El pez pulmonado australiano ( Neoceratodus forsteri ), también conocido como pez pulmonado de Queensland , salmón de Burnett y barramunda , es el único miembro superviviente de la familia Neoceratodontidae . Es una de las seis especies de peces pulmonados existentes en el mundo. Endémicos de Australia , [7] los Neoceratodontidae son una antigua familia perteneciente a la clase Sarcopterygii , o peces de aletas lobuladas. [8]
Los registros fósiles de este grupo datan de hace 380 millones de años, aproximadamente la época en que las clases superiores de vertebrados estaban empezando a evolucionar. [9] Se han descubierto fósiles de peces pulmonados casi idénticos a esta especie en el norte de Nueva Gales del Sur , lo que indica que Neoceratodus ha permanecido prácticamente sin cambios durante más de 100 millones de años, lo que lo convierte en un fósil viviente y uno de los géneros de vertebrados vivos más antiguos del planeta. [9]
Es uno de los seis representantes existentes de los antiguos Dipnoi (peces pulmonados) que respiraban aire y que florecieron durante el período Devónico (hace unos 413–365 millones de años) y es el grupo externo de todos los demás miembros de este linaje. [9] [10] Las otras cinco especies de peces pulmonados de agua dulce, cuatro en África y una en América del Sur, son muy diferentes morfológicamente de N. forsteri . [9] El pez pulmonado de Queensland puede vivir varios días fuera del agua, si se mantiene húmedo, pero no sobrevivirá al agotamiento total del agua, a diferencia de sus contrapartes africanas. [7]
El pequeño asentamiento de Ceratodus en la región Wide Bay–Burnett de Queensland recibe su nombre del pez pulmonado australiano. La especie recibió el nombre de Gerard Krefft en honor al ocupante ilegal y político William Forster . [11]
El pez pulmonado australiano es originario únicamente de los sistemas de los ríos Mary y Burnett en el sureste de Queensland . [12] Se ha distribuido con éxito a otros ríos más al sur, incluidos los ríos Brisbane , Albert , Stanley y Coomera , y el embalse de Enoggera en el siglo pasado. El pez pulmonado australiano también se ha introducido en los ríos Pine , Caboolture y Condamine , pero se desconoce su éxito actual de supervivencia y reproducción. [7] Anteriormente estaba muy extendido, en un momento dado había al menos siete especies de pez pulmonado en Australia. [9]
Esta especie vive en ríos de corriente lenta y aguas estancadas (incluidos embalses) que tienen algo de vegetación acuática en las orillas. [13] Se encuentra sobre fondos de barro, arena o grava. [9] Los peces pulmonados australianos se encuentran comúnmente en charcas profundas de 3 a 10 m (9,8 a 32,8 pies) de profundidad [14] y viven en pequeños grupos debajo de troncos sumergidos, en bancos densos de macrófitos acuáticos o en cuevas submarinas formadas por el suelo que se arrastra debajo de las raíces de los árboles en las orillas de los ríos. El pez pulmonado es tolerante al frío, pero prefiere aguas con temperaturas en el rango de 15 a 25 °C (59 a 77 °F). [15]
El pez pulmonado australiano no puede sobrevivir a la desecación completa de su hábitat, pero puede vivir fuera del agua durante varios días si la superficie de su piel está constantemente húmeda. A diferencia de la especie africana, Protopterus , no sobrevive a las estaciones secas segregando un capullo mucoso y enterrándose en el barro. [16]
El pez pulmonado australiano es esencialmente una especie sedentaria que pasa su vida en un área restringida. Su área de distribución rara vez se extiende más allá de una sola poza o, ocasionalmente, de dos pozas adyacentes. No sigue una ruta migratoria fija, pero puede buscar activamente hábitats adecuados para el desove entre julio y diciembre. [17]
Los peces pulmonados australianos son de color verde oliva a marrón opaco en la espalda, los costados, la cola y las aletas, y de amarillo pálido a naranja en la parte inferior. [12] Se ha descrito que tienen una coloración rojiza en sus costados que se vuelve mucho más brillante en los machos durante la temporada de reproducción. Esta coloración es la única característica sexual distintiva obvia de los peces pulmonados. [18] Tienen cuerpos robustos y alargados y cabezas aplanadas con ojos pequeños. [9] Los ojos tienen cinco tipos de fotorreceptores; cuatro tipos de conos y un bastón. Algunos de estos fotorreceptores pueden alcanzar 20-24 μm de diámetro, posiblemente el más grande del reino animal. [19] [20] La boca es pequeña y en posición subterminal. [15] El pez pulmonado puede crecer hasta una longitud de aproximadamente 150 cm (4,9 pies) y un peso de 43 kg (95 libras). [12] Se suele encontrar que mide unos 100 cm (3,3 pies) y pesa 20 kg (44 libras) en promedio. [9] Ambos sexos siguen patrones de crecimiento similares, aunque las hembras crecen hasta un tamaño ligeramente mayor. [15] Están cubiertas de baba cuando se las saca del agua. [12]
El esqueleto del pez pulmonado es en parte óseo y en parte cartílago . Las vértebras son cartílago puro, mientras que las costillas son tubos huecos llenos de una sustancia cartilaginosa. [21] El cuerpo del pez pulmonado está cubierto de grandes escamas óseas. [9] Hay diez filas en cada lado, que se van graduando hasta pequeñas escamas en las aletas. Las escamas están incrustadas cada una en sus propios bolsillos y se superponen ampliamente, de modo que las áreas vulnerables del cuerpo están cubiertas por un espesor de al menos cuatro escamas. Dos escamas entrelazadas inusualmente grandes y gruesas cubren la parte posterior de la cabeza donde el cráneo óseo es delgado. Sus músculos craneales (alrededor del cráneo y la mandíbula) siguen patrones similares observados en otros vertebrados, por lo que los músculos tienden a desarrollarse primero de anterior a posterior, y desde su región de origen hacia la inserción. [22] Tienen colas difícicercas largas y poderosas en forma de paleta . [15] [12] Las aletas pectorales son grandes, carnosas y parecidas a aletas. Las aletas pélvicas también son carnosas y similares a aletas y están situadas bastante atrás en el cuerpo. La aleta dorsal comienza en el medio de la espalda y confluye con las aletas caudal y anal . [9]
La dentición del pez pulmonado es inusual: dos incisivos , restringidos a la mandíbula superior, son planos, ligeramente curvados y denticulados en el margen posterior. A estos les siguen placas dentales en las mandíbulas superior e inferior. [21]
Los juveniles tienen proporciones corporales diferentes a las de los adultos maduros. La cabeza es más redondeada, las aletas son más pequeñas y el tronco es más delgado. Además, el cerebro es relativamente más grande y llena más de la cavidad craneal en los juveniles en comparación con los adultos. [23] La boca es inicialmente terminal, pero se desplaza hacia atrás a medida que el pez crece. La aleta dorsal generalmente llega a la parte posterior de la cabeza en los juveniles jóvenes y se mueve gradualmente en sentido caudal hasta que solo se extiende hasta la región dorsal media en los adultos. Muestran un cambio gradual en la forma del cuerpo a medida que se desarrollan, pero no se detecta ninguna metamorfosis externamente y no ocurre ningún punto obvio en el que se los pueda considerar adultos. [24] Cuando son juveniles, los peces pulmonados están claramente moteados con un color base dorado o marrón oliva. Las manchas de pigmento oscuro intenso persistirán mucho después de que el moteado haya desaparecido. [15] Los peces pulmonados jóvenes son capaces de cambiar rápidamente de color en respuesta a la luz, pero esta capacidad se pierde gradualmente a medida que el pigmento se vuelve más denso. [18]
Se dice que el pez pulmonado es lento e inactivo, pero es capaz de realizar rápidos movimientos de escape utilizando su fuerte cola. [25] Por lo general, es tranquilo e insensible durante el día, y se vuelve más activo al final de la tarde y la noche. [15]
Una característica distintiva del pez pulmonado australiano es la presencia de un solo pulmón dorsal, que utiliza para complementar el suministro de oxígeno a través de las branquias. [9] Durante épocas de actividad excesiva, sequía o altas temperaturas (cuando el agua se desoxigena), o cuando las condiciones prevalecientes inhiben el funcionamiento normal de las branquias, el pez pulmonado puede subir a la superficie y tragar aire en su pulmón. [12] La respiración de aire más frecuente se correlaciona con períodos de mayor actividad durante la noche, cuando utiliza el pulmón como un órgano complementario de respiración. [26]
A diferencia de los peces pulmonados sudamericanos y africanos, la especie australiana tiene branquias en los cuatro primeros arcos branquiales, mientras que el quinto arco tiene una hemibranquia. También es la única especie de pez pulmonado que respira aire facultativamente, ya que solo respira aire cuando el oxígeno en el agua no es suficiente para satisfacer sus necesidades. El pulmón es un saco largo único situado por encima y que se extiende a lo largo de la cavidad corporal, y está formado por una excrecencia ventral del intestino. Internamente, el pulmón está dividido en dos lóbulos distintos que se interconectan a lo largo de su longitud, compartimentados por el repliegue de las paredes. [27] Cada compartimento está dividido a su vez para formar una región alveolar esponjosa . Los capilares sanguíneos pasan por esta región lo suficientemente cerca del espacio aéreo en el pulmón para permitir el intercambio de gases. Los peces pulmonados respiran utilizando una bomba de fuerza bucal similar a la de los anfibios. La contracción de los músculos lisos en las paredes del pulmón da como resultado la exhalación. [28]
El sonido que hace el pez pulmonado al exhalar aire en la superficie antes de inhalar aire fresco se ha comparado con el que produce un pequeño fuelle . [9] Los peces pulmonados jóvenes salen a la superficie para respirar aire cuando miden unos 25 mm (0,98 pulgadas) de largo. [15]
El pez pulmonado australiano desova y completa su ciclo vital en sistemas de agua dulce. [15] Se estima que la edad de la primera reproducción es de 17 años para los machos y 22 años para las hembras. Los machos suelen alcanzar la madurez a los 738–790 mm (29,1–31,1 pulgadas) y las hembras a los 814–854 mm (32,0–33,6 pulgadas). [17] Después de un elaborado cortejo, los peces pulmonados desovan en parejas, depositando grandes huevos adhesivos entre las plantas acuáticas. [9] Desovan desde agosto hasta noviembre, antes de las lluvias primaverales, en arroyos que fluyen con al menos un metro de profundidad. [7]
Los huevos son más abundantes durante septiembre y octubre. Se cree que el estímulo para el desove es la duración del día. Se sabe que el pez pulmonado desova tanto de día como de noche. [29] El pez pulmonado es selectivo en su elección de sitios de desove. Se han registrado huevos en plantas acuáticas enraizadas en grava y arena, aguas de movimiento lento y rápido, a la sombra y a pleno sol, pero nunca en plantas acuáticas cubiertas de algas viscosas, en agua estancada o donde había desechos sueltos en la superficie del agua. [18]
A diferencia de sus parientes sudamericanos y africanos, el pez pulmonado australiano no construye un nido ni guarda ni cuida sus huevos. [29] Cuando se produce el desove, la pareja de peces se tumba de lado o se entrelaza. Por lo general, depositan sus huevos de forma individual, a veces en parejas, pero muy raramente en grupos. El pez pulmonado macho fertiliza cada huevo a medida que emerge, y los huevos se depositan en la densa vegetación acuática. El huevo recién puesto es hemisférico, delicado, con una yema abundante y envuelto en una única envoltura gelatinosa vitelina y triple. [18] El huevo tiene unos 3 mm (0,12 pulgadas) de diámetro; con la envoltura gelatinosa, tiene un diámetro total de aproximadamente 1 cm (0,39 pulgadas). [24] El huevo es pegajoso durante un breve tiempo hasta que el limo y los pequeños organismos acuáticos lo han cubierto, pero lo suficiente como para que se adhiera a la vegetación sumergida. Tiene flotabilidad negativa y si cae al lecho de un lago o de un río, es poco probable que sobreviva hasta la eclosión. [18]
La hembra tiene un ovario grande y el potencial de poner muchos huevos, pero en la naturaleza solo produce unos pocos cientos de huevos, como máximo, durante su vida. En cautiverio, se han puesto de 200 a 600 huevos en una sola ocasión. El pez pulmonado no necesariamente desova todos los años. Una buena temporada de desove ocurre generalmente una vez cada cinco años, independientemente de las condiciones ambientales. [15]
Los huevos y las crías son similares a los de las ranas, [12] pero las crías se diferencian tanto de las ranas como de otros peces pulmonados por la ausencia de branquias externas durante el desarrollo temprano. Dentro del huevo, las estructuras de la cabeza y la pigmentación comienzan a aparecer el día 17. Eclosionan después de tres a cuatro semanas y se parecen a los renacuajos . [9] Los peces jóvenes crecen lentamente, y se informa que alcanzan los 27 mm (1,1 pulgadas) después de 110 días, y alrededor de 60 mm (2,4 pulgadas) después de 8 meses. [30] Durante la primera semana, se acuesta de lado, se esconde en las malas hierbas y se mueve solo cuando es estimulado por el tacto. Nadará espontáneamente y, a menudo, se retirará a la envoltura gelatinosa cuando se lo moleste. Las larvas recién nacidas desarrollan una corriente ciliar sobre su piel y superficies branquiales. [29] Se cree que esto permite el intercambio respiratorio a través de la piel y las branquias sin necesidad de ningún movimiento de la mandíbula o del aparato braquial, o bien mantiene la piel de las larvas desprotegidas libre de desechos, parásitos y protozoos depredadores. [31] Se informa que las larvas no se alimentan durante dos o tres semanas mientras la yema aún está presente. Cuando la yema se utiliza por completo, se ha desarrollado una válvula espiral en el intestino y el pez comienza a alimentarse. Las crías pueden crecer unos 50 mm (2,0 pulgadas) por mes en condiciones óptimas.
El pez pulmonado australiano tiene un comportamiento de cortejo muy complejo que consta de tres fases distintas. La primera es la fase de búsqueda, en la que el pez recorrerá una zona amplia, posiblemente en busca de posibles lugares de desove. [32] Una pareja de peces realizará movimientos circulares en la superficie del agua cerca de lechos de plantas acuáticas. Respiran aire con más frecuencia y más ruidosamente de lo normal, posiblemente reflejando un mayor requerimiento fisiológico de oxígeno. Se ha observado que algunos peces respiran aire a intervalos regulares de unos 20 minutos, y la respiración de aire va acompañada de un eructo fuerte y distintivo que se produce en el aire. La respiración ruidosa puede ser una forma de llamada de apareamiento . Los peces pulmonados parecen realizar su respiración ruidosa al unísono, incluso respondiéndose entre sí, pero nunca cerca del lugar donde se ponen los huevos. [29]
La siguiente fase implica un comportamiento similar al de "seguir al líder", durante el cual un pez, el macho, muestra interés en la hembra y la empuja con el hocico. Hasta ocho individuos pueden participar en el comportamiento de seguir al líder. El pez pulmonado macho puede ocasionalmente tomar un trozo de planta acuática en su boca y agitarlo. [15] En la tercera fase, los peces se sumergen juntos a través de la vegetación acuática, el macho sigue a la hembra y presumiblemente derrama esperma sobre los huevos. [32]
Los adultos tienen una alta tasa de supervivencia y viven mucho tiempo (al menos 20-25 años). Un pez pulmonado australiano llamado "Granddad" en el Acuario Shedd en Chicago fue el pez vivo más antiguo de cualquier acuario, y ya era un adulto cuando fue colocado por primera vez en exhibición en 1933; se estimó que Granddad tenía al menos ochenta años, y posiblemente más de cien, en el momento de su muerte el 5 de febrero de 2017. [33] El análisis del ADN de Granddad estimó posteriormente que tenía aproximadamente 109 años (con un margen de error de ±6 años) en el momento de su muerte, y que fue capturado originalmente en el río Burnett en Australia antes de ser transportado al Acuario Shedd. Este descubrimiento también consolida al pez pulmonado australiano como la especie de pez de agua dulce subtropical más longeva actualmente conocida por la ciencia, y una de las 12 especies de peces más longevas del mundo. [34] [35]
El pez pulmonado australiano tiene un cariotipo inusualmente grande , cromosomas y células muy grandes y un alto contenido de ADN nuclear en relación con otros vertebrados, pero menor que lo que se informa para otros peces pulmonados. A pesar de esto, muestra una baja diversidad genética entre las poblaciones de las cuencas de Mary, Burnett y Brisbane. [15] Este bajo nivel de variación genética podría atribuirse a "cuellos de botella" poblacionales asociados con períodos de contracción del rango, probablemente durante el Pleistoceno , y en tiempos recientes durante los períodos de sequía episódica o prolongada que se sabe que reducen algunos tramos de estos sistemas fluviales. [10]
El pez pulmonado australiano es principalmente nocturno y esencialmente carnívoro. En cautiverio, se alimenta de ranas, lombrices de tierra, trozos de carne y alimentos en forma de bolitas. [7] En estado salvaje, sus presas incluyen ranas, renacuajos, peces, una variedad de invertebrados y material vegetal. [9] No se dispone de datos cuantitativos sobre la dieta, pero las observaciones anecdóticas indican claramente que la dieta del pez pulmonado cambia con el desarrollo. Se ha demostrado que esto está correlacionado con un cambio en la dentición.
Las larvas de pez pulmonado se alimentan en el fondo. Comen microcrustáceos y pequeños gusanos Tubifex , ocasionalmente complementando su dieta con algas filamentosas . Los alimentos blandos como gusanos y plantas se trituran parcialmente con unos pocos bocados rápidos y luego se tragan. En el pez pulmonado adulto, el movimiento de la presa dentro y fuera de la boca está acompañado por una fuerte aducción de las mandíbulas. Este mecanismo de trituración está acoplado con el transporte hidráulico del alimento, logrado por movimientos del aparato hioideo , para posicionar a la presa dentro de la cavidad oral. [36] El pez pulmonado de Queensland exhibe la versión más primitiva de estas adaptaciones y comportamientos de alimentación biomecánicos.
Aunque el estatus del pez pulmonado australiano es seguro, es una especie protegida bajo la Ley de Pesca y Ostras de Queensland de 1914 y la captura en estado salvaje está estrictamente prohibida. [9] Fue incluido en la lista CITES en 1977. El pez pulmonado está actualmente protegido de la pesca, y la recolección con fines educativos o de investigación requiere un permiso en Queensland, bajo la Ley de Pesca de 1994 , y del Gobierno de la Commonwealth . Está incluido en la lista de especies "vulnerables", ya que los estudios no han podido demostrar que cumple con los criterios necesarios para ser considerado una especie amenazada o en peligro de extinción. [15]
Las actividades humanas amenazan actualmente al pez pulmonado australiano, en particular el desarrollo de los recursos hídricos. Se encuentra potencialmente en riesgo en gran parte de su distribución central en los ríos Burnett y Mary, ya que el 26% de estos sistemas fluviales están actualmente represados por diques y presas. Las barreras al movimiento y los regímenes de flujo alterados aguas abajo de las presas para fines de irrigación podrían provocar la alteración de la estructura de la población existente y causar aún más pérdida de variación genética. [10] La investigadora Anne Kemp ha documentado la disminución de los peces pulmonados en muchos embalses y sistemas fluviales debido a la falta de reclutamiento causada por las presas. [37] [38] [39]
Los peces pulmonados australianos pueden crecer muy rápido, pero su primera edad reproductiva se retrasa. Para una especie longeva con tasas de mortalidad naturalmente bajas, el éxito del desove y el reclutamiento de juveniles no es esencial todos los años y solo puede ocurrir de manera irregular en ciclos medianos a largos, incluso en entornos naturales. [40] La duración de estos ciclos podría ocultar fácilmente los impactos potencialmente nocivos en el reclutamiento durante muchos años. Además, los adultos grandes podrían seguir siendo comunes durante décadas y no dar indicios de una disminución de la población a largo plazo. [15]
La tilapia , o incubadora bucal de Mozambique , ha sido declarada una especie exótica nociva y amenazante para los peces pulmonados en Queensland. [41]
Los proyectos de represas propuestos en 2006 en los ríos Mary y Burnett [42] amenazaron el hábitat de los peces pulmonados restantes. Las represas habrían cambiado el flujo de los ríos, eliminando las áreas lentas y poco profundas que los peces necesitan para desovar. Científicos de todo el mundo se involucraron en salvar el hábitat de estos peces pulmonados, citando su importancia evolutiva. [43] A partir de enero de 2022, el pez de acuario vivo más antiguo del mundo es un pez de 90 años llamado Metusalén . Con 4 pies de largo y 40 libras, el pez pulmonado reside en el Acuario Steinhart de la Academia de Ciencias de California en San Francisco. Metusalén heredó el título de Granddad. Granddad, otro pez pulmonado australiano, murió a la edad de 109 años en el Acuario Shedd de Chicago en 2017. [44]
En un artículo de FlyLife de 2021, Karl Brandt propuso al pez pulmonado australiano como inspiración para Gurangatch , el legendario pez reptil de la mitología de Gandangara . [45]
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