Las ocrofitas , también conocidas como heterocontofitas o estramenocromos , son un grupo de algas . Son los estramenópilas fotosintéticos , un grupo de eucariotas , organismos con núcleo celular , caracterizados por la presencia de dos flagelos desiguales , uno de los cuales tiene pelos tripartitos llamados mastigonemas . En particular, se caracterizan por orgánulos fotosintéticos o plastidios encerrados por cuatro membranas , con compartimentos unidos a membranas llamados tilacoides organizados en montones de tres, clorofila a y c como pigmentos fotosintéticos , y pigmentos adicionales como β-caroteno y xantofilas . Los ocrofitos son uno de los linajes más diversos de eucariotas y contienen algas ecológicamente importantes como las algas pardas y las diatomeas . Se clasifican como filo Ochrophyta o Heterokontophyta , o como subfilo Ochrophytina dentro del filo Gyrista . Sus plástidos son de origen de algas rojas .
Los ocrofitos son organismos eucariotas compuestos por células desnudas o cubiertas por escamas, lorica o una pared celular . Pueden ser unicelulares , coloniales , cenocíticos o pluricelulares . Algunas Phaeophyceae se desarrollan como grandes talos multicelulares con tejidos diferenciados . [7] Todos los ocrofitos tienen uniformemente crestas mitocondriales tubulares . [10] Este es un rasgo común compartido con sus parientes, los estramenopiles heterótrofos , así como con otros grupos estrechamente relacionados como Rhizaria , Telonemia y Alveolata . [11] [12] Como eucariotas principalmente fotosintéticos , se consideran algas , que se distinguen de otros grupos de algas por rasgos morfológicos y ultraestructurales específicos , como sus flagelos , cloroplastos y pigmentos . [10]
Como estramenopilos (= heterokontos), sus células nadadoras frecuentemente muestran dos flagelos marcadamente desiguales: un flagelo anterior ("oropel") con pelos tripartitos huecos parecidos a paja llamados mastigonemas , y un flagelo posterior liso inmaduro ("latigazo cervical") que carece de estos pelos. [13] [10] La zona de transición ciliar del flagelo generalmente tiene una hélice de transición. [7]
Los ocrofitos son en su mayoría fotosintéticos. Como tales, pueden poseer uno o más plastidios fotosintéticos ( cloroplastos ) por célula. [14] Algunos grupos contienen especies con leucoplastos , cloroplastos que han perdido capacidad fotosintética y pigmentos pero presumiblemente continúan desempeñando un papel en la síntesis de aminoácidos , lípidos y grupos hemo . [10] Los ocrofitos tienen una ultraestructura de plastidio distinta en comparación con otros grupos de algas. [14] Sus cloroplastos se originan a partir de un evento de endosimbiosis secundaria de un alga roja , que conduce a cuatro [a] membranas circundantes : dos membranas internas, correspondientes a las membranas plástidas primarias; una tercera membrana, correspondiente a la membrana plasmática del alga roja; y una capa más externa, correspondiente a la membrana del fagosoma . [17] Esta característica las diferencia de las algas arqueplastidas ( glaucofitas , algas rojas y algas verdes ), cuyos cloroplastos tienen sólo dos membranas. [18] Las dos capas externas de plastidios ocrofitos son contiguas al retículo endoplásmico (ER), y juntas componen el retículo endoplásmico del cloroplasto (CER), [14] también conocido como retículo endoplásmico periplastidial (PER), que a menudo está conectado al membrana nuclear . Los pelos flagelares tripartitos, característicos de los estramenopilos, se producen dentro del PER o de la envoltura nuclear. [10]
El compartimento periplastidio (PC), entre la segunda y tercera capa, es una región separada que en otros grupos de algas (es decir, criptomonas y cloraracniofitas ) contiene un nucleomorfo , el núcleo vestigial del endosimbionte secundario; sin embargo, no se conocen nucleomorfos dentro de los ocrofitos. En cambio, se han observado otras estructuras dentro de la PC, similares a las observadas en haptofitos y algas croméridas : [14] "estructuras en forma de gota" donde se localizan las proteínas de PC y una red vesicular. [17] Dentro del CER, hay una región prominente de estrechos contactos directos entre la membrana periplastidio y la envoltura nuclear interna, donde pueden ocurrir transferencias de lípidos y tal vez intercambio de otras moléculas. [17]
Comúnmente, dentro del estroma del plástido , tres tilacoides apilados se diferencian en la "lámina de cintura", que recorre la periferia del plástido, debajo de la membrana más interna. [14] Los tilacoides restantes están dispuestos en pilas de tres. [10] En los sincromófitos y aurearenofitos, un consorcio de varios plastidios, cada uno rodeado por dos o tres membranas internas respectivamente, está envuelto por una membrana externa compartida. [14]
Los cloroplastos ocrofitos contienen clorofilas a y c como pigmentos fotosintéticos , además de fucoxantina . [13] La clorofila a se une a los tilacoides, mientras que el pigmento c está presente en el estroma. [10] El pigmento accesorio más frecuente en las ocrofitas es el β-caroteno amarillo . La pigmentación parda dorada o parda en diatomeas , algas pardas , algas doradas y otras la confiere la xantofila fucoxantina. En los rafidófitos , eustigmatofíceos y xantofíceos de color amarillo verdoso o amarillo marrón , la vaucheriaxantina es dominante. Estas combinaciones de pigmentos extienden su capacidad fotosintética más allá de la clorofila a sola. Además, las xantofilas protegen los fotosistemas de la luz de alta intensidad. [10]
Las algas ocrofitas acumulan crisolaminarina , un carbohidrato formado por cadenas cortas de moléculas de glucosa unidas en β-1,3 , como producto de almacenamiento. [10] [19] Se almacena en vesículas ubicadas dentro del citoplasma , fuera de los plastidios, a diferencia de otras algas. [13] Las gotitas de lípidos citoplásmicos también son comunes. [10] Carecen de almidón , que es el producto de almacenamiento común en las algas verdes y las plantas. [7]
Los ocrofitos son capaces de reproducción asexual por fragmentación , propágulos , división celular vegetativa , esporogénesis o zoosporogénesis. Además, son capaces de reproducirse sexualmente a través de gametos , por tres modalidades diferentes: isogamia , anisogamia u oogamia . [7]
Los ocrofitos están presentes en casi todos los ambientes. [19] Algunas clases son más comunes en hábitats marinos, mientras que otras son más frecuentes en agua dulce o suelo. [10] Entre los linajes ocrofitos se encuentran las diatomeas, los eucariotas fotosintéticos más abundantes en todo el mundo en hábitats marinos; algas marinas multicelulares, tales como algas pardas (por ejemplo, algas marinas ) y algas doradas; y una serie de linajes microscópicos unicelulares que también son abundantes, como lo demuestra la secuenciación ambiental . [14] En cuanto a la nutrición, varios ocrofitos son mixotróficos , generalmente a través de fagocitosis . [19]
Varias clases de algas heterokont se conocen exclusivamente de hábitats marinos, como Bolidophyceae , Pelagophyceae , Pinguiophyceae y Schizocladiophyceae. Las algas pardas (Phaeophyceae) son casi exclusivamente marinas, con muy pocos géneros de agua dulce. [19]
Chrysophyceae , Phaeothamniophyceae y Xanthophyceae son clases predominantemente de agua dulce. En los hábitats lóticos (ríos, arroyos), las algas doradas (Chrysophyceae) y las algas verdeamarillas (Xanthophyceae) son comunes y ocasionalmente abundantes. El género de algas doradas Hydrurus , en particular, puede estar muy extendido en algunas cuencas de drenaje y es común en arroyos de montaña fríos, claros y de flujo rápido, donde se adhiere a un sustrato firme. Los géneros de xantofíceos que se encuentran comúnmente en los ríos incluyen Vaucheria , Tribonema y Bumilleria , ya sea flotando libremente o adheridos a algas y plantas filamentosas. [20] Las diatomeas son más diversas, con más de 60 géneros que se encuentran comúnmente en los ríos. Muchas diatomeas de río han desarrollado diferentes estrategias para adherirse al sustrato y evitar ser desplazadas por las corrientes de agua. La estrategia más básica es producir sustancias poliméricas extracelulares , estructuras variadas de carbohidratos formadas a partir de la membrana celular. En aguas que fluyen más rápido, algunas diatomeas (p. ej., Cocconeis ) crecen directamente adheridas al sustrato a través de películas adhesivas. A otros (p. ej., Eunotia , Nitzschia ) les crecen tallos o tubos coloniales capaces de llegar más alto en la columna de agua para adquirir más nutrientes. [21] Las algas pardas (Phaeophyceae), aunque muy diversificadas, contienen sólo siete especies presentes en los ríos. Estos carecen de talos multicelulares complejos y, en cambio, existen como formas filamentosas bentónicas que han evolucionado independientemente de sus ancestros marinos . [22]
Dos linajes principales de estramenopilos fotosintéticos incluyen muchas especies tóxicas. Dentro de la clase Raphidophyceae , las cepas de Heterosigma y Chattonella en altas concentraciones son responsables de la mortalidad de los peces, aunque no está resuelta la naturaleza y acción de sus toxinas. Las especies de Gonyostomum de agua dulce son capaces de secretar mucílago en grandes cantidades, perjudiciales para las branquias de los peces. Dentro de las diatomeas ( Bacillariophyta ), los efectos nocivos pueden deberse a daños físicos o a la producción de toxinas. Las diatomeas céntricas como Chaetoceros viven como cadenas coloniales de células con largas espinas (setas) que pueden obstruir las branquias de los peces y provocar su muerte. Entre las diatomeas, los únicos productores de toxinas se han encontrado entre las diatomeas pennadas, casi en su totalidad dentro del género Pseudonitzschia . Más de una docena de especies de Pseudonitzschia son capaces de producir una neurotoxina , el ácido domoico , causante de la intoxicación amnésica por mariscos. [23]
Los ocrofitos constituyen un clado muy diverso dentro de Stramenopila , un supergrupo eucariota que también incluye varios linajes heterótrofos de protistas como oomicetos , hifoquítridos , laberíntulos , opalinos y bicosócidos . [24] [4] [25] Este linaje de estramenopiles se originó a partir de un evento de endosimbiosis secundaria donde un alga roja se transformó en el cloroplasto del ancestro común de los ocrofitos. [4] [26] [27]
Se estima que el grupo total de ocrofitas evolucionó hace entre 874 y 543 millones de años (Ma) mediante inferencia de reloj molecular . Sin embargo, los restos fósiles más antiguos, asignados a la xantofita Palaeovaucheria , de mil millones de años de antigüedad , [1] sugieren que las ocrofitas habían aparecido hace 1000 Ma. Otros supuestos representantes tempranos de los estramenopilos fotosintéticos son Jacutianema (750 Ma), Germinosphaera (750–700 Ma) y el alga parda Miaohephyton (600–550 Ma). En sedimentos de 800 a 700 millones de años se han encontrado escamas similares a las escamas crisofitas modernas y válvulas que se asemejan a las modernas válvulas céntricas de diatomeas. [28]
Las relaciones entre muchas clases de ocrofitos siguen sin resolverse, pero la mayoría de los análisis filogenéticos respaldan tres clados principales (llamados SI, SII y SIII) . El linaje SI, que contiene la diversa y multicelular clase Phaeophyceae , o algas pardas, experimentó una radiación evolutiva durante el Paleozoico tardío (hace unos 310 millones de años). La clase Schizocladiophyceae es el linaje hermano de las algas pardas, seguida por un clado de clases estrechamente relacionadas Xanthophyceae , Phaeosacciophyceae [29] y Chrysoparadoxophyceae. [15] Este es a su vez el linaje hermano de un clado que contiene Aurearenophyceae y Phaeothamniophyceae , [4] que a veces se tratan como una clase Aurophyceae. [27] Las Raphidophyceae son las más basales dentro del SI. El linaje SII contiene las algas doradas o Chrysophyceae , así como clases más pequeñas Synurophyceae , Eustigmatophyceae , Pinguiophyceae y Picophagea (también conocidas como Synchromophyceae). Ambos clados, SI y SII, componen el linaje Chrysista . Las clases restantes se agrupan dentro del linaje hermano Diatomista , equivalente al linaje SIII; estas son las diatomeas o Bacillariophyceae, Bolidophyceae , Dictyochophyceae (incluidos los silicoflagelados ) y Pelagophyceae . [4] Una nueva clase de alga, Olisthodiscophyceae , se describió en 2021 y se recuperó como parte del linaje SII. [3]
Un grupo de protistas heliozoos heterótrofos, Actinophryida , [31] está incluido en algunas clasificaciones como el linaje hermano de los rafidófitos , y ambos grupos se tratan como una clase Raphidomonadea sobre la base de análisis filogenéticos de ADNr 18S . [32] Sin embargo, un estudio filogenómico reciente sitúa a un actinófrido, Actinophrys sol , como el probable grupo hermano de los ocrofitos. Aunque carece de cloroplastos, se han encontrado genes plastidiales en el genoma nuclear de este actinófrido, lo que implica que su ancestro común con los ocrofitos puede haber comenzado ya a domesticar los plastidios. [33]
En las clasificaciones jerárquicas, donde se utilizan rangos taxonómicos ( reino , filo , clase , orden ...), las algas heterokont se consideran comúnmente como un filo completo (o división en la nomenclatura botánica ) con el nombre de Ochrophyta , dentro de Stramenopila o Heterokonta. . [24] El filo fue descrito por primera vez por el protozoólogo Thomas Cavalier-Smith en 1986, como Ochrista , más tarde rebautizado como Ochrophyta en 1996 de acuerdo con las recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN). [2] [34] Siguió siendo un taxón a nivel de filo hasta 2017, cuando el mismo autor lo bajó al nivel de subfilo y modificó el nombre a Ochrophytina para que coincida con el sufijo -phytina en la nomenclatura botánica, que corresponde a subdivisiones. El filo al que pertenecen los ocrofitos en su sistema de clasificación es Gyrista , un clado que también contiene algunos heterokontos heterótrofos, a saber, los Pseudofungi y los Bigyromonada . [27] Gyrista y Bigyra componen las dos ramas principales de stramenopiles, que se consideran el superfilo Heterokonta dentro del reino Chromista . Sin embargo, este sistema de clasificación está en desuso debido a la naturaleza no monofilética del reino . [25]
Si bien Ochrophyta es el nombre preferido por los protistólogos y protozoólogos generales, el nombre Heterokontophyta se considera más familiar entre los ficólogos . [7] El origen de este nombre es la clase Heterokontæ , introducida por el biólogo finlandés Alexander Ferdinand Luther en 1899 [35] para incluir los órdenes Chloromonadales y Confervales, posteriormente separados en Xanthophyceae y Raphidophyceae . Este nombre hacía referencia, entre otros rasgos, a los dos flagelos desiguales característicos de todos los Stramenopiles , también conocidos como heterokonts. Después de varios descubrimientos en microscopía electrónica , Christiaan van den Hoek introdujo en 1978 la división Heterokontophyta para cinco clases de algas: Chrysophyceae , Xanthophyceae , Bacillariophyceae , Phaeophyceae y Chloromonadophyceae . [36] Se utilizaron varios otros nombres para agrupar las algas heterokont con organismos ambiregnales , como Chromophyta , Heterokonta y, por último, Stramenopiles , que no es un nombre publicado válidamente según el ICN . [7] Varios ficólogos actualmente abogan por el uso de Heterokontophyta como nombre del filo para las algas heterokont. Sin embargo, el uso original de Hoek en 1978 no proporcionó una descripción latina , que era un requisito para una publicación válida según el ICN hasta 2011. Los ficólogos Michael Guiry , Øjvind Moestrup y Robert Andersen publicaron válidamente Heterokontophyta como filo en 2023. [7]
A diferencia de la clasificación jerárquica, la clasificación cladística sólo reconoce clados como grupos válidos, rechazando el uso de grupos parafiléticos o polifiléticos . Este método de clasificación es el preferido entre los protistólogos. La última revisión de la Sociedad Internacional de Protistólogos, de 2019, reconoce a Ochrophyta como un taxón válido dentro del grupo superior Stramenopiles , dentro del supergrupo SAR . [25] La subdivisión de ocrofitas entre Chrysista y Diatomista está plenamente aceptada por la comunidad científica y respaldada por análisis filogenéticos. [25]
En 2024, las ocrofitas ascienden a 23.314 especies descritas, con 490 especies de posición incierta. [5] Sin embargo, se estima que ascienden a más de 100.000 especies, de las cuales la mayoría son diatomeas. [6] A continuación se muestra la clasificación actual de ocrofitos según la revisión de 2019 de la clasificación de eucariotas, [25] con la inclusión de clases de algas descritas en años posteriores [15] [29] [3] así como el número de especies descritas para cada clase. [5] Según la revisión de protistólogos de 2019 antes mencionada, las diatomeas (Diatomeae) no forman una única clase Bacillariophyceae, sino numerosas clases para reflejar los avances filogenéticos de la década anterior. [25]
Las algas multicelulares , de la clase Phaeophyceae , se describieron en los primeros escritos chinos (alrededor del 3000 a. C.), griegos (300 a. C., como Teofrasto ) y japoneses (ca. 500 d. C.). El conocimiento de ellos probablemente es anterior a la historia registrada y se utilizan como alimento , colorantes y con fines medicinales. La primera descripción formal de un alga stramenopile fue la del género Fucus , realizada por Linneo en su obra Species Plantarum de 1753 . Poco después, Otto Friedrich Müller describió las crisófitas unicelulares . Durante esta primera era de descubrimientos científicos, las algas pardas eran descritas como plantas , mientras que las algas microscópicas eran tratadas como animales bajo el nombre de infusorios . [19]
Durante el siglo XX, comenzaron las discusiones evolutivas y filogenéticas que incluían a las algas heterokont. La microscopía electrónica de transmisión y el análisis filogenético molecular llevaron a la descripción de muchos grupos nuevos y varias clases hasta bien entrado el siglo XXI. La secuenciación del primer genoma de ocrofita, perteneciente a Thalassiosira pseudonana , comenzó en 2002. [19]
