Amplexus (del latín "abrazo") es un tipo de comportamiento de apareamiento exhibido por algunas especies de fertilización externa (principalmente anfibios y cangrejos herradura ) en el que un macho agarra a una hembra con sus patas delanteras como parte del proceso de apareamiento y, al mismo tiempo o con algún retraso, fertiliza los huevos, a medida que son liberados del cuerpo de la hembra. [1] En los anfibios, las hembras pueden ser agarradas por la cabeza, la cintura o las axilas, y el tipo de amplexus es característico de algunos grupos taxonómicos.
El amplexo implica el contacto directo entre el macho y la hembra, lo que se distingue de otras formas de fertilización externa, como el desove al aire libre , en el que los espermatozoides y los óvulos se liberan libremente en el agua sin contacto directo entre los individuos. Para que se inicie el amplexo, las ranas macho deben encontrar primero una pareja atrayéndola mediante llamadas, normalmente al anochecer. [2] Una vez que un macho ha logrado atraer a una pareja, comienza el proceso del amplexo, mientras que los machos que no han tenido éxito se ven obligados a continuar su búsqueda de una pareja mediante más llamadas. [2]
La competencia entre machos por conseguir una hembra se considera intensa, y no es raro que un anfibio macho ataque a una pareja de anfibios que ya tienen amplexos. [3] Cuando un anfibio macho ataca a una pareja de anfibios que tienen amplexos, intenta obligar al otro macho a soltar a la hembra para poder aparearse con ella. [3] También se sabe que los anfibios machos muestran un comportamiento de protección de la pareja, que se manifiesta después del amplexo, y es el intento del macho de evitar que la hembra se aparee con otros machos. [3]
Se ha descubierto que la duración del amplexus varía entre especies. En algunas especies puede durar muchos días, mientras que en otras puede durar unas pocas horas. [4] A pesar de la variación en la duración del amplexus entre especies, normalmente todas las especies que muestran este comportamiento tienen que utilizar los músculos de sus extremidades anteriores durante la duración del amplexus. [4] Los estudios han descubierto que este comportamiento reproductivo del amplexus puede tener diferentes costos de aptitud física, debido al hecho de que el amplexus puede ocurrir durante períodos prolongados de tiempo. Por ejemplo, un estudio descubrió que cuando un anfibio macho agarra y se sujeta a una anfibia hembra, esto puede conducir al deterioro de la capacidad de la hembra para moverse o alimentarse. [5] Después de realizar experimentos, los investigadores confirmaron que el amplexus disminuye el rendimiento locomotor de una hembra (por ejemplo, nadar, caminar), así como las tasas de alimentación. [5] Con respecto al costo para el macho involucrado en el amplexus, se ha descubierto que los anfibios machos no se alimentan en absoluto durante el amplexus. [5]
En la literatura se han identificado muchos tipos de amplexus. Sin embargo, dos tipos de amplexus son más comunes que otros, conocidos como amplexus inguinal y axilar. [6] Estos dos tipos de amplexus se han clasificado en función de la posición del anfibio macho en relación con la hembra. [6] Cuando un anfibio macho agarra a una hembra por la cintura (región inguinal) utilizando sus extremidades anteriores, esto se considera amplexus inguinal. [6] Por el contrario, cuando un anfibio macho agarra por detrás de las extremidades anteriores (región axilar) de la hembra, esto se considera amplexus axilar. [6]
Se ha descubierto que el amplexus involucra diferentes músculos tanto en los anfibios machos como en las hembras. Los músculos de las extremidades anteriores tanto en los machos como en las hembras han sido identificados como los músculos clave para el amplexus que la mayoría de las especies utilizan. [ 4] Estos músculos de las extremidades anteriores que se utilizan durante el amplexus suelen ser más grandes en los machos que en las hembras, y en los machos estos músculos contienen más fibras oxidativas, lo que podría significar que el amplexus implica una mayor tasa de metabolismo aeróbico. [4] Además de que los músculos de las extremidades anteriores son más grandes en los machos, las ranas macho también suelen tener almohadillas de queratina o almohadillas nupciales, que se encuentran en sus pulgares y contribuyen al éxito del amplexus al ayudar a agarrar a la hembra durante la duración del amplexus. [7] Este comportamiento del amplexus permite que las cloacas de los anfibios estén en estrecho contacto, mientras se liberan los gametos. [8] Además, se cree que el amplexus ayuda con la alineación de los tractos reproductivos tanto de los machos como de las hembras, lo que además contribuye a una fertilización exitosa. [1] Una hembra de anfibio no siempre se muestra receptiva a un macho que intenta iniciar un amplexo, ya que la hembra puede no estar preparada para producir huevos. [1] Cuando la hembra no está preparada para iniciar un amplexo, simplemente vibrará su cuerpo, lo que será sentido por el macho que esté abrazado a ella y entonces detendrá el comportamiento de amplexo. [1]
Se han identificado dos hormonas principales que intervienen en el amplexus. Se ha identificado que la hormona arginina vasotocina (AVT) tiene un efecto en los comportamientos de llamada producidos por estos anfibios machos cuando buscan una pareja hembra, ya que la AVT aumentó la cantidad de comportamiento de llamada producido en los anfibios machos. [8] Además, se cree que la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) tiene una influencia en el amplexus en los anfibios, ya que se ha descubierto que produce o inicia este comportamiento en muchos anfibios anuros. [8] Además, se ha descubierto que tanto la arginina vasotocina como la hormona liberadora de gonadotropina están implicadas en el comportamiento sexual de los anfibios machos. [8] También se ha identificado que la hormona del estrés corticosterona está asociada con el comportamiento sexual del amplexus. Un estudio realizado en tritones de manchas rojas encontró un aumento agudo de corticosterona tanto en machos como en hembras que participaban en el comportamiento del amplexus. [9] Sin embargo, en general se encontró que los machos tienen un nivel más alto de corticosterona en comparación con las hembras, ya que el amplexus se considera más costoso energéticamente para los machos. [9] El aumento de corticosterona encontrado en las hembras podría atribuirse a que el amplexus les impide buscar alimento. [9]
El amplexus se presenta principalmente en hábitats acuáticos, pero algunos anuros terrestres (ranas y sapos), como las ranas de lengua de disco ( Discoglossidae ), realizan amplexus en tierra. En los anuros del grupo corona, como las ranas verdaderas ( Ranidae ), las ranas arbóreas (Hylidae) y los sapos verdaderos ( Bufonidae ), el amplexus es axilar (en las axilas). Otros anuros ( Archaeobatrachia , Sooglossidae y Myobatrachidae ) muestran el estado ancestral, que es amplexus inguinal o lumbar (abdominal, delante de las patas traseras). Algunas especies muestran amplexus cefálico donde se sostiene la cabeza de la hembra, mientras que otras muestran una ausencia total de amplexus. [10] Además, se ha observado que las especies de anuros realizan amplexus múltiples, a los que también se puede denominar bola de apareamiento, ya que muchos sapos se adhieren a una hembra intentando iniciar el amplexus. [11] Sin embargo, el amplexus múltiple no es común entre los anuros, lo que podría indicar que los costos asociados con el amplexus múltiple son más altos que las ventajas asociadas con él. [11] Para los anuros hembras, la idea del amplexus múltiple probablemente sería más ventajosa, porque el apareamiento con más de un macho aumentaría las posibilidades de fertilización o aumentaría la diversidad genética de la descendencia. [11] El amplexus múltiple sería típicamente común en anfibios de reproducción explosiva, cuando hay una mayor cantidad de adultos listos para reproducirse en un sitio de reproducción en un corto período de tiempo. [1] Cuando esto ocurre, los anfibios hembras son vistos como un recurso muy importante para los machos, ya que normalmente hay más machos presentes que hembras, lo que genera más posibilidades de que ocurra el amplexus múltiple. [1]
En la mayoría de los anuros, los machos depositan el esperma sobre los huevos a medida que los ponen, sin embargo, los machos del género Ascaphus poseen un órgano intromitente , único entre los anuros, para la fertilización interna. La fertilización interna ocurre en algunos otros géneros, incluidos Nectophrynoides , Mertensophryne y Eleutherodactylus . [10] [12]
En el caso de los tritones , el proceso de amplexus se observa a menudo poco después de que los tritones se vuelven estacionalmente activos. En el oeste de los EE. UU., por ejemplo, este momento suele ser poco después del inicio de la temporada de lluvias de invierno, cuando los arroyos intermitentes y los charcos primaverales se vuelven disponibles como hábitat de reproducción. El tritón de piel áspera es un ejemplo específico y extendido de un tritón en el oeste de los EE. UU. que se puede observar en charcas de arroyos tranquilos y estanques poco profundos participando en amplexus. [13] Durante el amplexus en los tritones, los machos generalmente mostrarán el comportamiento de abanico de cola y frotamiento de mentón, lo que se cree que impulsa la receptividad de apareamiento de la tritón hembra. [14] Los estudios han demostrado que los tritones machos que tienen aletas caudales más profundas tienen un mejor control de las hembras durante el amplexus y también tienen más éxito en atrapar a las hembras para el amplexus. [14] Además, se ha descubierto que la probabilidad de que un tritón macho con una aleta caudal más profunda logre un amplexus es mayor que la de aquellos tritones que no tienen una aleta caudal más profunda, ya que los tritones macho tienden a usar sus colas durante la competencia entre machos. [14] Cuando un tritón macho, que no está emparejado, se encuentra con una hembra y un macho en amplexus, el tritón no emparejado intentará desplazar al tritón macho emparejado utilizando tácticas de lucha. [15] Un estudio que examinó el comportamiento de lucha de los tritones descubrió que de los encuentros de lucha observados, el 90% fueron "ganados" por el macho emparejado, lo que significa que retendría a la tritón hembra. [15] El estudio descubrió que el tritón no emparejado invasor rara vez desplaza con éxito al tritón macho emparejado, en amplexus. [15]
El amplexus se presenta en las cuatro especies de cangrejos herradura . Los cangrejos herradura suelen bajar a tierra para realizar el amplexus durante la marea alta y terminan en playas donde los huevos están más protegidos. [16] El primer par de patas para caminar se utiliza para sujetar firmemente a la hembra en todas las especies, y el segundo par también se utiliza en todas, excepto en Limulus polyphemus . [17] Un cangrejo herradura macho desarrolla pinzas modificadas durante la madurez sexual cuando el macho muda; estas pinzas modificadas pueden ayudar durante el proceso del amplexus. [18] El par de pinzas posteriores del macho es conocido por tener la capacidad de mantener el amplexus a largo plazo, que se ha descubierto que siempre se adhieren al opistosoma de la hembra durante el amplexus. [18] Por el contrario, se ha descubierto que las pinzas anteriores del macho también se adhieren al opistosoma de la hembra, pero en los bordes laterales del opistosoma y funcionan para resistir el desplazamiento por factores ambientales. [18] De manera única, es más probable que se produzca amplexus entre cangrejos herradura cuando la hembra tiene un caparazón duro. [18] Además, los machos que habitan en un caparazón limpio tienen más probabilidades de entrar en amplexus, en comparación con los machos que contienen un caparazón sucio, ya que parece que las hembras tienen preferencia por caparazones limpios en los machos. [18] Los clappers de un cangrejo herradura macho también pueden ser un factor importante a tener en cuenta para el inicio del amplexus. Dado que los clappers se utilizan para la unión a la hembra, los clappers que están en buenas condiciones son más exitosos para el inicio del amplexus. [19] Si un cangrejo herradura macho tiene un clapper dañado o faltante, eso pone al macho en desventaja y aumenta la probabilidad de ser desplazado por otros cangrejos machos competidores. [19]
La evidencia fósil sugiere que un cierto euticarcinoideo (un artrópodo extinto) del Cámbrico también puede haberse apareado por amplexus. [20]
