Nymphaea nouchali var. caerulea , [1] [a] es un nenúfar del género Nymphaea , una variedad botánica de Nymphaea nouchali .
Es una planta acuática de lagos, estanques y ríos de agua dulce, que se encuentra de forma natural en la mayor parte de la mitad oriental de África, así como en partes del sur de Arabia, aunque también se ha extendido a otras regiones como planta ornamental . Fue cultivada por la antigua civilización egipcia y tenía importancia en su religión.
Puede tolerar que las raíces se encuentren en lodo anóxico en condiciones nutricionalmente pobres y puede convertirse en una planta dominante en aguas más profundas en dichos hábitats . Está asociada con una especie de caracol, que es uno de los principales huéspedes del patógeno causante de la esquistosomiasis humana .
Los rizomas submarinos son comestibles. Al igual que otras especies del género, la planta contiene alcaloides psicoactivos de aporfina, como la nuciferina , y posiblemente la propia aporfina . [ inconsistente ] (no debe confundirse con la apomorfina , un producto metabólico de la aporfina).
Nymphaea spectabilis , una forma púrpura conocida por cultivo, y N. capensis , que se encuentra en toda África oriental, central y meridional, así como una serie de otros taxones nombrados , fueron sinonimizadas con N. nouchali var. caerulea en la adición de 1989 a la serie Flora of Tropical East Africa (FTEA), una posición que ha sido generalmente aceptada, [1] [4] [10] [11] aunque algunas de las autoridades en Bangladesh [11] y en los Estados Unidos no están de acuerdo. [7] [8] [9]
En 2012 hubo un estudio filogenético donde N. caerulea estaba más relacionada con N. gracilis , una endémica del norte de México , que con N. nouchali . El árbol evolutivo fue un consenso de ITS2 y matk. Según este estudio, N. caerulea no debería considerarse como una variedad de N. nouchali . [12] Cuando se publicaron los genomas del género de nenúfares ( Nymphaea ) en la revista Nature en 2020, N. caerulea fue citada con ese nombre, no como N. nouchali var. caerulea . [13] Otro estudio filogenético de 2021 encontró que N. caerulea (como N. capensis ) estaba más relacionada con N. colorata , una especie del este de África. [14]
Nymphaea nouchali es en sí misma una especie taxonómicamente desafiante, con una distribución que abarca Australia, a lo largo del sur de Asia, [15] a través de África hasta el Cabo Occidental . [4] Tiene muchas formas de color (con formas de color rojo generalmente llamadas N. stellata ) y tiene una larga historia de cultivo. [4] [10] [15] En África, después de la publicación de FTEA de 1989, se reconocen cinco variedades diferentes: var. caerulea , la más extendida, ovalifolia , en partes del África tropical meridional, petersiana , la misma, zanzibarensis , del África tropical meridional, central y oriental, y mutandaensis , que es endémica de Uganda . [4] Uno de estos taxones, var. petersiana , resultó ser bastante divergente en el estudio de 2012. [12] Si se acepta el estudio de 2012, esto podría indicar que las poblaciones africanas de N. nouchali pertenecen a otra especie que las poblaciones tipo asiática y australiana , [7] [12] y probablemente deberían renombrarse N. caerulea ya que este nombre tiene prioridad sobre N. capensis .
Fue descrita por primera vez como Nymphaea caerulea Savigny por Marie Jules César Savigny en 1798. Más tarde, fue incluida en la especie Nymphaea nouchali Burm.f. como la variedad Nymphaea nouchali var. caerulea (Savigny) Verdc. publicada por Bernard Verdcourt en 1989. [1]
Se clasifica en el subgénero Nymphaea Brachyceras . [14] [16] [17] Este subgénero parece ser filogenéticamente sólido. [14]
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Es una hierba acuática ( euhidrófita ) con un rizoma tuberoso . [18] Es decir, tiene pequeños tubérculos que pueden convertirse en rizomas verticales cortos. Es una planta perenne . [19] Una planta puede extenderse sobre un área de aproximadamente 1 metro. [4]
Las hojas peltadas tienen pecíolos largos y láminas foliares (láminas) de 8 a 35 cm (3 a 14 pulgadas) por 7,5 a 42 cm (3 a 17 pulgadas) de tamaño. [18] Las hojas son polimórficas y cambian de forma y textura según estén bajo el agua o flotando. [6] Estas láminas tienen una textura cartácea y pueden ser glabras o estar densamente cubiertas de pelos pubescentes . La forma es incisa- cordada y orbicular o subelíptica, con un ápice agudo o caudado. Los dos lóbulos pueden superponerse un poco o estar ligeramente separados entre sí. La superficie superior de la lámina es lisa, pero la parte inferior tiene venas visiblemente elevadas, verdes o raramente rojizas o rojizas-púrpuras. Hay de ocho a once venas laterales primarias a cada lado de la nervadura central. Hay de seis a ocho pares de venas secundarias que surgen de la nervadura central. Las venas primarias forman un patrón de áreas cerradas y alargadas que se extienden hasta más de dos tercios del margen de la hoja. El margen de la hoja es entero hacia el ápice o más o menos irregularmente sinuado-lobulado en toda su extensión. [18] Los pecíolos son gruesos, de color verde negruzco y esponjosos. [6] Siguen alargándose a medida que envejecen, empujando las hojas más viejas hacia los márgenes de la planta. [4]
Las flores pueden ser de color azul, blanco, malva o rosado, [4] [18] pero por lo general tienen pétalos de color blanco azulado pálido a azul cielo o malva , que cambian suavemente a un amarillo pálido en el centro de la flor, [4] y tienen un diámetro de 8 a 12 cm (3 a 5 pulgadas). Hay cuatro sépalos ; estos son de color verde y a veces púrpura en los márgenes, y miden de 4 a 10 cm (2 a 4 pulgadas) por 1,5 a 3,5 cm (1 a 1 pulgada) de tamaño. Hay de 14 a 20 pétalos , de los cuales los más externos son tan largos como los sépalos. Su forma es oblonga y sus ápices terminan en puntas romas o subagudas. Los estambres están densamente congestionados y son muy numerosos, suman entre 100 y 200 o más. Los estambres más externos tienen apéndices largos. Hay de 14 a 24 carpelos , con un estilo muy corto . [18] También existen apéndices carpelares, que son los llamados osmóforos, estructuras que sirven para atraer a los polinizadores sin recompensarlos, es decir, mediante engaños. En este caso son visualmente atractivos para las abejas y exudan un olor que imita el de los alimentos. [17]
Los capullos de las flores suben a la superficie en un período de dos a tres días y, cuando están listos, se abren a media mañana y se cierran cerca del anochecer. Esta capacidad está controlada por los sépalos; cuando estos se cortan, la flor pierde la capacidad de cerrarse. Las flores y los capullos no salen por encima del agua por la mañana ni se sumergen por la noche. Las flores duran unos cuatro días antes de que comiencen a marchitarse, cerrándose cada noche. [4] [17]
Los frutos son bayas, [6] [ inconsistente ] de 2,2 por 3,2 cm y de forma aplanada-redondeada. Las semillas son elipsoides y de 1,2 mm de largo. [18] Son lisas y tienen un arilo carnoso en forma de campana . [6]
Se dice que la nuciferina es el principal compuesto psicoactivo presente. [ inconsistente ] Otros compuestos incluyen muchos alcaloides de aporfina . [ 20 ]
En el sur de África, la única otra especie nativa de nenúfar es N. lotus ; esta tiene flores de floración nocturna, generalmente blancas. [4] N. mexicana es una especie invasora de flores principalmente amarillas en Sudáfrica. La mayoría de las plantas derivan de plantas estadounidenses, pero una cantidad significativa de muestras eran cultivares de jardín o híbridos que escaparon , algunos de los cuales pueden cruzarse con especies nativas. Estos híbridos a menudo son reconocibles por sus colores y formas de flores divergentes. [21]
En Australia puede confundirse con la nativa N. gigantea , pero se puede distinguir porque N. gigantea carece de los apéndices de color pétalo en los estambres externos de N. caerulea . [22]
El recuento de cromosomas es n = 14. El tamaño del genoma es 567,24 Mb. [23]
La distribución nativa cubre el norte de África a lo largo del Nilo y el sur a lo largo de África central, oriental y meridional . [1] [2] [3] Es común en este rango. [4] El estado de conservación no ha sido evaluado por la UICN , [6] pero se considera una especie de " menor preocupación " por el Instituto Nacional de Biodiversidad de Sudáfrica en su Lista Roja de Plantas Sudafricanas . [5]
En el continente africano, se encuentra, de norte a sur, hacia el oeste hasta al menos Chad , [1] [24] Congo-Brazzaville , [1] la República Democrática del Congo (¿solo en Katanga ?), [25] [26] Angola [1] y Namibia . [1] [24] En Sudáfrica, esta planta se encuentra en todas las provincias, así como en eSwatini , pero no es nativa de Lesotho y el Cabo Occidental . [5] [4] [24] También se encuentra en islas frente a la costa este de África: Zanzíbar , Madagascar y las Islas Comoras . [18] Es originaria de Yemen [1] [2] y Omán (en Dhofar ) en el sur de la Península Arábiga [1] pero, según Moshe Agami en un artículo de 1980, se cree que se ha extinguido en estado salvaje en Israel . [2]
Más recientemente se ha extendido más ampliamente alrededor del mundo como planta ornamental , y ahora se encuentran poblaciones introducidas en Bangladesh , [1] [3] Meghalaya , Kerala [6] y Assam en la India, [1] [6] Fiji , Mauricio , Isla Norte en Nueva Zelanda, Nueva Gales del Sur y Queensland en Australia, Islas Cook , Costa Rica , [1] y en todo el este de Sudamérica (en Brasil y Argentina ). [2] [3]
Existe una población introducida de nenúfares azules originaria de África Oriental en el estado de Florida, EE. UU. La primera vez que se la identificó fue como N. zanzibarensis , luego como N. capensis var. zanzibarensis , pero después de la publicación de la FTEA en 1989, el taxón se trasladó a N. nouchali var. zanzibarensis . No obstante, la adición de 1997 a la serie Flora of North America decidió mantener el reconocimiento de la población local bajo el nombre de N. capensis , y esta población continúa siendo reconocida con ese nombre en EE. UU. [7] [8] [9]
También se pensaba que las poblaciones naturalizadas en el este de Australia eran N. capensis var. zanzibarensis , luego N. caerulea var. zanzibarensis , luego en 2011 N. capensis , [19] [22] pero ahora se piensa que las plantas en estado silvestre son N. caerulea . Se considera una maleza ambiental en Australia. [22]
Su hábitat se compone de ríos, lagos y estanques. [18] A partir de 1921, se ha encontrado en elevaciones de 10 a 1650 m (33 a 5413 pies) en Sudáfrica. [24]
Aunque se dice que en cultivo es bastante exigente en nutrientes, [4] en el lago Nabugabo en Uganda, bastante pobre en nutrientes , es la especie de planta acuática dominante, siendo reemplazada solo por N. lotus en el extremo oriental del lago y otros géneros acuáticos donde es más superficial. Las densas masas monoespecíficas están asociadas con una Utricularia sp. y Nymphoides indica en una parte del lago, y con Ceratophyllum demersum en algunas otras bahías. [27] [28] Las masas de nenúfares en este lago son especialmente pobres en biodiversidad de invertebrados , lo que puede reflejar los bajos niveles de oxígeno disuelto cerca de los sedimentos en este hábitat. [29] En el lago Bisina , Uganda, N. caerulea está más claramente asociada con Utricularia reflexa ; Esto puede deberse a nichos ecológicos similares , puede significar simplemente que las Utricularia pequeñas, sin raíces y de movimiento libre simplemente se enganchan en los pecíolos, pero puede indicar algún tipo de relación comensal , con U. reflexa sombreada por las hojas de N. caerulea . Hydrilla verticillata es otra planta que parece aparecer a veces junto con el nenúfar en este lago, así como en el lago Bunyonyi . [30]
La polinización es entomófila . [6] En los jardines botánicos de Kirstenbosch , Sudáfrica, las flores son visitadas por abejas melíferas . [31] De hecho, los apéndices carpelares de este tipo de nenúfar parecen haber evolucionado específicamente para atraer a las especies de abejas en general. En cierto modo, estos nenúfares son parásitos de los servicios de las abejas, atrayendo a los insectos mediante el engaño, sin recompensarlos realmente por sus labores. [17] En la India, las plantas florecen y dan fruto de mayo a octubre. [6]
El fruto estalla de repente cuando está maduro y las semillas esparcidas flotan. [ inconsistente ] La semilla pronto se hunde. [4] Las semillas a menudo llegan a la orilla del río o del lago y pueden formar un importante banco de semillas allí. [32] Estas semillas solo germinan cuando las fuertes lluvias inundan las orillas y quedan sumergidas bajo una capa de agua. [4] [32] En cultivo, las plantas tardan de tres a cuatro años en florecer a partir de la semilla. En climas más fríos, las plantas pierden sus hojas y quedan inactivas durante el invierno, y los rizomas permanecen vivos debajo del agua. [4]
Gomphonema gracile es una diatomea epífita que se encuentra en N. caerulea en el lago Naivasha , en Kenia , a gran altitud . [33] En Kenia, N. caerulea está asociada positivamente con el caracol de agua dulce Biomphalaria pfeifferi , que es el principal huésped de la esquistosomiasis humana . El cangrejo de río americano comestible Procambarus clarkii elimina al molusco, además de alimentarse del nenúfar. [34] El cangrejo de río se introdujo por primera vez en Kenia en 1966 como una especie con la que mejorar la pesca local. [35] En el lago Naivasha, N. caerulea fue extremadamente común hasta la década de 1970, [33] y todavía hay un banco de semillas alrededor de las orillas del lago. El Procambarus clarkii se introdujo en el lago en 1970 y ahora produce una cosecha anual de unos pocos miles de kilogramos, pero puede haber sido responsable de eliminar no sólo el nenúfar del lago principal en 1983, sino también todas las especies de plantas acuáticas nativas de este cuerpo de agua. No es el único culpable potencial; las esteras invasoras de vegetación flotante exótica también se han apoderado del lago, se han introducido dos especies de peces comercialmente explotables y las nuevas pesquerías de estas tres especies podrían ser todas responsables, o una combinación de ellas. [32]
El rizoma del nenúfar azul se recolectaba y consumía en el oeste de Sudáfrica alrededor de 1800, ya sea crudo o en curry , en particular por los malayos del Cabo y las comunidades agrícolas del Cabo, aunque esta práctica ya no existe. [4]
Algunas evidencias indican que los efectos de plantas como N. caerulea que contienen el alcaloide psicoactivo aporfina eran conocidos por los antiguos egipcios . [36] Los efectos ligeramente sedantes de N. caerulea la convierten en una candidata (entre varias) para el fruto del árbol de loto comido por los míticos Lotophagi en la Odisea de Homero . [ cita requerida ]
Este loto se ha utilizado para producir perfumes desde la antigüedad; también se utiliza en aromaterapia . [ cita requerida ] Según un estudio preimpreso de 2023, se identificaron rastros de Peganum harmala y Nimphaea nouchali var. caerulea en un vaso ritual egipcio Bes , del siglo II a. C. [37]
Se cultiva como planta ornamental para jardines acuáticos en regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. [4] [6] Es fácil de cultivar en estanques en cualquier parte del sur de África, incluido el Highveld , y es resistente a -1 °C. [4]
'Valentina's Pale Blue Eyes' es un cultivar registrado de esta especie de 2018, criado en Italia parcialmente a partir de un clon conocido como 'Rwanda'. [16]
Los jardines Longwood en Kennett Square, Pensilvania, han tenido Nymphaea caerulea en su colección de nenúfares [38] desde 1963. [39] [40] con fotos de una Nymphaea caerulea real publicadas en sus redes sociales en 2019. [41] [39]
Junto con el loto blanco, Nymphaea lotus , también originaria de Egipto, la planta y la flor se representan con mucha frecuencia en el arte del Antiguo Egipto . Se han representado en numerosas tallas de piedra y pinturas, incluidas las paredes del templo de Karnak , y pueden estar asociadas con ritos relacionados con la otra vida. [ cita requerida ] Varias momias de faraones estaban cubiertas con los pétalos de la flor. Hay indicios de que se cultivaba en granjas especiales hace más de 4000 años para producir suficientes flores para ofrendas votivas , aunque aparentemente también se cultivaba simplemente como ornamental en estanques de jardines egipcios tradicionales. [4] N. caerulea se consideraba extremadamente importante en la mitología egipcia , considerada como un símbolo del sol, ya que las flores se cierran por la noche y se abren nuevamente por la mañana. En Heliópolis , se enseñó que el origen del mundo fue cuando el dios del sol Ra emergió de una flor de loto que crecía en "aguas primordiales". Por la noche, se creía que se retiraba nuevamente a la flor. [42] Por su color, se le identificó, en algunas creencias, como el recipiente original, a modo de huevo , de Atum , y en creencias similares de Ra, ambas deidades solares . Como tal, sus propiedades forman el origen de la «variante del loto» de la cosmogonía de la Ogdóada . Era el símbolo de la deidad egipcia Nefertem . [43]
La Nymphaea caerulea es ilegal en Letonia desde noviembre de 2009. Es una droga de la lista 1. La posesión de hasta 1 gramo se castiga con multas de hasta 280 euros; en caso de reincidencia en un período de un año, se aplican cargos penales. La posesión de cantidades mayores puede ser castigada con hasta 15 años de prisión. [44] La planta fue prohibida en Polonia en marzo de 2009. La posesión y distribución conllevan un cargo penal. [45] La N. caerulea es ilegal en Rusia desde abril de 2009, junto con productos relacionados como Salvia divinorum , Argyreia nervosa y otros. [46]
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