La rana de los páramos ( Rana arvalis ) es un anfibio semiacuático , delgado y de color marrón rojizo, originario de Europa y Asia . Las ranas de los páramos son conocidas por su capacidad de congelarse y sobrevivir a la descongelación . La rana utiliza varios crioprotectores , es decir, anticongelantes que reducen su temperatura de congelación interna. La especie se distribuye en un amplio rango, que cubre una parte significativa de Eurasia . Se sabe que las ranas de los páramos macho se vuelven azules temporalmente durante el apogeo de la temporada de apareamiento. Se supone que esta coloración indica la aptitud de una pareja . Las ranas de los páramos generalmente se aparean a través del amplexo multimacho , una forma de poliandria .
La rana de los páramos pone sus huevos en grandes cantidades en cuerpos de agua ácida y estancados. La contaminación provocada por el hombre está provocando una acidificación excesiva del hábitat, lo que perjudica la salud de los huevos. El hábitat de la rana de los páramos también está siendo destruido debido a una variedad de otros medios antropogénicos . La especie está incluida en la lista de la UICN de Preocupación Menor. Sin embargo, la mayoría de los estados europeos consideran de forma independiente que el estado de conservación de la rana de los páramos es desfavorable. [2] La rana de los páramos, como otros miembros de Rana, es omnívora y consumirá cualquier cosa que pueda ingerir físicamente.
La rana de los páramos es una rana de pantano pequeña, que se caracteriza por un vientre sólido, una mancha grande y oscura en la oreja y, a menudo, una raya pálida en el centro de la espalda. La especie es de color marrón rojizo, pero también puede ser amarilla, gris o verde oliva claro. Los rasgos comunes incluyen pigmentación blanca o amarilla en su parte inferior y rayas negras desde sus fosas nasales a lo largo de los lados de su cabeza. La rana de los páramos mide de 5,5 a 6,0 cm (2,2 a 2,4 pulgadas) de largo, pero puede alcanzar hasta 7,0 cm (2,8 pulgadas) de largo. Sus cabezas son más afiladas que las de la rana común ( Rana temporaria ).
La piel de los flancos y los muslos es lisa y la lengua es bifurcada y libre. Las pupilas están orientadas horizontalmente, los pies están parcialmente palmeados y las patas traseras son más cortas que las de las ranas de la misma familia. Los machos, a diferencia de las hembras, tienen almohadillas nupciales en los primeros dedos y sacos vocales guturales pareados . [3]
La familia a la que pertenece la rana de páramo, Ranidae , es un amplio grupo que contiene 605 especies. La familia contiene ranas ranoides que no pertenecen a ninguna otra familia y se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida . [4] La rana de páramo pertenece al género Rana , que incluye especies que se encuentran en Europa y Asia. La rana de páramo no se encuentra en América .
El nombre científico de la rana de los páramos, Rana arvalis, significa "rana de los campos". [5] También se la llama rana parda de Altái porque las ranas de las montañas de Altái en Asia se han incluido en la especie R. arvalis . Las ranas de Altái tienen algunas características diferentes, como espinillas más cortas, pero actualmente no existe una distinción oficial y todas las ranas se conocen como una sola especie: Rana arvalis . [1]
La rana de páramo fue descrita por primera vez por Nilsson en el volumen 3 de la fauna de Skandinavisk con un hocico moderado y un primer hueso cuneiforme prominente. [6]
La rana de los páramos se puede encontrar en la mayor parte del continente, en el centro de Eurasia ; su área de distribución longitudinal se extiende desde el noreste de Francia y el norte de Bélgica hasta el río Lena en Siberia , en la ciudad de Novosibirsk y sus alrededores . Su distribución latitudinal se extiende desde el paralelo 69 en Finlandia hacia el sur a través de la cuenca de Panonia y los Balcanes interiores en Europa central .
La rana de los páramos puede sobrevivir en diferentes niveles de altitud ; en las áreas occidentales, más europeas de su área de distribución, la rana puede encontrarse a una altura de hasta 900 metros sobre el nivel del mar (casi 3000 pies). Más al este en su área de distribución, como en las montañas de Altai , la rana de los páramos se encuentra a una altura de hasta 2 kilómetros, o alrededor de 2000 m (más de 6000 pies) sobre el nivel del mar. [7] Dentro de los rangos de mayor elevación, la especie se encuentra a menudo cerca de cuerpos de agua quieta (o de movimiento muy lento), con vegetación ribereña o litoral adecuada que la rodea. Estas fuentes de agua suelen ser ricas en material orgánico en descomposición , lo que resulta en un nivel de pH considerablemente ácido, a menudo en 6 o menos. [7] [8] La diversidad de hábitats demuestra la plasticidad de la rana . [7]
Las ranas de páramo pueden vivir en condiciones cercanas a la tundra , taiga , bosques de coníferas , estepas forestales , estepas secas , bosques abiertos , claros , áreas similares a chaparrales (áridas), pantanos , prados, campos, matorrales y granjas privadas o jardines acuáticos (aunque tienden a preferir áreas alejadas de humanos y depredadores). No obstante, son adaptables y a menudo se las ve en lugares urbanos como prados adyacentes a la ciudad, pantanos, pastizales o parques públicos. [1]
Las ranas de páramo proporcionan un buen modelo para estudiar la adaptación local, ya que experimentan una amplia gama de entornos y son relativamente limitadas en sus movimientos. [9] [10] Su restricción en los movimientos implica un flujo genético limitado y facilita la evolución a través de la diferenciación genética adaptativa entre poblaciones. [11]
La especie se ha criado con éxito en cautiverio en el Reino Unido y se ha propuesto una reintroducción como parte de los planes de recuperación de la vida silvestre de Celtic Reptile & Amphibian . [12] [13] [14]
El registro fósil más antiguo de la rana de los páramos se remonta a entre el Plioceno y el Pleistoceno temprano encontrado en Dvorníky-Včeláre , Eslovaquia. [7] Otros registros fósiles de la rana de los páramos del Pleistoceno temprano se encontraron en tierra dentro del área de distribución actual de la rana de los páramos. [7] Los registros fósiles del Pleistoceno medio demuestran que el área de distribución se extendía tan al sur como el centro-sur de Francia y tan al oeste como la costa este de Gran Bretaña . [7] Los registros del Pleistoceno tardío muestran que el área de distribución se extendía tan al sur como Bosnia y Herzegovina y Azerbaiyán . [7]
La rana de los páramos se encuentra en tres regiones de Rumania . La primera es la región de Transilvania , que incluye las llanuras occidentales (con la mayor población rumana de ranas de los páramos), la meseta de Transilvania y los Cárpatos orientales . La segunda región es la parte norte de la Moldavia rumana . La tercera y más pequeña región es la cuenca del río Tisa , al norte de Maramureș . [15] La mayoría de las poblaciones de rana de los páramos en Rumania están aisladas y no son contiguas debido a los efectos de borde de los desarrollos humanos. [15] Cada población suele tener entre 200 y 400 adultos; sin embargo, también se han encontrado poblaciones excepcionales de 2000 adultos. La mayoría de las poblaciones rumanas de rana de los páramos se pueden encontrar entre 108 y 414 metros sobre el nivel del mar; se han encontrado poblaciones excepcionales a 740 metros sobre el nivel del mar. [15]
En Rumania, se sabe que la rana de los páramos vive en hábitats húmedos que lindan con terrenos con actividad humana, como campos agrícolas inundados, zanjas a los lados de las carreteras, pequeños canales y arroyos y asentamientos humanos. La rana de los páramos se encuentra con poca frecuencia en hábitats con poca actividad humana. Los pantanos son uno de los pocos hábitats con poca actividad humana que albergan ranas de los páramos. [15]
La dieta de una rana de páramo adulta consiste en cualquier animal móvil y terrestre que pueda ingerir físicamente. Las ranas de páramo consumen más comúnmente escarabajos ; sin embargo, también consumen otros insectos de los órdenes hemiptera (chinches verdaderas), himenópteros y dípteros (moscas). Las ranas de páramo también consumen invertebrados no insectos de los órdenes gasterópodos (caracoles y babosas), arácnidos y miriápodos (ciempiés y milpiés). [16] Los escarabajos constituyen la mayor parte de la dieta de la rana de páramo debido a su abundancia. Las ranas de páramo grandes parecen tener preferencia por los escarabajos porque son más grandes que la mayoría de las otras presas de insectos.
Las ranas de páramo grandes tienden a consumir presas grandes y las ranas de páramo pequeñas consumen presas pequeñas. [17] Se supone que este comportamiento ha evolucionado para reducir la competencia entre ranas de páramo o para maximizar la energía neta obtenida de la alimentación, ya que las ranas de páramo grandes que consumen presas grandes y pequeñas dejarían poco alimento para las ranas de páramo más pequeñas. Aparte de las preferencias de tamaño, las ranas de páramo individuales no parecen preferir presas energéticamente más favorables sobre presas energéticamente menos favorables de igual tamaño. [16] La rana de páramo ingerirá cualquier animal que sea capaz de tragar.
Las ranas de páramo son depredadores oportunistas que esperan a que aparezca la presa antes de consumirla, a diferencia de los depredadores intencionales que cazan presas activamente. [16] Las presas más móviles son consumidas con mayor frecuencia por la rana de páramo debido a su naturaleza oportunista.
La rana de los páramos también consume materia vegetal y objetos no comestibles, como piedras. [16] Se ha descubierto que la materia vegetal se consume en mayores cantidades cuando se ha consumido más presa, lo que sugiere que la materia vegetal se consume accidentalmente durante la captura de la presa. [18] La rana de los páramos también consume la piel mudada; sin embargo, se desconoce si el consumo de piel mudada es de naturaleza accidental o intencional. [18]
El amplexus multimacho , en el que varios machos se aparean con una sola hembra, es el método predominante de apareamiento que realiza la rana de páramo. [19] Los espermatozoides de las ranas de páramo macho compiten en el tracto reproductivo femenino para la fertilización del óvulo de la hembra.
Las ranas hembras no parecen preferir machos de un tamaño particular. [19] En cambio, tienden a preferir aparearse con machos que las han ayudado a producir descendencia con éxito en el pasado. [19]
La longitud larga del pulgar se correlaciona con una mala calidad del esperma, y la longitud corta del pulgar se correlaciona con una mayor calidad del esperma. Los machos con esperma de mayor calidad crían descendencia con mayores posibilidades de supervivencia. A pesar de esta correlación, las hembras no parecen preferir la longitud del pulgar ni ser capaces de detectar variaciones en la longitud del pulgar. [19]
Los machos de las ranas de los páramos se vuelven de un llamativo color azul durante la temporada de apareamiento, pero solo durante unos días durante el pico de actividad reproductiva. [20] Las hembras permanecen marrones durante este tiempo. Si bien el azul es visible para la visión humana, el mayor cambio de color en las ranas de los páramos macho ocurre en la región ultravioleta de 350 a 450 nm, invisible para la visión humana. [21] Los machos que se han apareado se ven más azules y se ha registrado que tienen temperaturas corporales más altas. [20] [21]
La reflectancia azul puede ser una forma de comunicación intersexual. [21] Se plantea la hipótesis de que los machos con una coloración azul más brillante pueden indicar una mayor aptitud sexual y genética; [21] sin embargo, los estudios solo han revelado que los renacuajos engendrados por individuos de color azul brillante tenían mayores posibilidades de supervivencia cuando se enfrentaban a larvas de escarabajos grandes que cuando eran engendrados por individuos de color azul opaco. [21]
Las ranas de los páramos hibernan en algún momento entre septiembre y junio, dependiendo de su latitud. Las ranas en hábitats de llanura del suroeste hibernan (alrededor de noviembre o diciembre) y se despiertan antes (febrero). Sin embargo, las ranas en áreas frías y polares hibernan antes (en septiembre) y se despiertan más tarde (en junio). [22]
La temporada de apareamiento tiene lugar entre marzo y junio, justo después del final de la hibernación. Los machos forman coros de apareamiento que pueden sonar similares al aire que escapa de una botella vacía sumergida, similares a los de la ágil rana Rana dalmatina . Los machos también pueden desarrollar una coloración azul brillante durante algunos días durante la temporada. [23]
El desove se produce rápidamente y se completa en un período de entre 3 y 28 días. La puesta de cada rana se realiza en uno o dos grupos de 500 a 3000 huevos en aguas cálidas y poco profundas.
El aumento de los niveles de acidez en las áreas de cría puede ser problemático para las poblaciones de ranas de páramo, ya que reduce la supervivencia y el crecimiento de los embriones y larvas acuáticos . [24] [25] [26] [27] [28] Cuando se exponen a la acidez, se ha demostrado que las ranas de páramo pueden adaptarse relativamente rápido (en un plazo de 16 a 40 generaciones). La adaptación local a la acidez también es posible en la supervivencia durante la etapa embrionaria, durante la cual las ranas son más sensibles a la acidez severa. [29] Además, en comparación con las de sitios neutrales, las poblaciones de origen ácido tienen una mayor tolerancia al ácido embrionario y larvario (la supervivencia y el período larvario se vieron menos afectados negativamente por el pH bajo), un mayor crecimiento larvario pero tasas de desarrollo larvario más lentas y un mayor tamaño de metamorfosis. La divergencia en la tolerancia al ácido embrionario y el tamaño metamórfico se correlaciona más fuertemente con el pH del estanque de cría, mientras que la divergencia en el período larvario y el crecimiento larvario se correlaciona más fuertemente con la latitud y la densidad de depredadores, respectivamente. [30]
Las ranas de páramo pueden adaptarse a los diversos efectos de la acidificación a través de la selección a largo plazo que causa cambios genéticos o cambios de comportamiento espontáneos mediados por respuestas hormonales. [31] Los factores estresantes que exigen soluciones inmediatas, como un cambio repentino de temperatura o la aparición de un depredador, exigen que un individuo pueda responder adecuadamente, como mudarse a un lugar más templado o evadir o luchar contra un depredador. [31] El grado en que un individuo puede adaptarse para responder a una nueva situación se conoce como plasticidad fenotípica de un individuo . Estas adaptaciones plásticas se pueden analizar cuantitativamente a través de la medición de hormonas que aumentan cuando los individuos están bajo estrés, como el cortisol . [31] Los renacuajos de rana de páramo usan y comprenden una variedad de sustancias químicas que señalan los factores estresantes, y la acidificación puede alterar químicamente la capacidad de un renacuajo para recibir y enviar señales, lo que hace que un renacuajo individual sea incapaz de responder a los factores estresantes ambientales. Las ranas de páramo tolerantes al ácido son más grandes y más activas que las ranas de páramo que no se han aclimatado a la acidificación. [31] Las ranas de páramo tolerantes al ácido también exhiben respuestas hormonales más fuertes a peligros inmediatos como la presencia de un depredador, lo que, a su vez, crea una respuesta conductual más fuerte para evadir a esos depredadores. [31]
Algunas ranas de páramo tolerantes al ácido tienen niveles más bajos de sodio, lo que puede ser una adaptación a la acidificación. [32]
Las ranas de ambientes ácidos pueden favorecer estrategias reproductivas diferentes a las de ambientes más benignos. [33] En comparación con las hembras de origen neutro, las hembras de origen ácido tienden a invertir relativamente más en la fecundidad que en el tamaño del huevo, invierten más en su descendencia que en el automantenimiento y aumentan su esfuerzo reproductivo a medida que su valor reproductivo residual disminuye. [34] En consecuencia, las hembras de origen ácido aumentan el tamaño de la puesta y la producción reproductiva total con la edad, mientras que las hembras de origen neutro solo aumentan el tamaño del huevo pero no el tamaño de la puesta o la producción reproductiva total con la edad. [34]
La acidificación ambiental tiene varios impactos reproductivos: disminución de la inversión materna, selección para invertir en huevos más grandes a costa de la fecundidad, resultado reproductivo obstaculizado, relación alterada entre el fenotipo femenino y la inversión materna, y fortalecimiento del equilibrio entre el tamaño del huevo y la fecundidad. [34] La alta acidez del hábitat a menudo impone grandes costos para la supervivencia, lo que puede conducir al sacrificio de las ranas de los páramos. La alta acidez impone estrés a los huevos; cuando un hábitat es lo suficientemente ácido, los embriones a menudo presentan defectos de desarrollo y se vuelven inviables. [35] Las capas de huevos son estructuras derivadas de la madre que rodean los huevos de la rana de los páramos para protegerlos. [35] Las capas de huevos pueden amortiguar el bajo pH de los hábitats ácidos de la rana de los páramos; [32] sin embargo, las disminuciones drásticas en el pH del hábitat causadas por la contaminación provocada por el hombre afectan la función de la capa de huevo. [35] La alta acidez del hábitat causa adelgazamiento y una pérdida en la capacidad de la capa de huevo para atraer agua. [35] Las capas de huevo adelgazadas son más pegajosas y opacas. [35] Estos huevos son más susceptibles a la desecación, la infección por patógenos, la degradación por luz ultravioleta y el intercambio deficiente de gases . [35] La desactivación de la capa del huevo deja al embrión indefenso y tremendamente susceptible a defectos de desarrollo. Las ranas de páramo que mueren más fácilmente en aguas ácidas son menos aptas y sus genes se pierden del acervo genético. La acidificación es lo suficientemente fuerte como para causar una rápida adaptación debido a la alta presión de selección que ejerce sobre la rana de páramo. [35] Como resultado, ciertos hábitats altamente ácidos han visto el desarrollo de ranas de páramo que son menos sensibles al estrés de las aguas altamente ácidas. [35] Los huevos de ranas tolerantes al ácido tienen capas con una mayor carga negativa. [35] Esto sugiere que los glicanos le dan a la capa del huevo sus propiedades hidrófilas . [35] Los huevos tolerantes al ácido también tienen capas de huevo que son más ácidas, lo que sugiere una mayor concentración de glicanos cargados negativamente en comparación con las ranas de páramo típicas. [35] Una alta acidez puede reducir la atracción de la capa de huevo hacia el agua porque una alta concentración de protones en agua ácida puede protonar la capa, neutralizando así la carga de un glicano. [35] Esta es también la razón por la que un pH alto del hábitat hace que los glicanos de la capa de huevo se desprotonen, lo que restaura la carga negativa/atracción de la capa de huevo hacia el agua. [35]
Las ranas de los páramos son famosas por su capacidad para tolerar temperaturas de congelación porque la mayoría de las especies de ranas viven en ambientes tropicales cálidos y húmedos. Muchas ranas que viven en climas fríos intentarán pasar el invierno en cuerpos de agua porque las temperaturas ambientales están moderadas por el agua. En estos casos, las temperaturas solo alcanzan unos pocos grados bajo cero. Se sabe que la rana de los páramos solo pasa el invierno en tierra. Pasa el invierno en pozos de hojarasca y entre tocones de árboles. Las ranas de los páramos de la Rusia europea y Siberia occidental pueden tolerar temperaturas de congelación de hasta -16 °C. Las ranas de los páramos de Dinamarca solo pueden sobrevivir a temperaturas de congelación de hasta -4 °C durante 3 a 4 días. Las temperaturas mínimas de congelación a las que las ranas pueden sobrevivir con un 0% de mortalidad son diferentes entre las poblaciones de ranas. Las temperaturas mínimas de congelación con alguna posibilidad de supervivencia parecen disminuir desde Europa occidental hasta Siberia occidental. Sin embargo, en las poblaciones siberianas y danesas antes mencionadas, las pruebas de ADN mitocondrial revelaron que estaban estrechamente relacionadas. [36]
El punto de superenfriamiento (PSC) es la temperatura más baja a la que un organismo puede enfriarse (por debajo del punto de congelación) antes de que se formen cristales de hielo (los animales tolerantes al frío a menudo usan crioprotectores que disminuyen la temperatura de congelación para evitar la formación de hielo). [36] Las ranas tolerantes al frío pueden ver hasta el 65% de su cuerpo congelado durante el invierno. Las ranas de páramo, como muchas ranas, son particularmente susceptibles a la congelación total debido a su piel, que es delgada y porosa, permeable al intercambio de gases y líquidos. [37] La formación de cristales de hielo externamente puede actuar como sitios de nucleación para la formación de cristales dentro de la rana de páramo. Cuando las temperaturas llegan por debajo del PSC, la piel de una rana de páramo se oscurece, los músculos se vuelven rígidos, los ojos se opacan y el hielo sólido se puede sentir fácilmente a través del tacto. A temperaturas entre 0 °C y 1 °C, las ranas asumen un comportamiento normal, pero aún responden a estímulos externos, es decir, las ranas saltarán si se las molesta. A temperaturas inmediatamente por debajo del punto de congelación, las ranas adoptan una postura de hibernación con sus extremidades aducidas . Cuando se las toca a temperaturas bajo cero, las ranas solo son capaces de realizar ligeros movimientos de las extremidades y el cuerpo. Las poblaciones siberianas muestran una mortalidad del 0 % a -8 °C, del 25 % a -10 °C y del 50 % a -12 °C. Algunos miembros de una población de Karasuk pudieron congelarse a -16 °C, descongelarse y sobrevivir. [36] El tiempo que una rana pasa congelada no parece afectar la mortalidad, sino que la temperatura mínima absoluta que experimenta tiene el mayor efecto sobre la mortalidad. Se ha registrado que las ranas pasan alrededor de 3 meses en este estado congelado con el potencial de sobrevivir a la descongelación. [36]
Las temperaturas gélidas imponen un estrés tremendo a la rana de páramo; la respiración se detiene, la circulación se detiene, se forma hielo en los tejidos y las células se deshidratan gravemente. Para tolerar estos tremendos factores de estrés, la rana de páramo y muchos otros animales tolerantes al hielo someten en gran medida los procesos metabólicos, producen antioxidantes y utilizan otros medios bioquímicos para hacer que la congelación sea tolerable, es decir, crioprotectores (anticongelantes). Se sabe que las ranas de páramo utilizan glucosa como crioprotector que se forma a través de la gluconeogénesis , un proceso natural en los hígados. Debido a que la gluconeogénesis generalmente se restringe al hígado y la glucólisis (la descomposición de la glucosa) continúa durante la invernada, se presume que hay crioprotectores distintos de la glucosa en juego en otras partes del cuerpo, es decir, los músculos. El glicerol se encuentra en concentraciones mucho mayores en el hígado y los músculos de las ranas de páramo congeladas. También se sabe que la manosa , la maltosa y el maltitol se encuentran en concentraciones más altas en el hígado y los músculos de las ranas de páramo congeladas; Sin embargo, el cambio en la concentración no es tan drástico como el cambio en la concentración de glicerol entre las ranas de páramo congeladas y no congeladas. Las temperaturas de congelación aumentan directamente la velocidad a la que se descompone la glucosa. La fabricación de todos estos productos requiere el uso de glucosa, que se almacena en una forma polimérica , el glucógeno , en los músculos. Como era de esperar, la producción de estos crioprotectores y el metabolismo continuo (aunque sea más lento) consumen una gran cantidad de glucógeno que no se repone ya que la rana no se alimenta durante el invierno. [38]
El lactato y el etanol se encuentran en concentraciones más altas en las ranas de los páramos congeladas. La rana de los páramos es el único vertebrado terrestre conocido que produce etanol como producto de la glucólisis. Estas dos moléculas son productos de procesos anaeróbicos, lo cual es de esperar porque los procesos respiratorios/aeróbicos se ralentizan drásticamente hasta el punto de detenerse cuando la rana de los páramos está congelada. Los productos de la descomposición del ADN se encuentran en concentraciones más altas en las ranas de los páramos congeladas, lo que sugiere que la congelación es un proceso muy estresante para la rana. Las ranas de los páramos congeladas también tienen mayores concentraciones de antioxidantes; que presumiblemente se producen en previsión del estrés oxidativo cuando la respiración aeróbica se reanuda después de la descongelación. [38]
Las ranas de los páramos aún presentan respiración aeróbica a temperaturas inmediatamente inferiores a 0 °C, es decir, de -0,5 °C a -1 °C. Sin embargo, la cantidad de oxígeno consumido disminuye exponencialmente con cada disminución de grado Celsius. La mayor parte de la degradación de la glucosa todavía se produce mediante procesos anaeróbicos. [37] El contenido de glucógeno en los músculos alcanza el 35% en los machos, el 20% en las hembras y el 25% en los juveniles en masa en otoño antes de invernar. El glucógeno en los músculos también disminuye mucho más durante el invierno que en el hígado, ya que las extremidades se congelan antes que el núcleo. La masa de glucógeno en el hígado disminuyó diez veces en las hembras y hasta 30 veces en los machos. En un estudio, las ranas de los páramos hembras perdieron el 82% de la masa de grasa corporal después de invernar y los machos perdieron el 81%. [39]
Actualmente está clasificada como de Preocupación Menor por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ). Sin embargo, la rana de los páramos pronto puede verse afectada por la destrucción y contaminación de los sitios de reproducción y hábitats adyacentes, principalmente a través de la urbanización, el uso recreativo de las áreas ribereñas y la agricultura intensiva. La especie no parece ser especialmente susceptible a la quitridiomicosis , aunque el hongo se ha detectado en ranas en Alemania. [1]
El estado de conservación de la rana de los páramos en la Lista Roja de la UICN de 2009 no refleja adecuadamente la naturaleza decreciente actual de la rana de los páramos. [2] Existe una falta general de investigación sobre el estado de conservación de la rana de los páramos en muchos estados miembros de la UE y países dentro del área de distribución. Sin embargo, una Directiva Europea de Hábitats realizada en 2013 reveló que 19 de los 28 estados miembros de la época informaron que el estado de conservación de la rana de los páramos era desfavorable. 11 de los 19 dijeron que su estado también estaba en declive. [2] Se sabe que las poblaciones existentes en Europa son pequeñas en número, lo que indica una pérdida significativa de diversidad genética. [2] Esta falta de diversidad genética amenaza la estabilidad actual de las poblaciones y la supervivencia a largo plazo debido al mayor riesgo de endogamia . [2]
Se sabe que 12 especies de helmintos y nematodos parasitan a la rana de páramo. [40] La infección por trematodos puede causar la formación de quistes en las larvas, particularmente en áreas que experimentan metamorfosis. [41] Estos quistes pueden causar la formación de extremidades adicionales y deformación del esqueleto vertebral. Las ranas con estas deformaciones son particularmente susceptibles a la depredación por parte de los huéspedes finales y definitivos del trematodo. [41]
La rana de los páramos se considera casi extinta en Francia, donde se extiende el límite occidental de su área de distribución. En 2020, solo quedan cuatro poblaciones aisladas en Francia. Estas cuatro fueron una vez una metapoblación contigua. [2] En Francia, los hábitats de la rana de los páramos son limitados y de mala calidad debido al importante desarrollo humano que invade y destruye los hábitats de la rana de los páramos. Los efectos de borde de los desarrollos humanos también fragmentan y degradan los hábitats restantes. La endogamia leve reduce en gran medida la aptitud de la rana de los páramos debido al pequeño número de individuos en estas poblaciones aisladas. [2]
La acidificación , la eutrofización y otras formas de contaminación del agua afectan negativamente los hábitats acuáticos de las ranas de páramo. [42] Las ranas de páramo normalmente disfrutan de ambientes ácidos; sin embargo, las turberas que producen estas condiciones ácidas tienen malas propiedades amortiguadoras que las hacen susceptibles a disminuciones drásticas del pH incluso por debajo de 4,5. [43] [16] Se están iniciando varias prácticas de conservación para remediar estos efectos impulsados por el pH. [43] El encalado de las turberas añadiendo tiza puede aumentar el pH. [43] La acidificación de los hábitats acuáticos de agua dulce tiene el efecto perjudicial de reducir la biodiversidad. [44] Un estudio mostró que en aguas altamente ácidas, pH 4,2, los huevos de la rana de páramo eran especialmente susceptibles a la infección por hongos. [44] Muchos huevos estaban infectados y los que lo estaban tenían una tasa de mortalidad del 50%. [44] El sedimento orgánico se elimina de los estanques antes de la adición de partículas de piedra caliza (<3 mm) para evitar la eutrofización. [44] Antes de encalar las aguas ácidas, los huevos de la rana de los páramos pueden estar infectados con hongos entre el 75 y el 100 % del tiempo. El tratamiento con cal puede reducir la presencia de infecciones fúngicas entre el 0 y el 25 % del tiempo al aumentar el pH a 5-6. [44] Si bien este método puede permitir que la rana de los páramos se reproduzca a corto plazo, el efecto es solo temporal y la acidificación finalmente volverá a ocurrir. [43] La protección y la adición de zonas ribereñas mediante la prevención del pastoreo y la replantación de vegetación litoral ayudan al proceso de rehumidificación de la tierra drenada. [43] El drenaje de la tierra para la agricultura es especialmente peligroso para la rana de los páramos porque es propensa a la desecación. [43] Los esfuerzos de conservación realizados para la rana de los páramos son más efectivos cuando se ejecutan en fases de pequeña escala. [43] Estas fases de pequeña escala se manejan más fácilmente y reciben más atención. [43]
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