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Osteodontornis

Osteodontornis es un género extinto de aves marinas . Contiene una única especie con nombre , Osteodontornis orri ( pájaro de dientes óseos de Orr , en traducción literal de su nombre científico ), que fue descrita exactamente un siglo después de que se describiera la primera especie de Pelagornithidae ( Pelagornis miocaenus ). O. orri recibió su nombre en honor al paleontólogo del Museo de Historia Natural de Santa Bárbara Phil C. Orr, por su reconocimiento de la importancia del espécimen. [1]

Inicialmente se creyó que las aves con dientes óseos o pseudodientes estaban relacionadas con los albatros en los Procellariiformes , pero en realidad parecen ser parientes bastante cercanos de los pelícanos y las cigüeñas , o de las aves acuáticas , y aquí se colocan en el orden Odontopterygiformes para explicar esta incertidumbre. Además, su taxonomía interna no está bien resuelta. Se creía que un ave pseudodiente descrita anteriormente, Cyphornis magnus de la isla de Vancouver (Canadá), era del Eoceno , pero hoy en día se supone que vivió hace unos veinte millones de años en el Mioceno temprano , no mucho antes del O. orri del Clarendoniano ( Mioceno medio / tardío ) . Puede ser que Osteodontornis sea un sinónimo menor de Cyphornis . [2]

Descripción

Con una envergadura de 5,5 a 6 metros (18 a 20 pies) y una altura de 1,2 metros (3,9 pies) cuando estaba en el suelo, Osteodontornis orri y otras aves pseudodentadas gigantes similares [3] fueron las segundas aves voladoras más grandes conocidas, superadas solo por el teratorno Argentavis magnificens . La cabeza, desde el cuello hasta la punta del pico, medía unos 40 centímetros (1,3 pies), y las cuencas de los ojos tenían unos 5,3 centímetros (2,1 pulgadas) de ancho. El húmero , aunque casi tan largo como el de un humano, tenía solo unos 3,5 centímetros (1,4 pulgadas) de ancho en el extremo del hombro. El hueso cuadrado del cráneo medía casi 30 milímetros (1,2 pulgadas) en su parte más ancha y tenía casi 45 milímetros (1,8 pulgadas) de alto. [4]

Al igual que sus parientes, O. orri tenía un cuerpo robusto pero de huesos extremadamente ligeros, pies que presumiblemente estaban palmeados como en sus parientes acuáticos y alas largas y probablemente muy estrechas que se parecían a las de un albatros . Su pico constituía aproximadamente tres cuartas partes de la longitud de la cabeza y tenía dentaduras óseas similares a dientes que eran huecas o tal vez llenas de hueso esponjoso . El pico era tan pesado que la criatura probablemente lo sostenía entre sus hombros mientras volaba, al igual que lo hacen los pelícanos modernos . La disposición de sus dentaduras óseas es característica de este género: un pequeño "diente", flanqueado por pequeñas puntas o "dientes" aún más pequeños, se coloca entre cada par de grandes. Sin embargo, el patrón de "dientes" de las aves pseudodentadas cambiaba a lo largo del pico y no se considera una forma muy confiable de distinguir géneros . [5]

En términos generales, su estilo de vida era probablemente más similar al de los albatros , rabijuncos y fragatas actuales, con alas largas y delgadas adaptadas para planear grandes distancias sobre mar abierto. Debido a su tamaño, se presume que el ave era un planeador dinámico excelentemente adaptado . Probablemente construía su nido en altas mesetas o lugares similares, donde podía emprender el vuelo fácilmente simplemente caminando contra el viento con las alas extendidas. Era un ave marina que aparentemente vivía principalmente de calamares y otras presas de cuerpo blando; los "dientes" eran menos parecidos a sierras que las dentaduras córneas del pico de los patos picosierra (Merginae ) , que se alimentan de peces, y apuntaban directamente hacia abajo y en los fósiles a menudo estaban muy desgastados o rotos. Los "dientes" que apuntaban hacia abajo eran ideales para excavar y sujetar animales pelágicos resbaladizos y de piel suave, como los cefalópodos , que probablemente eran sacados del agua en vuelo o mientras nadaban. A pesar de su complexión ligera, O. orri probablemente no era un buen buceador y es posible que le resultara imposible bucear en absoluto. [6]

Osteodontornis es una de las aves pseudodentadas de las que se conocen restos bastante completos, pero la falta de buenos fósiles de la mayoría de los otros Odontopterygiformes permite pocas comparaciones directas entre géneros. Aún así, el húmero distal del género actual (por ejemplo, el espécimen barstoviense LACM 50660 del condado de Kern, California ) se puede comparar con el de un fósil más pequeño y antiguo [7] asignado tentativamente a Odontopteryx . Osteodontornis tiene una muesca más ancha y profunda entre el cóndilo externo y la prominencia ectepicondilar, con el hoyo entre estos más alejado del extremo del hueso, que la especie más pequeña del Paleógeno . Su hueso cuadrado se diferenciaba del de Odontopteryx toliapica en una cabeza dorsal con ranuras más estrechas y un proceso orbital más grande y menos apuntado hacia adelante. El centro anterior de la cresta de articulación ventral se extiende hacia arriba y hacia adelante, y el proceso pterigoideo se expande notablemente hacia el centro superior en Osteodontornis . La cavidad para el cuadratoyugal tiene una posición intermedia y la cresta lateral del delgado eje principal es recta y bastante delgada. El cuadrado del misterioso cráneo de Pseudodontornis longirostris (que algunos consideran que pertenece a Pelagornis ) no está muy bien conservado; coincide con Odontopteryx en un eje principal ancho y con Osteodontornis en la cresta del eje principal recta y el centro anterior de su cresta de articulación ventral dirigida hacia arriba. De lo contrario, difiere de ambos. [8]

Distribución

Esta especie está bien documentada en varias localizaciones de edad generalmente del Mioceno , aunque generalmente con restos muy fragmentados debido a los huesos delgados y tiernos que tenía. Lo más importante es que se encontró en ambos lados del Pacífico Norte . No es seguro si todos los restos de Osteodontornis pertenecen a una sola especie; las diferencias de tamaño sugieren que tuvo lugar cierta evolución durante el lapso de tiempo en el que existió el género . Por lo tanto, algunos fósiles se refieren solo a Osteodontornis , sin asignarlos más a esta especie. [9]

El espécimen tipo de O. orri , SBMNH 309, es un fósil bastante completo conservado principalmente como impronta, con algunos trozos de hueso e incluso impresiones de plumas además; fue encontrado en esquisto Clarendoniano ( Mioceno tardío ) de California (EE. UU.). Posteriormente, por ejemplo en el limo de Round Mountain Barstoviense ( Mioceno medio ) [10] o en depósitos del Mioceno tardío de la Formación Monterey , [11] se encontraron bastantes especímenes adicionales [12] que datan aproximadamente de la misma época en California. Se describieron especímenes aproximadamente contemporáneos del límite Haranoyan-Tozawan en Japón: un hueso cuadrado derecho completo ( NSM PV-18696) de la Formación Nagura del Mioceno medio en Chichibu, Saitama , una pieza de mandíbula derecha del Mioceno temprano (Mizunami Fossil Museum (MFM) 28351) encontrada en la Formación Oi en Misato, Mie , y algún material adicional de aproximadamente la misma edad del Grupo Mizunami en Mizunami, Gifu . De la Formación Nye del Mioceno temprano y las Formaciones Astoria del Mioceno medio de Oregón se conocen un puñado de especímenes [13] que parecen ser Osteodontornis [14] . Se han encontrado fósiles similares en la Formación Capadare del Mioceno medio de Venezuela y del Mioceno tardío de la Formación Pisco [15] de Perú ; Es posible que sean más bien de un género distinto pero estrechamente relacionado, y debe recordarse que en ese momento el Istmo de Panamá aún no se había formado, por lo que no se puede descartar una afiliación con el Pelagornis del Atlántico. El primero, el espécimen MBLUZ -P-5093 de la Cueva del Zumbador en el estado Falcón , es una punta premaxilar de inmensas dimensiones; su portador podría haber superado una envergadura de 7 metros (23 pies) en vida. Aunque parte del material norteamericano del Mioceno se asignó inicialmente (y a veces todavía se asigna) a Pelagornis , los autores recientes generalmente los ubican en el género actual.  [16]

Algunos fósiles de huesos de alas [17] del límite Eo - Oligoceno de Oregón (Estados Unidos), aunque asignados a Argillornis (= Dasornis ), no difieren mucho de los de Osteodontornis (hasta donde se puede decir en su estado fragmentado), y pueden ser de un pariente más antiguo. Son los restos más antiguos conocidos de grandes aves pseudodentadas del Pacífico Norte, pero si el enigmático Cyphornis magnus de la misma región se remonta al Paleógeno , bien pueden asignarse a ese taxón , cualesquiera que sean sus afiliaciones sistemáticas más allá de eso. Como existen pocos huesos directamente comparables de calidad suficiente, la relación de Osteodontornis con otras aves pseudodentadas no está completamente resuelta. Como se señaló anteriormente, todo el género (independientemente de cuántas especies se puedan reconocer) puede ser un sinónimo menor de Cyphornis . En general, los autores recientes han tendido a colocar los grandes fósiles de aves pseudodentadas del Neógeno del Atlántico en Pelagornis , y los del Pacífico Norte en Osteodontornis . Queda por ver si esta división este-oeste puede mantenerse, pero biogeográficamente parece bastante sensata al menos como hipótesis de trabajo hasta que se haya encontrado suficiente material bien conservado para hacer un estudio en profundidad. Está menos claro qué hacer con los fósiles de aves pseudodentadas del hemisferio sur , ninguno de los cuales es lo suficientemente completo para algo más que una identificación muy tentativa. Muchas aves marinas de nuestro tiempo, como los albatros y otros Procellariiformes , muestran una división filogenética entre linajes del hemisferio norte y sur, separados por las corrientes ecuatoriales . No se sabe si esto también fue cierto en el clima más cálido del Mioceno , pero los patrones filogenéticos generales encontrados en Procellariiformes sugieren que la división norte-sur es bastante antigua y evolucionó incluso antes del Mioceno. [18]

Del Neógeno de Nueva Zelanda se ha descrito a "Pseudodontornis" stirtoni , que a diferencia del resto de su género (dudosamente válido) no es de la región atlántica del Paleógeno. Se ha propuesto como un género monotípico Neodontornis , pero esto no ha sido ampliamente aceptado. Puede que aún sea válido, ya que los huesos son de un ave pseudodentada bastante pequeña; aunque aparentemente demasiado pequeña para Osteodontornis, las comparaciones detalladas podrían ser reveladoras. Su arco yugal es de hecho corto y muy robusto detrás del proceso orbital del hueso prefrontal , como en Osteodontornis pero aparentemente diferente a la especie tipo de su supuesto género, P. longirostris . Una pieza de húmero proximal más grande (inicialmente identificada erróneamente como distal ) ( CMNZ AV 24,960), probablemente del Waiauan (Mioceno medio/tardío) y encontrada cerca de la desembocadura del río Waipara , es poco o nada diferente de O. orri en forma y tamaño; tiene un reborde en el costado y es menos recto, pero no está claro si estas características son naturales o se deben al estado dañado de los especímenes. También concuerda más con Pelagornis que con los restos del Paleógeno de Oregón mencionados anteriormente. Un extremo distal del húmero izquierdo y algunos fragmentos de hueso del ala de la Formación Yamaga del Oligoceno Tardío de Kitakyūshū (Japón) podrían ser los restos más antiguos de un Osteodontornis , pero su asignación al género actual es tan incierta como en el caso del fósil de Nueva Zelanda. También de Japón son uno o dos de los fósiles de pseudodontornos más jóvenes: un húmero derecho fragmentario de la Formación Yushima del Plioceno Temprano en Maesawa , y probablemente también un fémur derecho distal (MFM 1801) de la Formación Dainichi del Pleistoceno Temprano [19] en Kakegawa que inicialmente se creyó que era de un albatros. Estos podrían representar los últimos sobrevivientes de Osteodontornis (al menos el fósil de Kakegawa coincide en tamaño), pero requieren más estudios antes de poder asignarlos allí. [20]

Notas al pie

  1. ^ Howard (1957)
  2. ^ Bourdon (2005), Olson (1985: págs. 198-199), Mayr (2009: pág. 59)
  3. ^ Por ejemplo, el Paleógeno Dasornis emuinus y Gigantornis eaglesomei , o el contemporáneo atlántico de Osteodontornis , Pelagornis miocaenus
  4. ^ Howard (1957), Olson (1985: págs. 199-200), Ono (1989), Mayr (2008), Mayr et al. (2008)
  5. ^ Hopson (1964), Olson (1985: págs. 199-200), Matsuoka et al. (1998), Palmer (1999: p.180), Rincón R. & Stucchi (2003)
  6. Olson (1985: págs. 199-200), Palmer (1999: pág. 180)
  7. ^ Ejemplar MHN-UABCS Te5/6–517, de estratos del Eoceno Medio de la Formación Tepetate cerca de El Cien ( Baja California Sur , México): González-Barba et al. (2002)
  8. ^ Olson (1985: págs. 195,198), Ono (1989), González-Barba et al. (2002)
  9. ^ Olson (1985: págs. 195, 198-199), Matsuoka y otros (1998), Stidham (2004)
  10. ^ El extremo distal del húmero LACM 50660, el extremo proximal del cúbito LACM 104057, un gran trozo de pico ( NMNH PAL 425116) y algunos otros restos: Olson (1985: pp.195,198), Goedert (1989), González-Barba et al. (2002)
  11. ^ Olson (1985: pág. 198)
  12. ^ Incluye fragmentos de pico superior e inferior y una vértebra atlas : Hopson (1964)
  13. ^ De la Formación Astoria, un extremo proximal del cúbito (LACM 128423), un cráneo ( NMNH PAL 335463), cúbito y húmero derechos que carecen de los extremos del codo (NMNH PAL 335794), y un esternón muy desgastado (NMNH PAL 335293). De la Formación Nye, un trozo de húmero y coracoides derecho proximal (NMNH PAL 314330), y algunas vértebras cervicales (NMNH PAL 335621): Ray (1976), Goedert (1989), Olson (1985: pp.196,198,200), Mayr et al. (2008), NMNH-DP [2009]
  14. ^ " Pseudodontornis " en Becker (1987) es un lapsus , debería ser "pseudodontornids": Goedert (1989)
  15. ^ MUSM 210 (fragmentos de pico y una vértebra atlas ), MUSM 666 ( cabeza del húmero derecho proximal ), MUSM 667 ( cúbito proximal ). Un cráneo bien conservado descubierto en 2009 también muestra "dientes" similares a los de Osteodontornis , pero aparentemente era de un ave más grande: Palmer (1999: p.180) [ verificación necesaria ] , Chávez et al. (2007), GG [2009]
  16. ^ Hopson (1964), Olson (1985: págs. 195-196, 198-200), Goedert (1989), Ono (1989), Ono y Sakamoto (1991), Matsuoka et al. (1998), González-Barba et al. (2002), Rincón R. & Stucchi (2003), Stidham (2004), Chávez et al. (2007), NEO (2008), GG [2009]
  17. ^ Ejemplar LACM 128462, un extremo proximal casi completo de un cúbito izquierdo de la Formación Keasey del condado de Washington, Oregón ; presumiblemente también LACM 127875, fragmentos de los extremos proximales del húmero , el cúbito proximal derecho y el radio de un solo individuo de la Formación Pittsburg Bluff cerca de Mist : Goedert (1989)
  18. ^ Olson (1985: págs. 197-199), Goedert (1989), Nunn & Stanley (1998), González-Barba et al. (2002), Mayr (2009: p.57)
  19. ^ Gelasiano , anteriormente Plioceno tardío : Walker y Geissman (2009)
  20. ^ Scarlett (1972), Olson (1985: págs. 198-199), Goedert (1989), Ono (1980, 1989), Matsuoka et al. (1998), González-Barba et al. (2002), Mlíkovský (2002: p.84), Mayr (2008, 2009: p.58)

Referencias

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