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Enantiornitas

Los enantiornithes , también conocidos como enantiornitinos o enantiornitheanos en la literatura, son un grupo de aviales extintos ("pájaros" en sentido amplio), el grupo más abundante y diverso conocido de la era Mesozoica . [3] [4] [5] Casi todos conservaban dientes y dedos con garras en cada ala, pero por lo demás se parecían mucho a las aves modernas externamente. Se han nombrado más de ochenta especies de enantiornithes, pero algunos nombres representan solo huesos individuales, por lo que es probable que no todos sean válidos. Los enantiornithes se extinguieron en el límite Cretácico-Paleógeno , junto con los hesperornithes y todos los demás dinosaurios no aviares .

Descubrimiento y denominación

Los primeros Enantiornithes que se descubrieron fueron referidos incorrectamente a grupos de aves modernas. Por ejemplo, la primera especie conocida de Enantiornithes, Gobipteryx minuta , fue considerada originalmente un paleognath relacionado con los avestruces y los tinamúes . [6] Los Enantiornithes fueron reconocidos por primera vez como un linaje distinto, o "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker hizo este descubrimiento basándose en algunos restos parciales del período Cretácico tardío de lo que ahora es Argentina , que asignó a un nuevo género, Enantiornis , dando a todo el grupo su nombre. Desde la década de 1990, se han descubierto muchos más especímenes completos de Enantiornithes, y se determinó que unas pocas "aves" descritas previamente (por ejemplo, Iberomesornis , Cathayornis y Sinornis ) también eran Enantiornithes.

El nombre "Enantiornithes" significa "pájaros opuestos", del griego antiguo enantios ( ἐνάντιος ) "opuesto" + ornithes ( ὄρνιθες ) "pájaros". El nombre fue acuñado por Cyril Alexander Walker en su artículo histórico que estableció el grupo. [7] En su artículo, Walker explicó lo que quería decir con "opuesto":

Quizás la diferencia más fundamental y característica entre los Enantiornithes y todas las demás aves está en la naturaleza de la articulación entre la escápula [...] y el coracoides , donde la condición "normal" se invierte completamente. [7]

Esto se refiere a una característica anatómica –la articulación de los huesos del hombro– que tiene una articulación cóncava-convexa entre la escápula (omóplato) y el coracoides (el hueso principal de la cintura escapular en vertebrados distintos de los mamíferos) que es la inversa de la de las aves modernas. Específicamente, en los Enantiornithes, la escápula es cóncava y en forma de plato en esta articulación, y el coracoides es convexo. [3] : 249–50  En las aves modernas, la articulación coracoescapular tiene un coracoides cóncavo y una escápula convexa. [8] [9]

Walker no fue claro en sus razones para incluir este nombre en la sección de etimología de su artículo, y esta ambigüedad provocó cierta confusión entre los investigadores posteriores. Por ejemplo, Alan Feduccia afirmó en 1996:

Las aves reciben ese nombre porque, entre muchas características distintivas, existe una formación única del canal trióseo y los metatarsianos están fusionados proximalmente a distalmente, lo opuesto a lo que ocurre en las aves modernas [10].

El argumento de Feduccia sobre el tarsometatarso (el hueso que une la parte superior del pie y el tobillo) es correcto, pero Walker no utilizó este razonamiento en su artículo original. Walker nunca describió la fusión del tarsometatarso como opuesta, sino más bien como "solo parcial". Además, no es seguro que Enantiornithes tuviera canales trióseos, ya que ningún fósil conserva esta característica. [3]

Como grupo, los Enantiornithes se denominan a menudo "enantiornitinos" en la literatura. Sin embargo, varios científicos han señalado que esto es incorrecto, porque siguiendo las reglas estándar para formar los nombres de los grupos de animales, implica una referencia solo a la subfamilia Enantiornithinae . Siguiendo las convenciones de nomenclatura utilizadas para las aves modernas, así como para los grupos extintos, se ha señalado que el término correcto es "enantiornithean". [11] [12]

Origen y distribución

Praeornis , del Oxfordiano - Kimmeridgiano de Kazajstán , puede haber sido el miembro más antiguo conocido de Enantiornithes según Agnolin et al. (2017). [13]

Las aves con características identificadas con confianza de Enantiornithes encontradas en el Albiano de Australia , Maastrichtiano de América del Sur y Campaniano de México ( Alexornis [14] ), Mongolia y el borde occidental de Asia prehistórica sugieren una distribución mundial de este grupo o en las regiones relativamente cálidas, al menos. [15] Se han encontrado enantiornithes en todos los continentes excepto en la Antártida . Los fósiles atribuibles a este grupo son exclusivamente del Cretácico , y se cree que los Enantiornithes se extinguieron al mismo tiempo que sus parientes dinosaurios no avianos . Los primeros Enantiornithes conocidos son del Cretácico Inferior de España (por ejemplo, Noguerornis ) y China (por ejemplo, Protopteryx ) y los más recientes del Cretácico Superior de América del Norte y del Sur (por ejemplo, Avisaurus y Enantiornis ). La amplia presencia de este grupo sugiere que al menos algunos Enantiornithes pudieron cruzar océanos por sus propios medios; Son el primer linaje aviar conocido con distribución global.

Descripción

Una restauración de la vida de Iberomesornis , una especie de Enantiornithes primitivos

Muchos fósiles de Enantiornithes son muy fragmentarios, y algunas especies solo se conocen a partir de un trozo de un solo hueso. Casi todos los especímenes que están completos, en plena articulación y con preservación de tejidos blandos se conocen de Las Hoyas en Cuenca , España y el grupo Jehol en Liaoning ( China ). También se han conservado restos extraordinarios de Enantiornithes en depósitos de ámbar birmanos que datan de hace 99 millones de años e incluyen crías descritas en 2017 [16] y 2018, [17] así como partes aisladas del cuerpo como alas [18] [19] [20] y pies. [19] [21] Estos restos de ámbar se encuentran entre los mejor conservados de cualquier dinosaurio mesozoico. Se han encontrado fósiles de este clado en sedimentos tanto interiores como marinos, lo que sugiere que eran un grupo ecológicamente diverso.

Los enantiornithes parecen haber incluido limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores y rapaces. La gran mayoría de los enantiornithes eran pequeños, entre el tamaño de un gorrión y un estornino , [22] sin embargo muestran una variación considerable en tamaño con algunas especies. Las especies más grandes de este clado incluyen Pengornis houi , [23] Xiangornis shenmi , [24] Zhouornis hani , [22] y Mirarce eatoni , [25] (con la última especie descrita como similar en tamaño a los pavos modernos), aunque al menos también pueden haber existido unas pocas especies más grandes, incluida una especie potencialmente del tamaño de una grulla conocida solo por huellas en la Formación Eumeralla (y posiblemente también representada en la Formación Wonthaggi por una sola furcula ). [26] Entre los especímenes más pequeños descritos se encuentran crías sin nombre, aunque los especímenes holotipo de Parvavis chuxiongensis [27] y Cratoavis cearensis [28] son ​​comparables en tamaño a los de los carboneros pequeños o los colibríes.

Cráneo

Una reconstrucción del cráneo de Bohaiornis , un bohaiornítido .

Dada su amplia gama de hábitats y dietas, la morfología craneal de Enantiornithes variaba considerablemente entre especies. Los cráneos de Enantiornithes combinaban un conjunto único de características primitivas y avanzadas. Al igual que en avialans más primitivos como Archaeopteryx , conservaban varios huesos craneales separados, pequeños premaxilares (huesos de la punta del hocico) y la mayoría de las especies tenían mandíbulas dentadas en lugar de picos desdentados. Solo unas pocas especies, como Gobipteryx minuta , eran completamente desdentadas y tenían picos. También tenían huesos cuadrados simples , una barra completa que separa cada órbita (agujero ocular) de cada fenestra antorbital y dentarios (los principales huesos dentados de la mandíbula inferior) sin puntas traseras bifurcadas. Un hueso escamoso se conserva en un espécimen juvenil indeterminado, mientras que un postorbital se conserva en Shenqiornis y Pengornis . En las aves modernas, estos huesos se asimilan al cráneo. Algunos Enantiornithes pueden haber tenido sus fenestras temporales (agujeros en el costado de la cabeza) fusionadas con las órbitas como en las aves modernas debido a que los postorbitales no estaban presentes o no eran lo suficientemente largos para dividir las aberturas. [29] Un hueso cuadratoyugal , que en las aves modernas está fusionado al yugal, se conserva en Pterygornis . [30] La presencia de estas características primitivas del cráneo habría hecho que los Enantiornithes fueran capaces de una kinesis craneal limitada (la capacidad de mover la mandíbula independientemente del cráneo). [31]

Ala

Una microtomografía computarizada de un ala revestida de ámbar atribuible a Enantiornithes que muestra raquis, piel, músculos y garras.

Como grupo muy grande de aves, los Enantiornithes mostraron una alta diversidad de diferentes planes corporales basados ​​en diferencias en ecología y alimentación, reflejadas en una diversidad igual de formas de alas, muchas de ellas paralelas a adaptaciones a diferentes estilos de vida observados en las aves modernas. En general, las alas de los Enantiornithes eran avanzadas en comparación con las de aves más primitivas como Archaeopteryx , y mostraban algunas características relacionadas con el vuelo similares a las encontradas en el linaje que conduce a las aves modernas, los Ornithuromorpha . Si bien la mayoría de los Enantiornithes tenían garras en al menos algunos de sus dedos, muchas especies tenían manos acortadas, una articulación del hombro muy móvil y cambios proporcionales en los huesos del ala similares a los de las aves modernas. Al igual que las aves modernas, los Enantiornithes tenían alulas , o "alas bastardas", pequeñas disposiciones de plumas apuntando hacia adelante en el primer dígito que otorgaban una mayor maniobrabilidad en el aire y ayudaban a aterrizajes precisos. [32]

Se han encontrado varias alas con plumas preservadas en ámbar birmano . Se trata de los primeros restos completos de dinosaurio mesozoico preservados de esta manera (se conocen algunas plumas aisladas, no asignadas a ninguna especie), y uno de los fósiles de dinosaurio mejor preservados que se conocen. [33] Las alas preservadas muestran variaciones en el pigmento de las plumas y prueban que Enantiornithes tenía plumas completamente modernas, incluyendo barbas, bárbulas y ganchos, y una disposición moderna de las plumas de las alas que incluía largas plumas de vuelo, coberteras cortas, una gran álula y una capa interna de plumón. [18]

Un fósil de Enantiornithes muestra mechones de plumas en forma de alas en sus patas, similares a Archaeopteryx . Las plumas de las patas también recuerdan a las del dinosaurio de cuatro alas Microraptor , sin embargo, se diferencian en que las plumas son más cortas, más desorganizadas (no forman claramente un ala) y solo se extienden hasta el tobillo en lugar de a lo largo del pie. [34]

Cola

Esqueleto fósil de Rapaxavis pani (un longipterígido ) con un pigóstilo preservado

Clarke et al. (2006) examinaron todos los fósiles de Enantiornithes conocidos hasta entonces y concluyeron que ninguno había conservado las plumas de la cola que formaban un abanico generador de sustentación, como en las aves modernas. Encontraron que todos los aviales fuera de Euornithes (el clado al que se refirieron como Ornithurae ) con plumas de la cola conservadas tenían solo coberteras cortas o penachos de cola alargados en pares. Sugirieron que el desarrollo del pigóstilo en Enantiornithes debe haber sido una función del acortamiento de la cola, no el desarrollo de una anatomía moderna de las plumas de la cola. Estos científicos sugirieron que un abanico de plumas de la cola y la musculatura asociada necesaria para controlarlas, conocida como bulbo retrical , evolucionó junto con un pigóstilo corto y triangular, como los de las aves modernas, en lugar de los pigóstilos largos, en forma de varilla o daga, en aviales más primitivos como los Enantiornithes. En lugar de un abanico de plumas, la mayoría de los Enantiornithes tenían un par de largas plumas especializadas similares a las del extinto Confuciusornis y ciertas aves del paraíso actuales . [35]

Sin embargo, descubrimientos posteriores mostraron que al menos entre los Enantiornithes basales, la anatomía de la cola era más compleja de lo que se pensaba anteriormente. Un género, Shanweiniao , fue interpretado inicialmente como que tenía al menos cuatro plumas de cola largas que se superponían entre sí [36] y podrían haber formado una superficie generadora de sustentación similar a los abanicos de la cola de Euronithes , [37] aunque un estudio posterior indica que era más probable que Shanweiniao tuviera plumas de la cola dominadas por el raquis similares a las plumas presentes en Paraprotopteryx . [38] Chiappeavis , un pengornítido primitivo , tenía un abanico de plumas de la cola similar al de los aviales más primitivos como Sapeornis , lo que sugiere que esta podría haber sido la condición ancestral, siendo las plumas de alfiler una característica evolucionada varias veces en los primeros aviales con fines de exhibición. [38] Otra especie de Enantiornithes, Feitianius , también tenía un elaborado abanico de plumas de la cola. Más importante aún, el tejido blando preservado alrededor de la cola fue interpretado como los restos de un bulbo rectrical, lo que sugiere que esta característica no estaba de hecho restringida a especies con pigóstilos de aspecto moderno, sino que podría haber evolucionado mucho antes de lo que se pensaba anteriormente y haber estado presente en muchos Enantiornithes. [39] Al menos un género de Enantiornithes, Cruralispennia , tenía un pigóstilo de aspecto moderno pero carecía de un abanico de cola. [40]

Biología

Dieta

Reconstrucción de la vida de aves enantiornitinas alimentándose (izquierda Longipteryx , centro Bohaiornis y derecha Pengornis )

Dada la amplia diversidad de formas craneales entre los Enantiornithes, deben haber estado presentes muchas especializaciones dietéticas diferentes entre el grupo. Algunos, como Shenqiornis , tenían mandíbulas grandes y robustas adecuadas para comer invertebrados de caparazón duro. Los dientes cortos y romos de Pengornis probablemente se usaban para alimentarse de artrópodos de cuerpo blando. [29] Las garras fuertemente ganchudas de Bohaiornithidae sugieren que eran depredadores de vertebrados de tamaño pequeño a mediano, pero sus dientes robustos sugieren en cambio una dieta de animales de caparazón duro. [2]

Unos pocos especímenes conservan el contenido estomacal real. Desafortunadamente, ninguno de ellos conserva el cráneo, por lo que no se puede establecer una correlación directa entre su dieta conocida y la forma del hocico o los dientes. Se encontró que Eoalulavis tenía restos de exoesqueletos de crustáceos acuáticos conservados en su tracto digestivo, [41] y Enantiophoenix conservaba corpúsculos de ámbar entre los huesos fosilizados, lo que sugiere que este animal se alimentaba de savia de árboles, al igual que los chupasavias modernos y otras aves. La savia se habría fosilizado y se habría convertido en ámbar. [42] Sin embargo, más recientemente se ha sugerido que la savia se movió post-mortem, por lo que no representa el verdadero contenido estomacal. Combinado con los supuestos pélets de pescado de Piscivorenantiornis que resultaron ser excrementos de peces, los extraños contenidos estomacales de algunas especies que resultaron ser ovarios y los supuestos gastrolitos de Bohaiornis que son precipitados minerales aleatorios, solo el Eoalulavis muestra contenido estomacal real. [43]

Un estudio sobre los sistemas digestivos de los paravianos indica que los Enantiornithes conocidos carecían de buche y molleja, no utilizaban gastrolitos y no expulsaban egagrópilas. Esto se considera en desacuerdo con la alta diversidad de dietas que implican sus diferentes dientes y formas del cráneo, [44] aunque algunas aves modernas han perdido la molleja y dependen únicamente de fuertes ácidos estomacales. [45] Se descubrió un ejemplar con lo que se sospechaba que eran gastrolitos en lo que habría sido el estómago del fósil, lo que reabrió la discusión sobre el uso de gastrolitos por parte de los Enantiornithes. La inspección de las rocas con rayos X y microscopio de barrido determinó que en realidad eran cristales de calcedonia y no gastrolitos. [46]

Longipterygidae es la familia más estudiada en términos de dieta debido a su anatomía rostral bastante inusual, con mandíbulas largas y pocos dientes dispuestos en los extremos de las mandíbulas. Se los ha interpretado de diversas formas como piscívoros, [47] sondadores similares a las aves playeras [48] y como sondadores de corteza arbóreos. [49] Sin embargo, un estudio de 2022 los considera más probablemente insectívoros generalistas (sin posiblemente Shengjingornis debido a su mayor tamaño, cráneo mal conservado y anatomía inusual del pie), siendo demasiado pequeños para la carnivoría y herbivoría especializadas; se especula tentativamente que el rostro atípico no está relacionado con la ecología alimentaria. [50] Sin embargo, un estudio posterior ha descubierto que son herbívoros, incluida la presencia de semillas de gimnospermas en su sistema digestivo. [51]

Representación de Avisaurus atacando a un mamífero prehistórico

Los avisáuridos ocupaban un nicho análogo al de las aves rapaces modernas , teniendo la capacidad de levantar presas pequeñas con sus patas de manera similar a los halcones o los búhos. [52] [53]

Depredación

Un fósil de España reportado por Sanz et al. en 2001 incluía los restos de cuatro esqueletos de crías de tres especies diferentes de Enantiornithes. Están sustancialmente completos, muy estrechamente asociados y muestran hoyuelos superficiales en los huesos que indican una digestión parcial. Los autores concluyeron que esta asociación era una egagrópila regurgitada y, a partir de los detalles de la digestión y el tamaño, que las crías fueron tragadas enteras por un pterosaurio o un pequeño dinosaurio terópodo . Esta fue la primera evidencia de que los avianos mesozoicos eran animales de presa y que algunos panavianos mesozoicos regurgitaban egagrópilas como lo hacen los búhos en la actualidad. [54]

Historia de vida

Huevos fosilizados de Gobipteryx minuta , Dinosaurium (Praga)

Los fósiles conocidos de Enantiornithes incluyen huevos , [55] [56] embriones , [57] y crías . [58] Se ha informado de un embrión, todavía enrollado en su huevo, en la Formación Yixian . [59] Los especímenes juveniles pueden identificarse por una combinación de factores: textura rugosa de las puntas de sus huesos que indica porciones que todavía estaban hechas de cartílago en el momento de la muerte, esternones relativamente pequeños, cráneos y ojos grandes y huesos que aún no se habían fusionado entre sí. [60] A algunos especímenes de crías se les han dado nombres formales, incluido " Liaoxiornis delicatus "; sin embargo, Luis Chiappe y sus colegas consideraron que la práctica de nombrar nuevas especies basándose en los juveniles era perjudicial para el estudio de Enantiornithes, porque es casi imposible determinar a qué especie adulta pertenece un espécimen juvenil dado, lo que convierte a cualquier especie con un holotipo de cría en un nomen dubium . [60]

Junto con los especímenes recién nacidos del Gobipteryx mongol [61] y el Gobipipus [62] [63], estos hallazgos demuestran que los Enantiornithes recién nacidos tenían la osificación esquelética, las plumas de las alas bien desarrolladas y el cerebro grande que se correlacionan con los patrones de desarrollo precoz o superprecoz de las aves de la actualidad. En otras palabras, los Enantiornithes probablemente nacieron del huevo ya bien desarrollados y listos para correr, buscar alimento y posiblemente incluso volar a los pocos días de vida. [60]

Los hallazgos sugieren que los Enantiornithes, especialmente las especies dentadas, tuvieron un tiempo de incubación más largo que las aves modernas. [64] [65]

Se han realizado análisis de la histología ósea de Enantiornithes para determinar las tasas de crecimiento de estos animales. Un estudio de 2006 de los huesos de Concornis mostró un patrón de crecimiento diferente al de las aves modernas; aunque el crecimiento fue rápido durante unas pocas semanas después de la eclosión, probablemente hasta que emplumó , esta pequeña especie no alcanzó el tamaño adulto durante mucho tiempo, probablemente varios años. [66] Otros estudios han apoyado la opinión de que el crecimiento hasta el tamaño adulto fue lento, como lo es en las aves precoces actuales (a diferencia de las aves altriciales , que se sabe que alcanzan el tamaño adulto rápidamente). [41] Los estudios de la tasa de crecimiento óseo en una variedad de Enantiornithes han demostrado que las especies más pequeñas tendían a crecer más rápido que las más grandes, lo opuesto al patrón observado en especies más primitivas como Jeholornis y en dinosaurios no avianos. [67] Algunos análisis han interpretado la histología ósea para indicar que Enantiornithes puede no haber tenido una endotermia aviar completa, sino que tenía una tasa metabólica intermedia . [68] Sin embargo, un estudio de 2021 rechaza la idea de que tuvieran metabolismos menos endotérmicos que las aves modernas. [69]

Se han encontrado evidencias de anidación colonial en Enantiornithes, en sedimentos del Cretácico Superior ( Maastrichtiense ) de Rumania . [70] La evidencia de los sitios de anidación muestra que Enantiornithes enterraba sus huevos como los megapodos modernos , lo que es consistente con sus adaptaciones superprecociales inferidas. [71]

Un estudio de 2020 sobre las plumas de un juvenil enfatiza aún más las similitudes ontológicas con los megápodos modernos, pero advierte sobre varias diferencias, como la naturaleza arbórea de la mayoría de los Enantiornithes en oposición al estilo de vida terrestre de los megápodos. [72]

Se ha especulado que la superprecocialidad en Enantiornithes podría haberles impedido desarrollar disposiciones especializadas en los dedos que se observan en las aves modernas, como la zigodactilia. [73]

Aunque la gran mayoría de los estudios histológicos y los restos conocidos de Enantiornithes apuntan a que la superprecocialidad es la norma, un espécimen, MPCM-LH-26189, parece representar un juvenil altricial, lo que implica que, al igual que las aves modernas, Enantiornithes exploró múltiples estrategias reproductivas. [74]

Vuelo

Debido a que muchos Enantiornithes carecían de colas complejas y poseían una anatomía de alas radicalmente diferente a la de las aves modernas, han sido objeto de varios estudios para probar sus capacidades de vuelo.

Tradicionalmente, se les ha considerado voladores inferiores, debido a que se supone que la anatomía de la cintura escapular es más primitiva e incapaz de soportar un mecanismo de lanzamiento basado en tierra, [75] así como debido a la ausencia de rectrices en muchas especies. [35] [37] [76]

Sin embargo, varios estudios han demostrado que eran voladores eficientes, como las aves modernas, ya que poseían un sistema nervioso y ligamentos en las plumas de las alas igualmente complejos. Además, la falta de una cola compleja parece no haber sido muy relevante para el vuelo de las aves en su conjunto: algunas aves extintas como los litórnidos también carecían de plumas de cola complejas, pero eran buenos voladores [77] y parecen haber sido capaces de despegar desde el suelo [78] .

Los enantiornithes se parecen a los ornituromorfos en muchas características anatómicas del aparato de vuelo, pero una quilla esternal está ausente en los miembros más basales, solo un taxón basal parece haber tenido un canal trióseo y su pigóstilo robusto parece incapaz de soportar los músculos que controlan las plumas de la cola modernas involucradas en el vuelo. [79] Aunque algunos enantiornithes basales exhiben aparatos de vuelo ancestrales, hacia el final del Mesozoico muchos enantiornithes tenían varias características convergentes con los neornithes, incluido un esternón con quilla profunda, una fúrcula estrecha con un hipocleidio corto y protuberancias en las cañas cubitales que indican mayores habilidades aéreas. [80] [81]

Al menos Elsornis parece haberse vuelto secundariamente no volador . [82]

Clasificación

Algunos investigadores clasifican a los Enantiornithes, junto con las aves verdaderas, en la clase Aves . Otros usan la definición más restrictiva del grupo corona de Aves (que solo incluye a los neornithes , aves anatómicamente modernas), y ubican a los Enantiornithes en el grupo más inclusivo Avialae . Los Enantiornithes eran más avanzados que Archaeopteryx , Confuciusornis y Sapeornis , pero en varios aspectos eran más primitivos que las aves modernas, tal vez siguiendo un camino evolutivo intermedio.

Un consenso de análisis científicos indica que Enantiornithes es uno de los dos grupos principales dentro del grupo más grande Ornithothoraces . El otro grupo ornitotóraco es Euornithes u Ornithuromorpha , que incluye a todas las aves actuales como un subconjunto. Esto significa que Enantiornithes fue una rama exitosa de la evolución aviar, pero que se diversificó completamente por separado del linaje que conduce a las aves modernas. [3] Sin embargo, un estudio ha descubierto que la anatomía esternal compartida se adquirió de forma independiente y es necesario reexaminar dicha relación. [83]

La clasificación y taxonomía de los enantiornithes se ha complicado históricamente por una serie de factores. En 2010, los paleontólogos Jingmai O'Connor y Gareth Dyke expusieron una serie de críticas contra las prácticas predominantes de los científicos que no describen muchos especímenes con suficiente detalle para que otros puedan evaluarlos a fondo. Algunas especies han sido descritas basándose en especímenes que se conservan en colecciones privadas, lo que hace imposible un estudio más profundo o la revisión de hallazgos anteriores. Debido a que a menudo es inviable para otros científicos estudiar cada espécimen en persona dada la distribución mundial de los enantiornithes, y debido a las muchas descripciones poco informativas que se han publicado sobre especímenes posiblemente importantes, muchos de estos especímenes se convierten en " nomina dubia funcional ". [84] Además, muchas especies han sido nombradas basándose en especímenes extremadamente fragmentarios, que no serían muy informativos científicamente incluso si se describieran lo suficiente. Más de un tercio de todas las especies nombradas se basan solo en un fragmento de un solo hueso. O'Connor y Dyke argumentaron que si bien estos especímenes pueden ayudar a ampliar el conocimiento sobre el lapso de tiempo o el rango geográfico de los Enantiornithes y es importante describirlos, nombrar dichos especímenes es "injustificable". [84]

Relaciones

Enantiornithes es el grupo hermano de Euornithes y juntos forman un clado llamado Ornithothoraces (aunque véase más arriba). La mayoría de los estudios filogenéticos han recuperado a Enantiornithes como un grupo monofilético distinto de las aves modernas y sus parientes más cercanos. Sin embargo, el análisis filogenético de 2002 realizado por Clarke y Norell redujo el número de autapomorfias de Enantiornithes a solo cuatro. [85]

La sistemática de los Enantiornithes es altamente provisional y notoriamente difícil de estudiar, debido a su pequeño tamaño [28] y al hecho de que los Enantiornithes tienden a ser extremadamente homoplásticos , o muy similares entre sí en la mayoría de sus características esqueléticas debido a la evolución convergente en lugar de a una ascendencia común. [38] Lo que parece bastante seguro por ahora es que hubo subdivisiones dentro de Enantiornithes que posiblemente incluyeron algunos linajes basales menores además de los Euenantiornithes más avanzados. Los detalles de la interrelación de todos estos linajes, de hecho la validez de la mayoría, está en disputa, aunque los Avisauridae, por ejemplo, parecen constituir un grupo válido. Los taxónomos filogenéticos hasta ahora han sido muy reacios a sugerir delimitaciones de clados de Enantiornithes. [86]

Una de estas delineaciones, denominada Euenantiornithes , fue definida por Chiappe (2002) como que comprende todas las especies más cercanas a Sinornis que a Iberomesornis . Debido a que Iberomesornis suele ser el miembro más primitivo o basal de los Enantiornithes, Euenantiornithes puede ser un grupo extremadamente inclusivo, formado por todos los Enantiornithes excepto por el propio Iberomesornis . A pesar de estar de acuerdo con la nomenclatura filogenética , esta definición de Euenantiornithes fue severamente criticada por algunos investigadores, como Paul Sereno , quien la llamó "un clado mal definido [...] un buen ejemplo de una mala elección en una definición filogenética". [86]

El cladograma a continuación fue encontrado mediante un análisis de Wang et al. en 2015, actualizado a partir de un conjunto de datos anterior creado por Jingmai O'Connor. [30]

El cladograma que aparece a continuación es de Wang et al. , 2022, e incluye la mayoría de los taxones nombrados y recupera varios clados nombrados previamente. Las letras en las ramas indican las posiciones de los taxones "comodín", aquellos que se han recuperado en múltiples posiciones dispares. [87]

Clave de las letras:

b = Boluochia
c = Cathayornis
e = Enantiophoenix
f = Houornis
h = Longipteryx
i = Parabohaiornis
j = Pterygornis
l = Vorona
m = Yuanjiawaornis
n = Yungavolucris

Lista de géneros

Sedis incierto

La taxonomía de los enantiornithes es difícil de evaluar y, como resultado, se encuentran pocos clados dentro del grupo de manera consistente mediante análisis filogenéticos. La mayoría de los enantiornithes no están incluidos en ninguna familia específica y, por lo tanto, se enumeran aquí. Muchos de ellos se han considerado euenantiornithes, aunque la controversia detrás de este nombre significa que no se usa de manera consistente en los estudios de enantiornithes. [ cita requerida ]

Longipterígidos

Los Longipterygidae eran una familia de enantiornithes del Cretácico temprano con hocico largo y dientes solo en las puntas del hocico. En general, se los considera miembros bastante basales del grupo. [36]

Pengornítidos

Los Pengornithidae eran una familia de grandes enantiornithes primitivos. Tenían numerosos dientes pequeños y numerosas características primitivas que se pierden en la mayoría de los demás enantiornithes. [1] Se los conoce principalmente a principios del Cretácico de China, con supuestos taxones del Cretácico Superior de Madagascar. [104]

Ornítidos bohai

Los bohaiornítidos eran enantiornithes primitivos de gran tamaño pero de corta vida geológica, con garras largas y ganchudas y dientes robustos con puntas curvas. Es posible que fueran equivalentes a las aves rapaces, aunque esta interpretación está abierta a mucho debate. [2] La monofilia de este grupo es dudosa, y en realidad puede ser un grado evolutivo . [106]

Gobiptérigos

Algunos miembros del grupo son oscuros o están mal descritos y pueden ser sinónimos de su especie tipo, Gobipteryx minuta .

Avisáuridos

Avisauridae está sujeto a dos definiciones diferentes de diversa inclusividad. Aquí se utiliza la definición más inclusiva, que sigue a Cau y Arduini (2008). Los avisáuridos fueron una familia de enantiornithes de larga duración y amplia difusión, que se distinguen principalmente por las características específicas de sus tarsometatarsianos (huesos del tobillo). Los miembros más grandes y avanzados del grupo sobrevivieron en América del Norte y del Sur hasta finales del Cretácico, pero son muy fragmentarios en comparación con algunos taxones anteriores.

Géneros dudosos y ejemplares notables sin nombre

Referencias

  1. ^ abc Wang, X.; O'Connor, JK; Zheng, X.; Wang, M.; Hu, H.; Zhou, Z. (2014). "Perspectivas sobre la evolución de las plumas de la cola dominadas por el raquis a partir de un nuevo enantiornitino basal (Aves: Ornithothoraces)". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 113 (3): 805–819. doi : 10.1111/bij.12313 .
  2. ^ abc Wang, Min; Zhou, Zhong-He; O'Connor, Jingmai K.; Zelenkov, Nikita V. (2014). "Una nueva familia diversa de enantiornitinos (Bohaiornithidae fam. nov.) del Cretácico Inferior de China con información de dos nuevas especies" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 52 (1): 31–76.
  3. ^ abcd Chiappe, Luis M.; Walker, Cyril A. (2002). "Morfología esquelética y sistemática de los Euenantiornithes del Cretácico (Ornithothoraces: Enantiornithes)". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (eds.). Aves mesozoicas: por encima de las cabezas de los dinosaurios . University of California Press. págs. 240–67. ISBN 978-0-520-20094-4.
  4. ^ Chiappe, Luis M. (2007). Dinosaurios glorificados: el origen y la evolución temprana de las aves . Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-24723-4.[ página necesaria ]
  5. ^ O'Connor, Jingmai K.; Chiappe, Luis M.; Gao, Chunling; Zhao, Bo (septiembre de 2011). "Anatomía del ave enantiornitina del Cretácico Inferior Rapaxavis pani". Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 463–475. doi : 10.4202/app.2010.0047 . S2CID  55311115.
  6. ^ Elzanowski, Andrzej (1974). "Nota preliminar sobre el ave paleognática del Cretácico Superior de Mongolia" (PDF) . Palaeontologia Polonica . 29 : 103–9. S2CID  53487062.
  7. ^ ab Walker, CA (1981). "Nueva subclase de aves del Cretácico de América del Sur". Nature . 292 (5818): 51–3. Bibcode :1981Natur.292...51W. doi :10.1038/292051a0. S2CID  4340858.
  8. ^ Hope, Sylvia (2002). "La radiación mesozoica de los neornithes". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (eds.). Aves mesozoicas: por encima de las cabezas de los dinosaurios . University of California Press. págs. 339–88. ISBN 978-0-520-20094-4.
  9. ^ Mayr, G. (2021). "La articulación coracoescapular de las aves neornitinas: homoplasia extensa en una superficie articular ampliamente descuidada de la cintura escapular aviar y sus posibles correlatos funcionales". Zoomorfología . 140 (2): 217–28. doi : 10.1007/s00435-021-00528-2 . S2CID  236397491.
  10. ^ Feduccia, Alan (1996). El origen y la evolución de las aves . New Haven: Yale University Press. ISBN 978-0-300-06460-5.[ página necesaria ]
  11. ^ Harris, Jerald D.; Lamanna, Matthew C.; You, Hai-lu; Ji, Shu-an; Ji, Qiang (18 de mayo de 2006). "Una segunda ala de enantiorniteano (Aves: Ornithothoraces) de la Formación Xiagou del Cretácico Inferior cerca de Changma, provincia de Gansu, República Popular China". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 43 (5): 547–554. Código Bibliográfico :2006CaJES..43..547H. doi :10.1139/e06-007.
  12. ^ You, Hai-lu; Lamanna, Matthew C.; Harris, Jerald D.; Chiappe, Luis M.; O'Connor, Jingmai; Ji, Shu-an; Lü, Jun-chang; Yuan, Chong-xi; Li, Da-qing; Zhang, Xing; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Ji, Qiang (16 de junio de 2006). "Un ave anfibia casi moderna del Cretácico temprano del noroeste de China". Science . 312 (5780): 1640–1643. Bibcode :2006Sci...312.1640Y. doi :10.1126/science.1126377. PMID  16778053. S2CID  42723583.
  13. ^ Agnolin, FL, Rozadilla, S., e Ismar de Souza Carvalho (2017). Praeornis sharovi Rautian, 1978, una pluma fósil del Jurásico Tardío de Kazajstán. Historical Biology . doi :10.1080/08912963.2017.1413102
  14. ^ Pierce Brodkorb (1976). Descubrimiento de un ave del Cretácico, aparentemente ancestral de los órdenes Coraciiformes y Piciformes (Aves: Carinatae) [Tamaño del archivo 70 MB] (PDF) . Vol. 27. Contribuciones del Smithsonian a la paleobiología. pp. 67–73. Archivado desde el original (PDF) el 19 de octubre de 2014.
  15. ^ LA Nesov, AA Yarkov (1989). Новые птицы мел-палеогена СССР и некоторые замечания по истории возникновения и эволюции класса (Nuevas aves del Cretácico-Paleógeno de la URSS y algunas observaciones sobre la historia del origen y la evolución de la clase) ) ( en ruso). vol. 197. Academia de Ciencias de la URSS. pág. 82. Archivado (PDF) del original el 27 de marzo de 2019.
  16. ^ ab Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; McKellar, Ryan C.; Chiappe, Luis M.; Tseng, Kuowei; Li, Gang; Bai, Ming (septiembre de 2017). "Una cría de enantiornitino (Aves) del Cretácico medio preservada en ámbar birmano con plumaje inusual". Gondwana Research . 49 : 264–277. Bibcode :2017GondR..49..264X. doi :10.1016/j.gr.2017.06.001.
  17. ^ ab Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; McKellar, Ryan C.; Chiappe, Luis M.; Bai, Ming; Tseng, Kuowei; Zhang, Jie; Yang, Haidong; Fang, Jun; Li, Gang (febrero de 2018). "Una enantiornitina aplanada en ámbar birmano del Cretácico medio: morfología y conservación". Science Bulletin . 63 (4): 235–243. Bibcode :2018SciBu..63..235X. doi : 10.1016/j.scib.2018.01.019 . PMID  36659012.
  18. ^ abc Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; Wang, Min; Bai, Ming; O'Connor, Jingmai K.; Benton, Michael J.; Zhang, Jianping; Wang, Yan; Tseng, Kuowei; Lockley, Martin G.; Li, Gang; Zhang, Weiwei; Xu, Xing (28 de junio de 2016). "Alas de aves precoces momificadas en ámbar birmano del Cretácico medio". Nature Communications . 7 (1): 12089. Bibcode :2016NatCo...712089X. doi :10.1038/ncomms12089. PMC 4931330 . PMID  27352215. 
  19. ^ ab Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; O'Connor, Jingmai K.; Bai, Ming; Tseng, Kuowei; Chiappe, Luis M. (30 de enero de 2019). "Un fragmento de pie y ala de enantiornitino completamente emplumado preservado en ámbar birmano del Cretácico medio". Scientific Reports . 9 (1): 927. Bibcode :2019NatSR...9..927X. doi :10.1038/s41598-018-37427-4. PMC 6353931 . PMID  30700773. 
  20. ^ Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; O'Connor, Jingmai K. (junio de 2020). "Un ala de ave inusualmente grande en ámbar birmano del Cretácico medio". Cretaceous Research . 110 : 104412. Bibcode :2020CrRes.11004412X. doi :10.1016/j.cretres.2020.104412. S2CID  213510021.
  21. ^ Xing, Lida; O'Connor, Jingmai K.; Chiappe, Luis M.; McKellar, Ryan C.; Carroll, Nathan; Hu, Han; Bai, Ming; Lei, Fumin (22 de julio de 2019). "Una nueva ave enantiornitina con proporciones inusuales de pedales encontrada en ámbar". Current Biology . 29 (14): 2396–2401.e2. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.077 . ISSN  0960-9822. PMID  31303484. S2CID  195887085.
  22. ^ ab Zhang, Zihui; Chiappe, Luis M.; Han, Gang; Chinsamy, Anusuya (2013). "Un ave grande del Cretácico Inferior de China: nueva información sobre el cráneo de enantiornitinos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (5): 1176–89. Código Bibliográfico :2013JVPal..33.1176Z. doi :10.1080/02724634.2013.762708. S2CID  84677039.
  23. ^ Zhou, Zhonghe; Clarke, Julia; Zhang, Fucheng (mayo de 2008). "Información sobre la diversidad, el tamaño corporal y la evolución morfológica del ave enantiornitina más grande del Cretácico Inferior". Journal of Anatomy . 212 (5): 565–77. doi :10.1111/j.1469-7580.2008.00880.x. PMC 2409080 . PMID  18397240. 
  24. ^ Hu, Dongyu; Xu, Xing; Hou, Lianhai; Sullivan, Corwin (2012). "Una nueva ave enantiornitina del Cretácico Inferior de Liaoning Occidental, China, y sus implicaciones para la evolución aviar temprana". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (3): 639–45. Código Bibliográfico :2012JVPal..32..639H. doi :10.1080/02724634.2012.652321. S2CID  85942925.
  25. ^ Atterholt, Jessie; Hutchison, J. Howard; O'Connor, Jingmai K. (13 de noviembre de 2018). "La enantiornitina más completa de América del Norte y un análisis filogenético de Avisauridae". PeerJ . 6 : e5910. doi : 10.7717/peerj.5910 . PMC 6238772 . PMID  30479894. 
  26. ^ Martin, Anthony J.; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H.; Hall, Michael; Angielczyk, Kenneth (enero de 2014). "Las huellas de aves más antiguas conocidas de Australia: Formación Eumeralla (Albiano), Dinosaur Cove, Victoria". Paleontología . 57 (1): 7–19. Código Bibliográfico :2014Palgy..57....7M. doi : 10.1111/pala.12082 .
  27. ^ Wang, Min; Zhou, Zhonghe; Xu, Guanghui (1 de enero de 2014). "La primera ave enantiornitina del Cretácico Superior de China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (1): 135–145. Bibcode :2014JVPal..34..135W. doi :10.1080/02724634.2013.794814. ISSN  0272-4634. S2CID  85255564.
  28. ^ ab Carvalho, Ismar; Novas, Fernando; Agnolín, Federico; Isasi, Marcelo; Freitas, Francisco; Andrade, José (5 de junio de 2015). "Un nuevo género y especie de ave enantiornitina del Cretácico Inferior de Brasil". Revista Brasileña de Geología . 45 (2): 161-171. doi : 10.1590/23174889201500020001 .
  29. ^ ab O'Connor, Jingmai K.; Chiappe, Luis M. (28 de febrero de 2011). "Una revisión de la morfología del cráneo de enantiornitinos (Aves: Ornithothoraces)". Revista de Paleontología Sistemática . 9 (1): 135–157. Bibcode :2011JSPal...9..135O. doi :10.1080/14772019.2010.526639. S2CID  86503357.
  30. ^ abc Wang, Min; Hu, Han; Li, Zhiheng (21 de agosto de 2015). "Una nueva ave pequeña enantiornitina de la biota de Jehol, con implicaciones para la evolución temprana de la morfología del cráneo aviar". Revista de Paleontología Sistemática . 14 (6): 481–497. doi :10.1080/14772019.2015.1073801. S2CID  83603202.
  31. ^ Wang, Min; Hu, Han (enero de 2017). "Un estudio morfológico comparativo del yugal y el cuadratoyugal en las aves primitivas y sus parientes dinosaurios". The Anatomical Record . 300 (1): 62–75. doi : 10.1002/ar.23446 . PMID  28000410. S2CID  3649504.
  32. ^ Chiappe, Luis M. (2009). "Dinosaurios de tamaño reducido: la transición evolutiva hacia las aves modernas". Evolución: educación y divulgación . 2 (2): 248–56. doi : 10.1007/s12052-009-0133-4 .
  33. ^ Becker, Rachel (28 de junio de 2016). "Las alas de las aves atrapadas en ámbar son el primer fósil de la era de los dinosaurios". Nature . doi :10.1038/nature.2016.20162. S2CID  88601510.
  34. ^ ab Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe (octubre de 2004). "Paleontología: plumas de las patas en un ave del Cretácico Inferior". Nature . 431 (7011): 925. Bibcode :2004Natur.431..925Z. doi : 10.1038/431925a . PMID  15496911. S2CID  4322054.
  35. ^ ab Clarke, Julia A.; Zhou, Zhonghe; Zhang, Fucheng (marzo de 2006). "Información sobre la evolución del vuelo aviar a partir de un nuevo clado de ornithurinos del Cretácico Inferior de China y la morfología de Yixianornis grabaui". Journal of Anatomy . 208 (3): 287–308. doi :10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. PMC 2100246 . PMID  16533313. 
  36. ^ ab O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Luis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan (12 de marzo de 2009). "Soporte filogenético para un clado especializado de aves enantiornitinas del Cretácico con información de una nueva especie". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (1): 188–204. Bibcode :2009JVPal..29..188O. doi :10.1080/02724634.2009.10010371. S2CID  196607241.
  37. ^ ab Chiappe, Luis M.; Bo, Zhao; O'Connor, Jingmai K.; Chunling, Gao; Xuri, Wang; Habib, Michael; Marugan-Lobon, Jesus; Qingjin, Meng; Xiaodong, Cheng (2014). "Un nuevo espécimen del ave del Cretácico Inferior Hongshanornis longicresta: información sobre la aerodinámica y la dieta de un ornituromorfo basal". PeerJ . 2 : e234. doi : 10.7717/peerj.234 . PMC 3898307 . PMID  24482756. 
  38. ^ abcd O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xiaoli; Zheng, Xiaoting; Hu, Han; Zhang, Xiaomei; Zhou, Zhonghe (enero de 2016). "Una enantiornitina con una cola en forma de abanico y la evolución del complejo retricial en las aves madrugadoras". Current Biology . 26 (1): 114–119. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.036 . PMID  26748849.
  39. ^ ab O'Connor, Jingmai K.; Li, Da-Qing; Lamanna, Matthew C.; Wang, Min; Harris, Jerald D.; Atterholt, Jessie; You, Hai-Lu (30 de diciembre de 2015). "Un nuevo enantiornitino del Cretácico Inferior (Aves, Ornithothoraces) del noroeste de China con elaborada ornamentación en la cola". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (1): e1054035. doi :10.1080/02724634.2015.1054035. S2CID  85800831.
  40. ^ ab Wang, Min; O'Connor, Jingmai K.; Pan, Yanhong; Zhou, Zhonghe (31 de enero de 2017). "Un extraño pájaro enantiornitino del Cretácico Inferior con plumas crurales únicas y un pigóstilo ornituromorfo en forma de arado". Nature Communications . 8 : 14141. Bibcode :2017NatCo...814141W. doi :10.1038/ncomms14141. PMC 5290326 . PMID  28139644. 
  41. ^ ab Sanz, José L.; Chiappe, Luis M.; Buscalioni, Ángela D. (1995). "La osteología de Concornis lacustris (Aves: Enantiornithes) del Cretácico Inferior de España y un reexamen de sus relaciones filogenéticas". Novitates del Museo Americano (3133): 1–23. hdl : 2246/3667.
  42. ^ Dalla Vecchia, Fabio M.; Chiappe, Luis M. (2003). "Primer esqueleto aviar del Mesozoico del norte de Gondwana". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (4): 856–60. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0856:FASFTM]2.0.CO;2. JSTOR  4524284. S2CID  130143737.
  43. ^ O'Connor, Jingmai K. (1 de enero de 2019). "Los hábitos tróficos de las aves madrugadoras". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 513 : 178–195. Bibcode :2019PPP...513..178O. doi :10.1016/j.palaeo.2018.03.006. S2CID  133781513.
  44. ^ O'Connor, Jingmai K.; Zhou, Zhonghe; Smith, Andrew (6 de noviembre de 2019). "La evolución del sistema digestivo aviar moderno: perspectivas a partir de fósiles paravianos de las biotas de Yanliao y Jehol". Paleontología . 63 (1): 13–27. doi : 10.1111/pala.12453 .
  45. ^ Houston, David C.; Copsey, JA (1994). "Digestión ósea y morfología intestinal del quebrantahuesos". The Journal of Raptor Research . 28 (2): 73–78.
  46. ^ "Cristal corto: cuarzo y pájaro fosilizado | GeoRarities". 2021-03-12 . Consultado el 2021-05-06 .
  47. ^ O'Connor, Jingmai K.; Zhou, Zhonghe; Zhang, Fucheng (28 de febrero de 2011). "Una reevaluación de Boluochia zhengi (Aves: Enantiornithes) y una discusión de la diversidad intraclada en la avifauna de Jehol, China". Revista de Paleontología Sistemática. 9 (1): 51–63. doi:10.1080/14772019.2010.512614. S2CID 84817636.
  48. ^ Lianhai Hou; Luis M. Chiappe; Fucheng Zhang; Cheng-Ming Chuong (2004). "Nuevo fósil del Cretácico Inferior de China documenta una novedosa especialización trófica para las aves del Mesozoico". Ciencias de la naturaleza. 91 (1): 22–25. Bibcode:2004NW.....91...22H. doi:10.1007/s00114-003-0489-1. PMC 4382005. PMID 14740099.
  49. ^ Morschhauser, EM; Varricchio, DJ; Gao, C.; Liu, J.; Wang, Z.; Cheng, X. y Meng, Q. (2009). "Anatomía del ave Rapaxavis pani del Cretácico Inferior, una nueva especie de la provincia de Liaoning, China". Revista de Paleontología de Vertebrados. 29 (2): 545–554. doi:10.1671/039.029.0210. S2CID 84643293.
  50. ^ Miller, Case Vincent; Pittman, Michael; Wang, Xiaoli; Zheng, Xiaoting; Bright, Jen A. (2022). "Dieta de aves dentadas del Mesozoico (Longipterygidae) inferida a partir del análisis cuantitativo de indicadores de la dieta aviar actual". BMC Biology . 20 (1): 101. doi : 10.1186/s12915-022-01294-3 . PMC 9097364 . PMID  35550084. 
  51. ^ O'Connor, J.; Clark, A.; Herrera, F.; Yang, X.; Wang, X.; Zheng, X.; Hu, H.; Zhou, Z. (2024). "La evidencia directa de frugivoría en el ave mesozoica Longipteryx contradice indicadores morfológicos de la dieta". Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2024.08.012.
  52. ^ Clark AD, Atterholt J, Scannella JB, Carroll N, O'Connor JK (2024) Nueva diversidad de enantiornitinas en la Formación Hell Creek y la morfología funcional del tarsometatarso avisáurido. PLoS ONE 19(10): e0310686. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0310686
  53. ^ "Descubiertos los primeros ejemplos fósiles conocidos de aves depredadoras: es posible que nuevas especies cazaran como los halcones y los búhos modernos". phys.org . Consultado el 12 de octubre de 2024 .
  54. ^ Sanz, José L.; Chiappe, Luis M.; Fernández-Jalvo, Yolanda; Ortega, Francisco; Sánchez-Chillón, Begoña; Poyato-Ariza1, Francisco J.; Pérez-Moreno, Bernardino P. (febrero de 2001). "Una bolita del Cretácico temprano". Naturaleza . 409 (6823): 998–1000. Código Bib :2001Natur.409..998S. doi :10.1038/35059172. PMID  11234054. S2CID  663531.{{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  55. ^ Mikhailov, Konstantin E. (1991). "Clasificación de cáscaras de huevos fósiles de vertebrados amnióticos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 193–238.
  56. ^ Mikhailov, Konstantin E. (1996). "Nuevos géneros de huevos fósiles del Cretácico superior de Mongolia". Revista Paleontológica . 30 (2): 246–8.
  57. ↑ Elżanowski, Andrzej (1981). "Esqueletos embrionarios de aves del Cretácico tardío de Mongolia" (PDF) . Palaeontologia Polonica . 42 : 147–79.
  58. ^ Sanz, José L.; Chiappe, Luis M.; Pérez-Moreno, Bernardino P.; Moratalla, José J.; Hernández-Carrasquilla, Francisco; Buscalioni, Ángela D.; Ortega, Francisco; Poyato-Ariza, Francisco J.; Rasskin-Gutman, Diego; Martı́nez-Delclòs, Xavier (6 de junio de 1997). "Un pájaro polluelo del Cretácico Inferior de España: implicaciones para la evolución del cráneo y el cuello de las aves". Ciencia . 276 (5318): 1543–6. doi : 10.1126/ciencia.276.5318.1543.
  59. ^ Zhou, Zhonghe; Zhang, Fucheng (22 de octubre de 2004). "Un embrión aviar precoz del Cretácico Inferior de China". Science . 306 (5696): 653. doi :10.1126/science.1100000. PMID  15499011. S2CID  34504916.
  60. ^ abc Chiappe, Luis M.; Shu'an, Ji; Qiang, Ji (2007). "Aves juveniles del Cretácico Inferior de China: Implicaciones para la ontogenia de los enantiornitinos". American Museum Novitates (3594): 1–46. doi :10.1206/0003-0082(2007)3594[1:JBFTEC]2.0.CO;2. hdl :2246/5890. S2CID  85871695.
  61. ^ Elzanowski, Andrzej (1995). "Aves del Cretácico y filogenia aviar". Correo Forschungsinstitut Senckenberg . 181 : 37–53.
  62. ^ Kurochkin, EN; Chatterjee, S.; Mikhailov, KE (diciembre de 2013). "Un ave enantiornitina embrionaria y huevos asociados del Cretácico de Mongolia". Revista Paleontológica . 47 (11): 1252–1269. Código Bibliográfico :2013PalJ...47.1252K. doi :10.1134/S0031030113110087. S2CID  86747842.
  63. ^ Kurochkin, EN; Chatterjee, S.; Mikhailov, KE (19 de diciembre de 2013). "Un ave enantiornitina embrionaria y huevos asociados del Cretácico de Mongolia". Revista Paleontológica . 47 (11): 1252–1269. Bibcode :2013PalJ...47.1252K. doi :10.1134/S0031030113110087. S2CID  86747842.
  64. ^ Los períodos de incubación de los dinosaurios, determinados directamente a partir de los recuentos de líneas de crecimiento en los dientes embrionarios, muestran un desarrollo de grado reptil - PNAS
  65. ^ El origen del pico de las aves: nuevos conocimientos sobre los periodos de incubación de los dinosaurios
  66. ^ Cambra-Moo, Oscar; Buscalioni, Ángela Delgado; Cubo, Jorge; Castañuela, Jacques; Loth, Marie-Madeleine; de Margerie, Emmanuel; de Ricqlès, Armand (2006). "Observaciones histológicas de hueso enantiornitina (Saurischia, Aves) del Cretácico Inferior de Las Hoyas (España)". Cuentas Rendus Palevol . 5 (5): 685–91. Código Bib : 2006CRPal...5..685C. doi :10.1016/j.crpv.2005.12.018.
  67. ^ O'Connor, Jingmai K.; Wang, Min; Zheng, Xiao-Ting; Wang, Xiao-Li; Zhou, Zhong-He (2014). "La histología de dos aves hembras del Cretácico Inferior" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 52 (1): 112–28.
  68. ^ Chiappe, LM (1995). "La posición filogenética de las aves cretácicas de Argentina: Enantiornithes y Patagopteryx deferrariisi ". Courier Forschungsinstitut Senckenberg . 181 : 55–63.
  69. ^ Cubo, Jorge; Buscalioni, Angela D.; Legendre, Lucas J.; Bourdon, Estelle; Sanz, Jose L.; Ricqlès, Armand (2021). "Inferencias paleohistológicas de las tasas metabólicas en reposo en Concornis e Iberomesornis (Enantiornithes, Ornithothoraces) del Cretácico Inferior de las Hoyas (España)". Paleontología . 65 . doi :10.1111/pala.12583. S2CID  245082389.
  70. ^ Dyke, Gareth; Vremir, Mátyás; Kaiser, Gary; Naish, Darren (junio de 2012). "Una colonia de cría de aves mesozoicas ahogadas del Cretácico Superior de Transilvania". Die Naturwissenschaften . 99 (6): 435–42. Bibcode :2012NW.....99..435D. CiteSeerX 10.1.1.394.9006 . doi :10.1007/s00114-012-0917-1. PMID  22575918. S2CID  1396792. 
  71. ^ Fernández, Mariela S.; García, Rodolfo A.; Fiorelli, Lucas; Scolaro, Alejandro; Salvador, Rodrigo B.; Cotaro, Carlos N.; Kaiser, Gary W.; Dyke, Gareth J.; Farke, Andrew A. (17 de abril de 2013). "Una gran acumulación de huevos de aves del Cretácico Tardío de la Patagonia (Argentina) revela una novedosa estrategia de anidación en aves mesozoicas". PLOS ONE . ​​8 (4): e61030. Bibcode :2013PLoSO...861030F. doi : 10.1371/journal.pone.0061030 . PMC 3629076 . PMID  23613776. 
  72. ^ O'Connor, Jingmai K.; Falk, Amanda; Wang, Min; Zheng, Xiao-Ting (2020). "Primer informe de plumas inmaduras en enantiornithes juveniles de la avifauna de Jehol del Cretácico Inferior". Vertebrata PalAsiatica . 58 : 24–44. doi :10.19615/j.cnki.1000-3118.190823.
  73. ^ Clark, Alexander D.; O'Connor, Jingmai K. (15 de junio de 2021). "Explorando la ecomorfología de dos enantiornitinos del Cretácico con una morfología de pedal única". Fronteras en ecología y evolución . 9 : 654156. doi : 10.3389/fevo.2021.654156 .
  74. ^ Kaye, Thomas G.; Pittman, Michael; Marugán-Lobón, Jesús; Martín-Abad, Hugo; Sanz, José Luis; Buscalioni, Angela D. (21 de marzo de 2019). "Las crías de enantiornitina completamente desarrolladas reveladas por fluorescencia estimulada por láser apoyan el comportamiento de anidación precoz". Informes científicos . 9 (1): 5006. Código bibliográfico : 2019NatSR...9.5006K. doi :10.1038/s41598-019-41423-7. PMC 6428842 . PMID  30899080. 
  75. ^ Padian, Kevin; Chiappe, Luis M. (11 de enero de 2007). "El origen y la evolución temprana de las aves" (PDF) . Biological Reviews . 73 (1): 1–42. doi :10.1111/j.1469-185x.1997.tb00024.x. S2CID  86007060.
  76. ^ Zhou, Shuang; Zhou, Zhong-He; O'Connor, Jingmai K. (2012). "Un nuevo pájaro orniturino de pico basal del Cretácico Inferior de Liaoning Occidental, China" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 50 (1): 9–24.
    • "Se ha descubierto un nuevo pájaro orniturino de pico basal del Cretácico inferior en Liaoning occidental, China". Phys.org . 13 de febrero de 2012.
  77. ^ Houde, Peter W. (1988). "Aves paleognáticas del Terciario temprano del hemisferio norte". Publicaciones del Nuttall Ornithological Club (Cambridge, Massachusetts, EE. UU.: Nuttall Ornithological Club) 22
  78. ^ Navalón, Guillermo; Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Luis M.; Luis Sanz, José; Buscalioni, Ángela D. (6 de octubre de 2015). "Disposición dérmica y tejidos blandos en el ala de un ave del Cretácico temprano: implicaciones para la evolución del vuelo de las aves". Informes científicos . 5 (1): 14864. Código bibliográfico : 2015NatSR...514864N. doi :10.1038/srep14864. PMC 4594305 . PMID  26440221. 
  79. ^ Brusatte, Stephen L.; O'Connor, Jingmai K.; Jarvis, Erich D. (5 de octubre de 2015). "El origen y la diversificación de las aves". Current Biology . 25 (19): R888–898. Bibcode :2015CBio...25.R888B. doi : 10.1016/j.cub.2015.08.003 . hdl : 10161/11144 . ISSN  1879-0445. PMID  26439352. S2CID  3099017.
  80. ^ Atterholt, Jessie; Hutchison, J. Howard; O'Connor, Jingmai K. (2018). "La enantiornitina más completa de América del Norte y un análisis filogenético de Avisauridae". PeerJ . 6 : e5910. doi : 10.7717/peerj.5910 . ISSN  2167-8359. PMC 6238772 . PMID  30479894. 
  81. ^ Wang, Xia; McGowan, Alistair J.; Dyke, Gareth J.; Turvey, Samuel T. (7 de diciembre de 2011). "Proporciones de las alas de las aves y estilos de vuelo: primer paso hacia la predicción de los modos de vuelo de las aves mesozoicas". PLOS ONE . ​​6 (12): e28672. Bibcode :2011PLoSO...628672W. doi : 10.1371/journal.pone.0028672 . PMC 3233598 . PMID  22163324. 
  82. ^ Chiappe, Luis M.; Suzuki, Shigeru; Dyke, Gareth J.; Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, K.; Barsbold, Rinchen (enero de 2007). "Una nueva ave enantiornitina del Cretácico Superior del desierto de Gobi". Revista de Paleontología Sistemática . 5 (2): 193–208. Código Bibliográfico :2007JSPal...5..193C. doi :10.1017/S1477201906001969. S2CID  85391743.
  83. ^ Zheng, Xiaoting; Wang, Xiaoli; O'Connor, Jingmai; Zhou, Zhonghe (9 de octubre de 2012). "Información sobre la evolución temprana del esternón aviar a partir de enantiornitinas juveniles". Nature Communications . 3 (1): 1116. Bibcode :2012NatCo...3.1116Z. doi : 10.1038/ncomms2104 . PMID  23047674.
  84. ^ ab O'Connor, Jingmai; Dique, Gareth (2010). "Una reevaluación de Sinornis santensis y Cathayornis yandica (Aves: Enantiornithes)". Registros del Museo Australiano . 62 : 7–20. doi : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1540 .
  85. ^ Clarke, Julia A.; Norell, Mark A. (2002). "La morfología y posición filogenética de Apsaravis ukhaana del Cretácico Superior de Mongolia". Novitates del Museo Americano (3387): 1–46. CiteSeerX 10.1.1.693.8475 . doi :10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2. S2CID  52971055. 
  86. ^ ab Sereno, PC (2005) TaxonSearch: Stem Archosauria Archivado el 19 de febrero de 2007 en Wayback Machine . Versión 1.0, 7 de noviembre de 2005. Consultado el 2 de octubre de 2006.
  87. ^ Wang, Xuri; Cau, Andrea; Luo, Xiaoling; Kundrát, Martin; Wu, Wensheng; Ju, Shubin; Guo, Zhen; Liu, Yichuan; Ji, Qiang (11 de febrero de 2022). "Un nuevo pájaro parecido a un bohaiornítido del Cretácico Inferior de China llena un vacío en la disparidad de enantiornitinos". Revista de Paleontología . 96 (4): 961–976. Bibcode :2022JPal...96..961W. doi : 10.1017/jpa.2022.12 . ISSN  0022-3360. S2CID  247432530.
  88. ^ Carvalho; Novas; Agnolín; Isasi; Freitas; Andrade (2015). "Un nuevo género y especie de ave enantiornitina del Cretácico Inferior de Brasil". Revista Brasileña de Geología . 45 (2): 161–171. doi : 10.1590/23174889201500020001 .
  89. ^ Wang, Li; O'Connor, Zhou; You (2015). "Segunda especie de ave enantiornitina de la cuenca de Changma del Cretácico Inferior, noroeste de China, con implicaciones para la diversidad taxonómica de la avifauna de Changma". Cretaceous Research . 55 : 56–65. Bibcode :2015CrRes..55...56W. doi :10.1016/j.cretres.2015.01.008.
  90. ^ Wang, M.; O'Connor, JK; Zhou, Z. (2014). "Una nueva ave enantiornitina robusta del Cretácico Inferior de China con adaptaciones escansoriales". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (3): 657–671. Bibcode :2014JVPal..34..657W. doi :10.1080/02724634.2013.812101. S2CID  85313872.
  91. ^ Dalsätt, J.; Ericson, PG; Zhou, Z. (2015). "Un nuevo enantiornithes (Aves) del Cretácico Inferior de China". Acta Geologica Sinica . 86 (2): 801–807. doi :10.1111/1755-6724.12270. S2CID  131170912.
  92. ^ Bell, Alyssa K.; Chiappe, Luis M.; Erickson, Gregory M.; Suzuki, Shigeru; Watabe, Mahito; Barsbold, Rinchen; Tsogtbaatar, K. (febrero de 2010). "Descripción y análisis ecológico de Hollanda luceria, un ave del Cretácico Superior del desierto de Gobi (Mongolia)". Investigación del Cretácico . 31 (1): 16–26. Código Bibliográfico :2010CrRes..31...16B. doi :10.1016/j.cretres.2009.09.001.
  93. ^ Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (10 de julio de 2019). "Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico tardío de América del Norte respalda una adquisición tardía del vuelo aviar". PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  94. ^ Zelenkov, Nikita V.; Averianov, Alexander O. (13 de junio de 2015). "Un espécimen histórico de ave enantiornitina del Cretácico Inferior de Mongolia que representa un nuevo taxón con una morfología de cuello especializada". Revista de Paleontología Sistemática . 14 (4): 319–338. doi :10.1080/14772019.2015.1051146. S2CID  85784633.
  95. ^ Wang, M.; Liu, D. (2015). "Reevaluación taxonómica de Cathayornithidae (Aves: Enantiornithes)". Revista de Paleontología Sistemática . 14 : 1–19. doi :10.1080/14772019.2014.994087. S2CID  86665059.
  96. ^ Wang, Xiaoli; Clark, Alexander D.; O'Connor, Jingmai K.; Zhang, Xiangyu; Wang, Xing; Zheng, Xiaoting; Zhou, Zhonghe (27 de febrero de 2024). "Primer enantiornitino edéntulo (Aves: Ornithothoraces) de la avifauna de Jehol del Cretácico Inferior". Cretaceous Research . 159 (en prensa): 105867. doi :10.1016/j.cretres.2024.105867. ISSN  0195-6671.
  97. ^ Liu, Di; Chiappe, Luis M.; Serrano, Francisco; Habib, Michael; Zhang, Yuguang; Meng, Qinjing; Shawkey, Matthew (11 de octubre de 2017). "Aerodinámica del vuelo en enantiornitinos: información de una nueva ave china del Cretácico Inferior". PLOS ONE . ​​12 (10): e0184637. Bibcode :2017PLoSO..1284637L. doi : 10.1371/journal.pone.0184637 . PMC 5636078 . PMID  29020077. 
  98. ^ Clark, Alexander D.; Atterholt, Jessie; Scannella, John B.; Carroll, Nathan; O'Connor, Jingmai K. (9 de octubre de 2024). Pinheiro, Felipe Lima (ed.). "Nueva diversidad de enantiornitinos en la Formación Hell Creek y la morfología funcional del tarsometatarso avisáurido". PLOS One . 19 (10): e0310686. doi : 10.1371/journal.pone.0310686 . ISSN  1932-6203. PMID  39383133.
  99. ^ Hu, Han; O'Connor, Jingmai K. (14 de noviembre de 2016). "La primera especie de enantiornithes de Sihedang dilucida el desarrollo esquelético en enantiornitinos del Cretácico Inferior". Revista de Paleontología Sistemática . 15 (11): 909–926. doi :10.1080/14772019.2016.1246111. S2CID  89551799.
  100. ^ Wang, Min; Zhou, Zhonghe; Xu, Guanghui (7 de enero de 2014). "La primera ave enantiornitina del Cretácico Superior de China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (1): 135–145. Bibcode :2014JVPal..34..135W. doi :10.1080/02724634.2013.794814. S2CID  85255564.
  101. ^ Wang, Min; Zhou, Zhonghe (12 de abril de 2017). "Un estudio morfológico de la primera ave enantiornitina piscívora conocida del Cretácico Inferior de China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 37 (2): e1278702. Código Bibliográfico :2017JVPal..37E8702W. doi :10.1080/02724634.2017.1278702. S2CID  89858642.
  102. ^ Herrera, Gerardo Álvarez; Agnolín, Federico; Rozadilla, Sebastián; Lo Coco, Gastón E.; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (2022-12-16). "Nueva ave enantiornitina del Cretácico superior (Maastrichtiano) de la Patagonia austral, Argentina". Investigación del Cretácico . 144 : 105452. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105452. ISSN  0195-6671. S2CID  254804249.
  103. ^ Hu, Dongyu; Liu, Ying; Li, Jinhua; Xu, Xing; Hou, Lianhai (julio de 2015). "Yuanjiawaornis viriosus, gen. et sp. nov., un gran ave enantiornitina del Cretácico Inferior del oeste de Liaoning, China". Cretaceous Research . 55 : 210–219. Bibcode :2015CrRes..55..210H. doi :10.1016/j.cretres.2015.02.013.
  104. ^ O'Connor, Patrick M.; Turner, Alan H.; Groenke, Joseph R.; Felice, Ryan N.; Rogers, Raymond R.; Krause, David W.; Rahantarisoa, Lydia J. (10 de diciembre de 2020). "Un ave del Cretácico tardío de Madagascar revela un desarrollo único de los picos". Nature . 588 (7837): 272–276. Bibcode :2020Natur.588..272O. doi :10.1038/s41586-020-2945-x. PMID  33239782. S2CID  227174405.
  105. ^ Hu, Han; O'Connor, Jingmai K.; Zhou, Zhonghe; Farke, Andrew A. (3 de junio de 2015). "Una nueva especie de Pengornithidae (Aves: Enantiornithes) del Cretácico Inferior de China sugiere un hábitat escansorial especializado previamente desconocido en las aves primitivas". PLOS ONE . ​​10 (6): e0126791. Bibcode :2015PLoSO..1026791H. doi : 10.1371/journal.pone.0126791 . PMC 4454694 . PMID  26039693. 
  106. ^ Chiappe, Luis M.; Qingjin, Meng; Serrano, Francisco; Sigurdsen, Trond; Min, Wang; Bell, Alyssa; Di, Liu (25 de octubre de 2019). "Nueva ave parecida a Bohaiornis del Cretácico Inferior de China: interrelaciones enantiornitinas y rendimiento de vuelo". PeerJ . 7 : e7846. doi : 10.7717/peerj.7846 . PMC 6816414 . PMID  31667014. 
  107. ^ Wang, Yan; Wang, Min; O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xiaoli; Zheng, Xiaoting; Zhang, Xiaomei (11 de enero de 2016). "Un nuevo pájaro enantiornitino de Jehol con preservación tridimensional y folículos ováricos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (2): e1054496. Código Bibliográfico :2016JVPal..36E4496W. doi :10.1080/02724634.2015.1054496. S2CID  85807045.
  108. ^ Kurochkin, EN; Chatterjee, S.; Mikhailov, KE (19 de diciembre de 2013). "Un ave enantiornitina embrionaria y huevos asociados del Cretácico de Mongolia". Revista Paleontológica . 47 (11): 1252–1269. Bibcode :2013PalJ...47.1252K. doi :10.1134/s0031030113110087. S2CID  86747842.

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