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medio pico

Hemiramphidae es una familia de peces a los que comúnmente se les llama medio pico , pez espiga o pez espiga . Son una familia de peces epipelágicos geográficamente extendida y numéricamente abundante que habita en aguas cálidas de todo el mundo. Los medios picos reciben su nombre por sus mandíbulas distintivas, en las que las mandíbulas inferiores son significativamente más largas que las superiores. Los medios picos vivíparos similares (familia Zenarchopteridae) a menudo se han incluido en esta familia.

Aunque no son importantes desde el punto de vista comercial , estos peces forrajeros sustentan la pesca artesanal y los mercados locales en todo el mundo. También se alimentan de otros peces depredadores de importancia comercial , como los peces picudos , la caballa y los tiburones .

Taxonomía

En 1758, Carl Linnaeus fue el primero en describir científicamente un medio pico, Esox brasiliensis (ahora Hemiramphus brasiliensis ). En 1775 Peter Forsskål describió dos especies más como Esox , Esox far y Esox marginatus . No fue hasta 1816 que Georges Cuvier creó el género Hemiramphus ; a partir de entonces, los tres fueron clasificados como Hemiramphus . En 1859, Gill erigió Hemiramphidae, derivando su nombre de Hemiramphus , el género tipo de la familia . [1] El nombre proviene del griego hemi , que significa mitad, y rhamphos , que significa pico o pico. [2]

Actualmente hay ocho géneros dentro de la familia Hemirampphidae: [3]

Oxyporhamphus micropterus ha sido considerado un medio pico o un pez volador.

Esta familia es principalmente marina y se encuentra en los océanos Atlántico , Pacífico e Índico , aunque algunos habitan en estuarios y ríos .

Evolución

El registro fósil de los semipicos se extiende hasta el Terciario Inferior . [2] El medio pico más antiguo conocido es " Hemiramphus " edwardsi del Eoceno en Monte Bolca , Italia . [4] Además de las diferencias en la longitud de las mandíbulas superior e inferior, los semipicos recientes y fósiles se distinguen por la fusión del tercer par de huesos faríngeos superiores en una placa. [5]

Filogenia

La filogenia de los medios picos está en un estado de cambio.

Por un lado, no hay duda de que están más estrechamente relacionados con otras tres familias de peces aerodinámicos de aguas superficiales: los peces voladores , los peces aguja y los saurios . [6] Tradicionalmente, estas cuatro familias se han considerado juntas para formar el orden Beloniformes . [6] Se considera que los semipicos y los peces voladores forman un grupo, la superfamilia Exocoetoidea , y los peces aguja y saurios otro, la superfamilia Scomberesocoidea . [7]

Por otro lado, estudios recientes han demostrado que, en lugar de formar un único grupo monofilético (un clado ), la familia de los semipicos en realidad incluye una serie de linajes ancestrales de los peces voladores y los peces aguja. En otras palabras, tal como se define tradicionalmente, la familia del medio pico es parafilética . [5]

Dentro de la subfamilia Hemiramphinae, el género Oxyporhamphus, del "medio pico volador", ha demostrado ser particularmente problemático; aunque morfológicamente más cercano a los peces voladores, la evidencia molecular lo ubica con Hemiramphus y Euleptorhamphus . Juntos, estos tres géneros forman el grupo hermano de la familia de los peces voladores. [5] Los otros dos géneros de hemirafinas, Hyporhamphus y Arrhamphus , forman otro clado de ubicación menos clara. [5]

En lugar de estar estrechamente relacionada con los peces voladores, la subfamilia Zenarchopterinae parece ser el grupo hermano de los peces aguja y los saurios . Esto se basa en el aparato de la mandíbula faríngea, la ultraestructura del esperma y la evidencia molecular. Sin embargo, esta hipótesis tiene implicaciones incómodas sobre cómo se entiende la evolución morfológica del grupo, porque la placa faríngea fusionada se ha considerado un diagnóstico confiable de la familia del medio pico. [5] Además, la teoría existente de que debido a que los juveniles de pez aguja pasan por una etapa de desarrollo en la que la mandíbula inferior es más larga que la superior (la llamada "etapa de medio pico"), la teoría de que los medios pico son peces aguja pedomórficos es insostenible. [5] De hecho, las longitudes desiguales de las mandíbulas superior e inferior de los semipicos parecen ser la condición basal , siendo el pez aguja relativamente derivado en comparación. [5] [8]

Morfología

Ejemplar conservado

Los medios picos son peces alargados y aerodinámicos adaptados a vivir en aguas abiertas. Los medios picos pueden crecer hasta más de 40 centímetros (16 pulgadas) SL en el caso de Euleptorhampus viridis . Las escamas son relativamente grandes, cicloides (lisas) y se desprenden fácilmente. No hay espinas en las aletas. [1] Una característica distintiva es que el tercer par de huesos faríngeos superiores están anquilosados ​​(fusionados) en una placa. Los semipicos son una de las varias familias de peces que carecen de estómago y todos poseen un aparato de mandíbula faríngea (molino faríngeo). [7] La ​​mayoría de las especies tienen una mandíbula inferior extendida, al menos en su etapa juvenil, aunque esta característica puede perderse a medida que el pez madura, como ocurre con Chriodorus , por ejemplo. [5]

Como es típico de los peces que viven en la superficie y en aguas abiertas, la mayoría de las especies son plateadas, más oscuras arriba y más claras abajo, un ejemplo de contrasombreado . La punta de la mandíbula inferior es de color rojo brillante o naranja en la mayoría de las especies. [1]

Los medios picos tienen varias adaptaciones para alimentarse en la superficie del agua. Los ojos y las fosas nasales están en la parte superior de la cabeza y la mandíbula superior es móvil, pero no la inferior. Combinadas con su forma aerodinámica y la concentración de aletas hacia la parte posterior (similar a la de un lucio ), estas adaptaciones permiten a los semipicos localizar, atrapar y tragar alimentos de manera muy efectiva. [9]

Distribución y hábitat

Un medio pico marino, Hemiramphus balao

Los semipicos habitan en mares cálidos, predominantemente en la superficie, en los océanos Atlántico , Índico y Pacífico . [7] Un pequeño número se encuentra en estuarios . La mayoría de las especies de semipico marino se conocen en las costas continentales, pero algunas se extienden hacia el Pacífico occidental y central , y una especie ( Hyporhamphus ihi ) es endémica de Nueva Zelanda . [7] Hemiramphus es un género marino mundial. [2]

Ecología y comportamiento

Alimentación

Los medios picos marinos son omnívoros que se alimentan de algas ; plantas marinas como las praderas marinas ; plancton ; invertebrados como pterópodos y crustáceos ; y peces más pequeños. [10] Al menos para algunas especies subtropicales, los juveniles son más depredadores que los adultos. Algunas especies tropicales se alimentan de animales durante el día y de plantas durante la noche, mientras que otras especies alternan entre la carnivoría en verano y la herbivoría en invierno. [11] A su vez, son consumidos por muchos peces de importancia ecológica y comercial , como los picudos , la caballa y los tiburones , por lo que son un vínculo clave entre los niveles tróficos . [12]

Comportamiento

Los medios picos marinos son típicamente peces forrajeros pelágicos . [13] [14] La aguja del mar del sur, Hyporhamphus melanochir, por ejemplo, se encuentra en bahías protegidas, mares costeros y estuarios alrededor del sur de Australia en aguas de hasta 20 metros (66 pies). Estos peces se agrupan cerca de la superficie durante la noche, pero nadan más cerca del fondo del mar durante el día, particularmente entre lechos de pastos marinos . [15] El análisis genético de las diferentes subpoblaciones de pez aguja del mar oriental Hyporhamphus melanochir en aguas costeras del sur de Australia revela que existe una migración pequeña pero constante de individuos entre temas, suficiente para mantenerlos genéticamente homogéneos. [13]

Algunos semipicos marinos, incluidos Euleptorhamphus velox y Euleptorhamphus viridis , son conocidos por su capacidad para saltar fuera del agua y deslizarse sobre la superficie a distancias considerables y, en consecuencia, a veces se les ha llamado semipicos voladores . [2] [16] [17]

Reproducción

Las especies de Hemiramphidae son todas fertilizantes externos . [7] Por lo general, son ponedoras de huevos y a menudo producen cantidades relativamente pequeñas de huevos bastante grandes para peces de su tamaño, generalmente en aguas costeras poco profundas, como las praderas de pastos marinos de la Bahía de Florida . [18] Los huevos de Hemiramphus brasiliensis y H. balao suelen tener entre 1,5 y 2,5 mm (0,059 a 0,098 pulgadas) de diámetro y tienen filamentos adheridos. Eclosionan cuando crecen hasta aproximadamente 4,8 a 11 mm (0,19 a 0,43 pulgadas) de diámetro. [1] Los huevos de Hyporhamphus melanochir son ligeramente más grandes, alrededor de 2,9 mm (0,11 pulgadas) de diámetro, y son inusualmente grandes cuando eclosionan, alcanzando un tamaño de hasta 8,5 mm (0,33 pulgadas). [15]

Se sabe relativamente poco sobre la ecología de los semipicos marinos juveniles, aunque los hábitats estuarinos parecen ser los preferidos por al menos algunas especies. [15] [18] La aguja de mar del sur, Hyporhamphus melanochir , crece rápidamente al principio, alcanzando una longitud de hasta 30 cm (12 pulgadas) en los primeros tres años, después de lo cual el crecimiento se ralentiza. [15] Esta especie vive una edad máxima de unos 9 años, momento en el que el pez alcanza hasta 40 cm (16 pulgadas) y pesa alrededor de 0,35 kg (0,77 libras). [15]

Relación con los humanos

Pesquerías de medio pico

Los semipicos no son un objetivo importante para la pesca comercial , aunque en algunos lugares existen pequeñas pesquerías para ellos, por ejemplo en Australia del Sur , donde las pesquerías se dirigen a la aguja de mar del sur ( Hyporhamphus melanochir ). [13] y la aguja del mar oriental ( Hyporhamphus australis ). [14] Los semipicos se capturan mediante una variedad de métodos que incluyen redes de cerco y redes de arrastre pelágico , redes de inmersión bajo luces durante la noche y redes de arrastre. [1] Se utilizan frescos, secos, ahumados o salados, [1] [13] [14] y se consideran de buen consumo. Sin embargo, incluso cuando las pesquerías apuntan a los semipicos, tienden a tener una importancia secundaria en comparación con otras especies de peces comestibles. [15]

En algunas localidades existen importantes pesquerías de cebo para abastecer a los pescadores deportivos . [1] [11] [12] Un estudio de una pesquería de cebo en Florida que se dirige a Hemiramphus brasiliensis y Hemiramphus balao sugiere que a pesar del aumento en el tamaño de la pesquería, la población es estable y la captura anual está valorada en alrededor de $500,000. [12] [19]

Ver también

Referencias

  1. ^ abcdefg Collette, Bruce B. (febrero de 2004). "Familia Hemiramphidae Gill 1859 - Halfbeaks" (PDF) . Lista de verificación comentada de peces de la Academia de Ciencias de California. Archivado desde el original (PDF) el 23 de junio de 2006.
  2. ^ abcd Froese, Rainer y Daniel Pauly, eds. (2007). "Hemiramphidae" en FishBase . Versión de agosto de 2007.
  3. ^ Eschmeyer, William N .; Fricke, Ron y van der Laan, Richard (eds.). "Géneros de la familia Hemiramphidae". Catálogo de Peces . Academia de Ciencias de California . Consultado el 18 de agosto de 2019 .
  4. ^ Bánnikov, AF; Carnevale, G.; Kotlyar, AN (1 de noviembre de 2016). "Una nueva especie de medio pico (Beloniformes, Hemiramphidae) del Bajo Sármata de la región de Krasnodar". Revista Paleontológica . 50 (6): 616–622. doi :10.1134/S0031030116060034. ISSN  1555-6174. S2CID  89531400.
  5. ^ abcdefgh Lovejoy, N; Iránpour, M; Collette, B (2004). "Filogenia y ontogenia de la mandíbula de los peces beloniformes". Biología Integrativa y Comparada . 44 (5): 366–377. doi : 10.1093/icb/44.5.366 . PMID  21676722.
  6. ^ ab Helfman, Gene S.; Collette, Bruce B.; Facey, Douglas E. (1997). La diversidad de los peces . Editorial Blackwell . págs. 274-276. ISBN 978-0-86542-256-8.
  7. ^ abcde Nelson, Joseph S. (2006). Peces del mundo . John Wiley & Sons , Inc. págs. 278–280. ISBN 978-0-471-25031-9.
  8. ^ Boughton, D; Collette, B; McCune, A. (1991). "Heterocronía en la morfología de la mandíbula de los peces aguja (Teleostei: Belonidae)". Zoología Sistemática . 40 (3): 329–352. doi :10.2307/2992326. JSTOR  2992326.
  9. ^ Hoedeman, J. (1974). Guía naturalista de peces de acuario de agua dulce . Elsevier . págs. 724–729. ISBN 978-0-8069-3722-9.
  10. ^ Randall, J (1967). "Hábitos alimentarios de los peces de arrecife de las Indias Occidentales" (PDF convertido a formato digital por NOAA , 2004) . Estudios de Oceanografía Tropical . 5 : 665–847 . Consultado el 22 de junio de 2009 .
  11. ^ ab Tibbetts, yo; Carseldine, L (2005). "Cambios tróficos en tres medios picos australianos subtropicales (Teleostei: Hemiramphidae)". Investigación marina y de agua dulce . 56 (6): 925–932. doi :10.1071/MF04305.
  12. ^ abc Mahmoudi, B; McBride, R (2002). "Una revisión de la pesquería de cebo y la biología del medio pico de Florida, y una evaluación preliminar de la población" (PDF) . Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida. Archivado desde el original (PDF) el 25 de octubre de 2007 . Consultado el 22 de junio de 2009 .
  13. ^ abcd McGarvey, R.; Fowler, AJ; Feenstra, JE; Jackson, WB (2006). "Pesquería de aguja ( Hyporhamphus melanochir ), informe de evaluación de la pesca a PIRSA para el Comité de gestión de la pesca de escamas marinas". Serie de informes de investigación SARDI . 163 : 1–55.
  14. ^ abc Stewart, John (2007). "Una evaluación basada en observadores de la pesquería estuarina de aguja del mar oriental ( Hyporhamphus australis ) en Australia". Departamento de Industrias Primarias de Nueva Gales del Sur - Serie de informes finales de pesca . 87 : 1–14.
  15. ^ abcdef Lyle, JM; Jordania, AR (1988). "Evaluación de la pesca sin escamas de Tasmania". Informes de evaluación pesquera del Instituto de Acuicultura y Pesca de Tasmania . 1 : 1–87.
  16. ^ Froese, Rainer; Pauly, Daniel (eds.) (2007). "Euleptorhamphus velox" en FishBase . Versión de agosto de 2007.
  17. ^ Froese, Rainer; Pauly, Daniel (eds.) (2007). "Euleptorhamphus viridis" en FishBase . Versión de agosto de 2007.
  18. ^ ab McBride, Richard S.; Thurman, Paul E. (febrero de 2003). "Biología reproductiva de Hemiramphus brasiliensis y H. balao (Hemiramphidae): maduración, frecuencia de desove y fecundidad (resumen)". Biol. Toro . 204 (1): 57–67. doi :10.2307/1543496. JSTOR  1543496. PMID  12588745. S2CID  26249413.
  19. ^ "Estado y tendencias de la pesquería Halfbeak de Florida" . Consultado el 10 de febrero de 2007 .