principalmente en el envés, pero pueden penetrar hasta el haz. En las vainas y glumas de las hojas, las pústulas rompen la epidermis, dando una apariencia irregular. [1]
Hacia el final de la temporada de crecimiento se producen telias negras. Por esta razón, la roya del tallo también se conoce como "roya negra". Las telias están firmemente adheridas al tejido vegetal. [1]
El sitio de infección es un síntoma visible de la enfermedad.
Los picnia aparecen en las plantas de agracejo en primavera, generalmente en la superficie superior de las hojas. A menudo se encuentran en pequeños grupos y exudan picniosporas en una melaza pegajosa. De cinco a diez días después, estructuras en forma de copa llenas de eciosporas en polvo de color amarillo anaranjado atraviesan la superficie inferior de la hoja. Las copas aciales son amarillas y, a veces, se alargan hasta extenderse hasta 5 milímetros ( 13 ⁄ 64 pulgadas) desde la superficie de la hoja. [2] Tan importante es su papel en el mantenimiento de la prevalencia que desde el casi exterminio del huésped alternativo de las Grandes Llanuras del norte de los Estados Unidos, las epidemias en los cultivos se han vuelto raras. [24]
Al igual que otras especies de Puccinia , P. graminis es un biotrofo obligado (coloniza células vegetales vivas) y tiene un ciclo de vida complejo [27] que presenta alternancia de generaciones . El hongo es heteroico y requiere dos huéspedes para completar su ciclo de vida: el huésped cereal y el huésped alternativo . [2] Hay muchas especies en Berberis y Mahonia (y su género híbrido x Mahoberberis ) que son susceptibles a la roya del tallo, pero el agracejo común ( B. vulgaris ) se considera el huésped alternativo más importante. [1] P. graminis es macrocíclico [2] (exhibe los cinco tipos de esporas conocidos por los hongos de la roya [28] ).
P. graminis puede completar su ciclo de vida con o sin agracejo (el huésped alternativo). [2]
Pág. g. El estilo de vida obligatoriamente biotrófico de tritici implica la espectacular regulación positiva de transcripciones de genes particulares, que constituyen sus características genómicas biotróficas. Estas regiones genómicas tienen paralelos en otros patógenos de plantas eucariotas. Estos paralelos, entre estos conjuntos de genes evolucionados independientemente y no relacionados, muestran un patrón fuerte y amplio de evolución convergente en torno al estilo de vida patógeno de las plantas . [29]
Debido a su naturaleza cíclica, no existe un verdadero "punto de partida" para este proceso. En este caso, se elige arbitrariamente como punto de partida la producción de urediniosporas .
Las urediniosporas se forman en estructuras llamadas uredinia, que son producidas por micelios de hongos en el cereal huésped 1 a 2 semanas después de la infección. Las urediniosporas son dicarióticas (contienen dos núcleos haploides no fusionados en una célula) y se forman en tallos individuales dentro del uredinio . Son espinosos y de color rojo ladrillo. Las urediniosporas son el único tipo de esporas en el ciclo de vida del hongo de la roya que son capaces de infectar al huésped en el que se producen y, por lo tanto, esto se conoce como la "etapa repetida" del ciclo de vida. Es la propagación de urediniosporas lo que permite que la infección se propague de una planta de cereal a otra. [2] Esta fase puede propagar rápidamente la infección en un área amplia.
Hacia el final de la temporada de crecimiento del cereal huésped, los micelios producen estructuras llamadas telia. Las telias producen un tipo de esporas llamadas teliosporas . Estas esporas negras y de paredes gruesas son dicarióticas . Son la única forma en la que Puccinia graminis puede pasar el invierno independientemente de un huésped. [2]
Cada teliospora sufre cariogamia (fusión de núcleos) y meiosis para formar cuatro esporas haploides llamadas basidiosporas . Esta es una fuente importante de recombinación genética en el ciclo de vida. Las basidiosporas tienen paredes delgadas y son incoloras. No pueden infectar al huésped cereal, pero pueden infectar al huésped alternativo (agracejo). [2] Por lo general, son transportados al huésped alternativo por el viento.
Una vez que las basidiosporas llegan a la hoja del huésped alternativo, germinan para producir un micelio (que es haploide ) que penetra directamente en la epidermis y coloniza la hoja. Una vez dentro de la hoja, el micelio produce estructuras de infección especializadas llamadas picnias. Los picnia producen dos tipos de gametos haploides, las picniosporas y las hifas receptivas. Las picniosporas se producen en una melaza pegajosa que atrae a los insectos. Los insectos transportan picniosporas de una hoja a otra. Las gotas de lluvia que salpican también pueden propagar picniosporas. Una picniospora puede fertilizar una hifa receptiva del tipo de apareamiento opuesto , lo que lleva a la producción de un micelio que es dicariótico . Esta es la etapa sexual del ciclo de vida y la fertilización cruzada proporciona una fuente importante de recombinación genética. [2]
Este micelio dicariótico forma luego estructuras llamadas aecia , que producen un tipo de esporas dicarióticas llamadas aeciosporas . Tienen una apariencia de mosto y se forman en cadenas, a diferencia de las urediniosporas que son espinosas y se producen en tallos individuales. Las cadenas de aeciosporas están rodeadas por un recinto en forma de campana de células fúngicas. Las aeciosporas pueden germinar en el huésped cereal pero no en el huésped alternativo (se producen en el huésped alternativo, que suele ser el agracejo). Son transportados por el viento hasta el cereal huésped donde germinan y los tubos germinales penetran en la planta. El hongo crece dentro de la planta como un micelio dicariótico. En 1 a 2 semanas, el micelio produce uredinia y el ciclo se completa. [2]
Dado que las urediniosporas se producen en el cereal huésped y pueden infectarlo, es posible que la infección pase de un cultivo de un año al siguiente sin infectar al huésped alternativo (agracejo). Por ejemplo, las plantas de trigo voluntarias infectadas pueden servir como puente de una temporada de crecimiento a otra. En otros casos, el hongo pasa entre el trigo de invierno y el trigo de primavera, lo que significa que tiene un cereal huésped durante todo el año. Dado que las urediniosporas se dispersan con el viento, esto puede ocurrir a grandes distancias. [2] Tenga en cuenta que este ciclo consiste simplemente en propagación vegetativa: las urediniosporas infectan una planta de trigo, lo que lleva a la producción de más urediniosporas que luego infectan otras plantas de trigo.
Puccinia graminis produce los cinco tipos de esporas conocidos por los hongos de la roya . [2]
Las esporas generalmente se depositan cerca de la fuente, pero la dispersión a larga distancia también está bien documentada [1], comúnmente hasta cientos de kilómetros/millas. [30] Se sabe que ocurren las siguientes tres categorías de dispersión a larga distancia: [1]
Esto puede ocurrir sin ayuda (la naturaleza robusta de las esporas permite que sean transportadas largas distancias en el aire y luego depositadas mediante la lluvia) o con ayuda (generalmente en ropa humana o material vegetal infectado que se transporta entre regiones). [1] Este tipo de dispersión es raro y muy difícil de predecir. [1] Se sabe especialmente que esto ocurre raramente a lo largo de miles de kilómetros por milla desde Sudáfrica hasta Australia Occidental. [31] [32]
Este es probablemente el modo más común de dispersión a larga distancia y generalmente ocurre dentro de un país o región. [1]
Esto ocurre en áreas que tienen condiciones inadecuadas para la supervivencia de Puccinia graminis durante todo el año , regiones típicamente templadas donde los huéspedes están ausentes durante el invierno o el verano. [1] Las esporas pasan el invierno o el verano en otra región y luego se recolonizan cuando las condiciones son favorables. [1]
Se han identificado en el trigo varios genes de resistencia a la roya del tallo (genes Sr). [33] Algunos de ellos surgieron en el trigo harinero (por ejemplo, Sr5 y Sr6 ), mientras que otros han sido obtenidos de otras especies de trigo (por ejemplo, Sr21 de T. monococcum ) o de otros miembros de la tribu Triticeae (por ejemplo, Sr31 del centeno [22 ] : 15 y Sr44 de Thinopyrum intermedium ).
Ninguno de los genes Sr proporciona resistencia a todas las razas de roya del tallo. Por ejemplo, muchos de ellos son ineficaces contra el linaje Ug99 . [34] En particular, Ug99 tiene virulencia contra Sr31 , que fue eficaz contra todas las razas anteriores de roya del tallo. Recientemente, se introdujo en el trigo un nuevo gen de resistencia a la roya del tallo , Sr59, de Secale cereale , lo que proporciona un activo adicional para mejorar el trigo y mitigar las pérdidas de rendimiento causadas por la roya del tallo. Singh y cols. (2011) proporcionan una lista de genes Sr conocidos y su eficacia contra Ug99. [34]
Ha habido una adopción significativa de variedades de trigo resistentes entre los agricultores etíopes desde 2014 [35] [36] , en gran parte gracias al CGIAR y al CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo). [37] [36]
Aunque Sr5 , Sr21 , Sr9e , Sr7b , Sr11 , Sr6 , Sr8a , Sr9g , Sr9b , Sr30 , Sr17 , Sr9a , Sr9d , Sr10 , SrTmp , Sr38 y SrMcN ya no son eficaces en el Líbano , Sr11 , Sr24 y Sr31 todavía lo son . lo cual es un diagnóstico de la presencia de varias razas de roya del tallo, pero específicamente de la ausencia total de Ug99, en el Líbano. [38]
Descubierto y encontrado que proporciona resistencia a Ug99 por Rouse et al. , 2014. [22] : 24 Sin embargo, los aislados de Ug99 de Sudáfrica y Zimbabwe , ambos en 2010, ya tenían virulencia cuando se volvieron a analizar contra este nuevo gen. [22] : 24 Tanto Rouse como Wessels et al. , 2019 encuentre la resistencia Ug99 del cv. 'Matlabas' probablemente se deba a este gen. Wessels descubre que está presente en menos del 5% de las líneas genéticas. [39]
Sr14 no protege las plántulas contra TTKSK [40] pero proporciona una resistencia moderada en etapas posteriores. [40] Es eficaz contra TTKST . [40]
Existe una variación considerable entre los alelos Sr22 , y algunos confieren resistencia y cierta susceptibilidad. [41]
Sr27 [42] es originario del centeno [33] (centeno imperial), [43] ahora (a partir de 2021 [update]) se encuentra ampliamente en el triticale y rara vez en el trigo hexaploide. [44] Ubicado en el brazo del cromosoma 3A, [42] originario del 3R. [45] Se ha observado virulencia en Pgs de campo y en un Pgt × Pgs artificial . [43] Cuando tiene éxito, el Sr27 se encuentra entre los pocos Sr que no permiten la uredinia subdesarrollada y el ligero grado de esporulación comúnmente permitido por la mayoría de los Sr. [33] En cambio, hay motas necróticas o cloróticas . [46] Pgt virulento en el trigo con este gen se encontró en Kenia en 1972. [45] La implementación en triticale en Nueva Gales del Sur y Queensland , Australia, produjo rápidamente virulencia entre 1982 y 1984: la primera virulencia de este gen en el mundo. [47] [33] [45] (Esto se asoció especialmente con el cultivar Coorong.) [47] [48] Por lo tanto, se probaron las ofertas de triticale del CIMMYT y se encontró que muchas dependían únicamente del Sr27 . [48] [45] Cuatro años más tarde, en 1988, se encontró virulencia en Sudáfrica . El Sr27 se ha vuelto menos común en los triticales del CIMMYT desde mediados de los años 80. [45]
Ug99 es virulento contra Sr31 , que fue eficaz contra todas las razas anteriores de roya del tallo. [34]
"Una introgresión de un ortólogo de trigo silvestre Aegilops tauschii a Mla en cebada ". Confiere amplia resistencia a múltiples razas incluida la Ug99 . [49] [30]
Sr35 es una introgresión de Triticum monococcum que confiere cierta resistencia. [30] AvrSr35 , un gen Pgt llamado así porque se descubrió que causaba avirulencia en Sr35 , es el alelo ancestral de todos los alelos Pgt que son virulentos en Sr35 . AvrSr35 llegó primero, seguido de la presión selectiva de la adopción generalizada de razas de trigo Sr35 , seguido de la evolución de la virulencia en Sr35 mediante mutaciones de no funcionalización de AvrSr35 . [50]
Recientemente, se introdujo en el trigo un nuevo gen de resistencia a la roya del tallo , Sr59, de Secale cereale , lo que proporciona un activo adicional para mejorar el trigo y mitigar las pérdidas de rendimiento causadas por la roya del tallo. [34]
Un NLR (o NB-LRR, o gen R ) de Aegilops sharonensis , uno de los tres únicos genes de resistencia de esa especie. [51] Fue descubierto por Yu et al. , 2017 y luego introgresado en hexaploide por Millet et al. , 2017. [51] Sr62 codifica una proteína quinasa en tándem única que se compone de dominios que son comunes entre las plantas. [51] Yu et al. , 2022 [51]
Originario del extendido etíope 'Digalú '. [52] Resistente a Ug99 , susceptible a § TKTTF. [52]
En la década de 1950, la Fuerza Aérea de los Estados Unidos desarrolló la Operación Steelyard, un plan para eliminar la roya del tallo del trigo mezclada con plumas sobre las granjas de trigo en la Unión Soviética . Si el plan se implementara, los bombarderos Boeing B-29 Superfortress lanzarían bombas M115 de 500 libras sobre granjas soviéticas, con la intención de destruir hasta el 50% de la cosecha soviética de trigo de invierno. [53]
Sólo entre los cereales, el arroz es naturalmente inmune a la roya. Si se pudiera identificar una fuente genética de esta resistencia, los trigos transgénicos con arroz como donante de genes podrían ser el futuro. [54] [55]
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