Equus ( / ˈ ɛ k w ə s , ˈ iː k w ə s / ) [3] es un género de mamíferos de la familia Equidae , que incluye caballos , asnos y cebras . Dentro de los équidos, Equus es el único género existente reconocido y comprende siete especies vivas. Al igual que los équidos en general, Equus tiene numerosas especies extintas conocidas sólo a partir de fósiles . Lo más probable es que el género se originó en América del Norte y se extendió rápidamente al Viejo Mundo. Los equinos son ungulados con dedos impares , patas delgadas, cabezas largas, cuellos relativamente largos, melenas (erectas en la mayoría de las subespecies) y colas largas. Todas las especies son herbívoras , y en su mayoría herbívoras, con sistemas digestivos más simples que los rumiantes pero capaces de subsistir con vegetación de menor calidad.
Si bien el caballo y el burro domésticos (junto con sus descendientes salvajes ) existen en todo el mundo, las poblaciones de equinos salvajes se limitan a África y Asia. Los sistemas sociales de los equinos salvajes tienen dos formas; un sistema de harén con grupos muy unidos que consisten en un macho adulto o semental / burro , varias hembras o yeguas / jennets y sus crías o potros ; y un sistema territorial donde los machos establecen territorios con recursos que atraen a las hembras, que se asocian de manera muy fluida. En ambos sistemas, las hembras cuidan de sus crías, pero los machos también pueden desempeñar un papel. Los equinos se comunican entre sí tanto visual como vocalmente. Las actividades humanas han amenazado a las poblaciones de equinos salvajes.
La palabra equus en latín significa "caballo" [4] y está relacionada con el griego ἵππος ( hipopótamos , "caballo") [5] y el griego micénico i-qo /ikkʷos/ , la variante más antigua atestiguada de la palabra griega, escrita en Escritura silábica lineal B. [6] Compárese el desarrollo alternativo del labiovelar protogriego en jónico ἴκκος ( ikkos ). [5] [7]
El género Equus fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1758 . Es el único género existente reconocido en la familia Equidae . [9] Los primeros équidos eran mamíferos pequeños, del tamaño de un perro (por ejemplo, Eohippus ) adaptados para ramonear arbustos durante el Eoceno , hace unos 54 millones de años (Mya). Estos animales tenían tres dedos en las patas traseras y cuatro en las delanteras con pequeñas pezuñas en lugar de garras, pero también tenían almohadillas suaves . [10] Los équidos se convirtieron en animales más grandes de tres dedos (por ejemplo, Mesohippus ) durante el Oligoceno y el Mioceno . [9] [10] A partir de ahí, los dedos laterales se hicieron progresivamente más pequeños a lo largo del Pleistoceno hasta la aparición del Equus de un solo dedo . [11]
Se cree que el género Equus , que incluye todos los equinos existentes, evolucionó a partir de Dinohippus , a través de la forma intermedia Plesippus . Una de las especies más antiguas es Equus simplicidens , descrita como una cebra con forma de cabeza de burro. El material más antiguo hasta la fecha fue encontrado en Idaho , EE.UU. El género parece haberse extendido rápidamente al Viejo Mundo, con E. livenzovensis de edad similar documentada en Europa occidental y Rusia. [11] Las filogenias moleculares indican que el ancestro común más reciente de todos los equinos modernos (miembros del género Equus ) vivió ~5,6 (3,9-7,8) millones de años. La secuenciación paleogenómica directa de un hueso metapodial de caballo del Pleistoceno medio de 700.000 años de antigüedad procedente de Canadá implica unos 4,07 millones de años más recientes para el ancestro común más reciente dentro del rango de 4,0 a 4,5 millones de años. [12]
La evidencia mitocondrial apoya la división de las especies de Equus en no caballoide (que incluye cebras y asnos) y caballoides o "verdaderos caballos" (que incluye E. caballus y E. ferus przewalskii , alternativamente E. przewalskii ). [8] [13] De las especies equinas existentes, el linaje de los asnos puede haber divergido primero, [9] [ contradictorio ] posiblemente tan pronto como Equus llegó al Viejo Mundo. [13] Las cebras parecen ser monofiléticas y diferenciadas en África, donde son endémicas . [8] Los miembros del subgénero Sussemionus fueron abundantes durante el Pleistoceno temprano y medio de América del Norte y Afro-Eurasia, [14] pero solo una especie, Equus ovodovi, sobrevivió hasta el Pleistoceno tardío y el Holoceno en el sur de Siberia y China, con el Los restos más jóvenes de China datan aproximadamente del 3500 a. C. (1500 a. C.), durante la dinastía Shang . [15] [16] Los datos genéticos de E. ovodovi han colocado al linaje Sussemionus más cerca de las cebras y los asnos que de los caballos caballinos. [dieciséis]
La datación molecular indica que el linaje caballoide divergió de los no caballoideos hace 4 millones de años. [8] Los resultados genéticos sugieren que todos los fósiles norteamericanos de equinos caballinos, así como los fósiles sudamericanos tradicionalmente colocados en el subgénero E. ( Amerhippus ), pertenecen a E. ferus . [17] Los restos atribuidos a una variedad de especies y agrupados como caballos zancudos del Nuevo Mundo (incluidos E. francisci , E. tau y E. quinni ) probablemente pertenecen todos a una segunda especie que era endémica de América del Norte. [18] Esto se confirmó en un estudio genético realizado en 2017, que incluyó todos los especímenes en la especie E. francisci , que se colocó fuera de todas las especies de caballos existentes en el nuevo género Haringtonhippus [19] , aunque su ubicación como género separado fue posteriormente interrogado. [20] Hippidion , un género separado de caballos, existía en América del Sur. [21] Las posibles causas de la extinción de los caballos en América (hace unos 12.000 años) han sido un tema de debate. Las hipótesis incluyen el cambio climático y la sobreexplotación por parte de los humanos recién llegados. [22] [23] Los caballos recién regresaron al continente americano con la llegada de los conquistadores en 1519. [24]
Se han descrito muchas especies prehistóricas extintas de Equus . La validez de algunas de estas especies es cuestionable y motivo de debate. Por ejemplo, Equus niobrarensis probablemente sea sinónimo de Equus scotti , mientras que Equus alaskae sea probablemente la misma especie que Equus lambei , que a su vez puede ser una forma norteamericana del Equus przewalskii vivo .
Los estudios de ADN sobre restos de caballos americanos encontrados congelados en el permafrost han demostrado que varias de las supuestas especies americanas, y el Equus ferus europeo , son en realidad una especie muy extendida y muy variable. , [25] como si el proceso evolutivo de especiación se viera frustrado persistentemente por grandes manadas de caballos que se desplazaban largas distancias y se mezclaban, llevando consigo sus genes .
Las especies equinas pueden cruzarse entre sí. El híbrido más común es la mula , un cruce entre un burro macho y una yegua. Con raras excepciones, estos híbridos son estériles y no pueden reproducirse. [28] Un híbrido relacionado, el burdégano , es un cruce entre un caballo macho y una burra. [29] Otros híbridos incluyen el zorse , un cruce entre una cebra y un caballo [30] y un zonkey o zedonk, un híbrido de una cebra y un burro. [31] En áreas donde las cebras de Grévy son simpátricas con las cebras de las llanuras, se producen híbridos fértiles. [32] El ADN antiguo identifica el kunga de la Edad del Bronce como un cruce entre el asno salvaje sirio y el burro.
Los equinos tienen diferencias significativas de tamaño, aunque todos se caracterizan por tener cabezas y cuellos largos. Sus delgadas piernas soportan su peso sobre un dedo (que evolucionó a partir de los dedos medios). La cebra de Grévy es la especie silvestre más grande, mide hasta 13,2 manos (54 pulgadas, 137 cm) y pesa hasta 405 kg (890 lb). [33] Los caballos domesticados tienen una gama más amplia de tamaños. Los caballos pesados o de tiro suelen tener al menos 16 manos (64 pulgadas, 163 cm) de alto y pueden llegar a 18 manos (72 pulgadas, 183 cm) y pesar entre 700 y 1000 kg (1500 a 2200 libras). [34] Algunos caballos en miniatura no miden más de 30 pulgadas (76 cm) en la edad adulta. [35] El dimorfismo sexual es limitado en los equinos. El pene del varón es vascular y carece de hueso ( báculo ). Los equinos están adaptados para correr y viajar largas distancias. Su dentición está adaptada al pastoreo ; tienen incisivos grandes que cortan las hojas de la hierba y molares con crestas muy coronados, muy adecuados para moler. Los machos tienen caninos en forma de pala ("colmillos"), que pueden usarse como armas en la pelea. Los equinos tienen sentidos bastante buenos, especialmente la vista. Sus orejas erectas, moderadamente largas, son móviles y pueden localizar la fuente de un sonido. [9] [36]
Un pelaje de color pardo con marcas primitivas que incluyen una franja dorsal y, a menudo, franjas en las piernas y franjas transversales en los hombros reflejan el pelaje de tipo salvaje y se observan en la mayoría de las especies equinas silvestres existentes. [37] Sólo la cebra de montaña carece de franja dorsal. [38] En los caballos domésticos, el color pardo y las marcas primitivas existen en algunos animales de muchas razas. [39] El propósito de las atrevidas rayas blancas y negras de las cebras ha sido un tema de debate entre los biólogos durante más de un siglo, pero la evidencia de 2014 respalda la teoría de que son una forma de protección contra las moscas que pican. Estos insectos parecen sentirse menos atraídos por los pelajes rayados y, en comparación con otros equinos salvajes, las cebras viven en áreas con mayor actividad de moscas. [40] Con la excepción de los caballos domésticos, que tienen melenas largas que caen sobre el cuello y pelo de cola largo que crece desde la parte superior de la cola o base , la mayoría de los equinos tienen melenas erguidas y colas largas que terminan en un mechón de pelo. [36] El pelaje de algunas especies equinas se muda en ciertas partes de su área de distribución y es grueso en el invierno. [40]
Los equinos salvajes existentes se encuentran dispersos por África y Asia. La cebra de llanura vive en exuberantes praderas y sabanas del este y sur de África, mientras que la cebra de montaña habita en zonas montañosas del suroeste de África. Las otras especies equinas suelen ocupar ambientes más áridos y con vegetación más dispersa. La cebra de Grévy se encuentra en los matorrales espinosos del este de África, mientras que el asno salvaje africano habita en los desiertos rocosos del norte de África. Las dos especies de asnos salvajes asiáticos viven en los desiertos secos del Cercano Oriente y Asia Central y el hábitat del caballo salvaje de Przwelski son los desiertos de Mongolia. Sólo se superponen la gama de las llanuras y las cebras de Grévy. [9] Además de las poblaciones salvajes, los caballos y burros domesticados están muy extendidos gracias a los humanos. En ciertas partes del mundo, existen poblaciones de caballos y burros salvajes, que descienden de animales domesticados que fueron liberados o escaparon a la naturaleza. [41] [42]
Los equinos son fermentadores monogástricos del intestino posterior . [43] Los equinos prefieren comer pastos y juncos, pero los equinos, particularmente los asnos, también pueden consumir corteza, hojas, brotes, frutos y raíces si sus alimentos favoritos son escasos. En comparación con los rumiantes , los equinos tienen un sistema digestivo más simple y menos eficiente. Sin embargo, pueden subsistir con vegetación de menor calidad. Después de que los alimentos pasan a través del estómago, ingresan al ciego en forma de saco , donde los microorganismos descomponen la celulosa. La fermentación es más rápida en los equinos que en los rumiantes: de 30 a 45 horas para un caballo en comparación con 70 a 100 horas para el ganado vacuno. Los equinos pueden pasar entre el 60% y el 80% de su tiempo alimentándose, dependiendo de la disponibilidad y calidad de la vegetación. [9] [36] En las sabanas africanas, la cebra de las llanuras es un herbívoro pionero, que derriba la cubierta superior de hierba, menos nutritiva, y prepara el camino para herbívoros más especializados, como los ñus azules y las gacelas de Thomson , que dependen de pastos más cortos y más largos . pastos nutritivos a continuación. [44]
Los equinos salvajes pueden pasar siete horas al día durmiendo. Durante el día duermen de pie, mientras que por la noche duermen tumbados. Se frotan regularmente contra árboles, rocas y otros objetos y ruedan en el polvo para protegerse contra las moscas y la irritación. Excepto la cebra de montaña, los équidos salvajes pueden volcarse por completo. [36]
Los equinos son animales sociales con dos estructuras sociales básicas.
Los caballos, las cebras de las llanuras y las cebras de las montañas viven en grupos familiares cerrados y estables o en harenes formados por un macho adulto, varias hembras y sus crías. Estos grupos tienen sus propios territorios , que se superponen y tienden a ser nómadas. La estabilidad del grupo se mantiene incluso cuando el semental de la familia muere o es desplazado. Los grupos de cebras de las llanuras se reúnen en grandes manadas y pueden crear subgrupos temporalmente estables dentro de una manada, lo que permite a los individuos interactuar con aquellos fuera de su grupo. Entre las especies que poseen harén, este comportamiento sólo se ha observado en primates como el gelada y el babuino hamadryas . Las hembras de las especies de harén se benefician porque los machos les dan más tiempo para alimentarse, proteger a sus crías y protegerse de los depredadores y el acoso de los machos externos. Entre las mujeres de un harén, existe una jerarquía de dominancia lineal basada en el momento en que se unen al grupo. Los harenes viajan en un orden de clasificación constante con las yeguas de alto rango y sus crías liderando los grupos, seguidas por la siguiente yegua de mayor rango y su descendencia, y así sucesivamente. El semental de la familia ocupa la retaguardia. El aseo social (que implica que los individuos se froten la cabeza entre sí y se mordisqueen con los incisivos y los labios) es importante para aliviar la agresión y mantener los vínculos y el estatus social. Las crías de ambos sexos abandonan sus grupos natales a medida que maduran; Las hembras suelen ser secuestradas por machos externos para incluirlas como miembros permanentes de sus harenes. [9] [36] [45]
En las cebras de Grévy y en las especies de asnos salvajes, los adultos tienen asociaciones más fluidas y los machos adultos establecen grandes territorios y monopolizan a las hembras que ingresan en ellos. Estas especies viven en hábitats con recursos más escasos y agua estancada, y las áreas de pastoreo pueden estar separadas. Los grupos de hembras lactantes pueden permanecer en grupos con las no lactantes y generalmente se reúnen en áreas de alimentación. Los machos más dominantes establecen territorios cerca de los abrevaderos, donde se reúnen las hembras sexualmente más receptivas. Los subdominantes tienen territorios más lejanos, cerca de las zonas de alimentación. Las yeguas pueden deambular por varios territorios, pero permanecen en uno cuando tienen crías. Permanecer en un territorio ofrece a la mujer protección contra el acoso de hombres externos, así como acceso a un recurso renovable. Algunas poblaciones salvajes de caballos exhiben características tanto del harén como del sistema social territorial. [9] [36] [45]
En ambos sistemas sociales equinos, el exceso de machos se reúne en grupos de solteros. Por lo general, se trata de machos jóvenes que aún no están preparados para establecer un harén o un territorio. Con la cebra de las llanuras, los machos de un grupo de solteros tienen fuertes vínculos y una jerarquía de dominancia lineal. Las peleas entre machos suelen ocurrir por hembras en celo e implican mordiscos y patadas. [9] [36] [45]
Al encontrarse por primera vez o después de haberse separado, las personas pueden saludarse frotándose y oliéndose la nariz, seguido de frotarse las mejillas, moviendo la nariz a lo largo del cuerpo y oliendo los genitales del otro. Luego pueden frotarse y presionarse los hombros entre sí y apoyar la cabeza el uno sobre el otro. Este saludo suele realizarse entre machos de harén o territoriales o entre machos solteros que juegan. [36]
Los equinos producen una serie de vocalizaciones y ruidos. Los resoplidos fuertes están asociados con la alarma. Los chillidos generalmente se hacen cuando sienten dolor, pero los solteros también chillan mientras juegan a pelear. Los llamados de contacto de los equinos varían desde los relinchos y relinchos del caballo y los ladridos de las cebras de las llanuras hasta los rebuznos de los asnos, las cebras de Grévy y los burros. Los equinos también se comunican mediante visualizaciones visuales y la flexibilidad de sus labios les permite realizar expresiones faciales complejas. Las pantallas visuales también incorporan las posiciones de la cabeza, las orejas y la cola. Un equino puede indicar su intención de patear echando las orejas hacia atrás y, a veces, azotando la cola. Las orejas aplanadas, los dientes al descubierto y el movimiento brusco de la cabeza pueden utilizarse como gestos amenazantes, especialmente entre los sementales. [36]
Entre las especies que poseen harén, las hembras adultas se aparean sólo con su semental del harén, mientras que en otras especies, el apareamiento es más promiscuo y los machos tienen testículos más grandes para la competencia de esperma . [46] El estro en las hembras equinas dura de 5 a 10 días; Los signos físicos incluyen micción frecuente, musculatura fluida y labios hinchados y evertidos. Además, las hembras en celo se paran con las patas traseras abiertas y levantan la cola cuando están en presencia de un macho. Los machos evalúan el estado reproductivo de la hembra con la respuesta flehmen y la hembra solicitará apareamiento retrocediendo. La duración de la gestación varía según la especie; son aproximadamente entre 11 y 13 meses, y la mayoría de las yeguas vuelven a entrar en celo unos días después del parto, dependiendo de las condiciones. [36] Por lo general, sólo nace un potro, que es capaz de correr en una hora. Al cabo de unas pocas semanas, los potros intentan pastar, pero pueden seguir amamantándose durante 8 a 13 meses. [9] Las especies de hábitats áridos, como la cebra de Grévy, tienen intervalos de lactancia más prolongados y no beben agua hasta los tres meses de edad. [47]
Entre las especies que tienen harén, los potros son cuidados principalmente por sus madres, pero si se ven amenazados por depredadores, todo el grupo trabaja en conjunto para proteger a todas las crías. El grupo forma un frente protector con los potros en el centro y el semental se apresurará hacia los depredadores que se acerquen demasiado. [36] En las especies que poseen territorio, las madres pueden reunirse en pequeños grupos y dejar a sus crías en " guarderías " bajo la guardia de un macho territorial mientras buscan agua. [47] Los sementales cebra de Grévy pueden cuidar un potro en su territorio para garantizar que la madre se quede, aunque puede que no sea suya. [45]
La evidencia arqueológica más antigua de la domesticación del caballo proviene de sitios en Ucrania y Kazajstán , que datan de alrededor del 4000 al 3500 a. [48] [49] Para el año 3000 a. C., el caballo estaba completamente domesticado, y para el año 2000 a. C., se produjo un fuerte aumento en el número de huesos de caballo encontrados en asentamientos humanos en el noroeste de Europa, lo que indica la expansión de los caballos domesticados por todo el continente. [50] La evidencia más reciente, pero más irrefutable, de domesticación proviene de sitios donde se enterraron restos de caballos con carros en tumbas de las culturas Sintashta y Petrovka c. 2100 a. C. [51] Los estudios de variación en el material genético muestran que muy pocos sementales salvajes, posiblemente todos de un solo haplotipo , contribuyeron al caballo doméstico, [52] [53] [54] apareándose con muchas yeguas en las primeras manadas domesticadas. [55] [56] [57]
Se ha demostrado de manera concluyente que el caballo de Przewalski no es un antepasado del caballo doméstico, aunque los dos pueden hibridarse y producir descendencia fértil. Se estima que la división entre el caballo de Przewalskii y E. caballus ocurrió hace 120.000 a 240.000 años, mucho antes de la domesticación. De los equinos caballinos de E. ferus, E. f. ferus, también conocido como caballo salvaje europeo o "tarpan", comparte ascendencia con el caballo doméstico moderno. [58] Además, los tarpans que vivieron hasta los tiempos modernos pueden haber sido hibridados con caballos domésticos. [52]
La evidencia arqueológica, biogeográfica y lingüística sugiere que el burro fue domesticado por primera vez por pastores nómadas en el norte de África hace más de 5.000 años. Los animales se utilizaron para ayudar a hacer frente a la creciente aridez del Sahara y el Cuerno de África . La evidencia genética encuentra que el burro fue domesticado dos veces basándose en dos haplogrupos distintos de ADN mitocondrial . También apunta a un único ancestro, el asno salvaje de Nubia. [59] Los intentos de domesticar cebras fueron en gran medida infructuosos, aunque Walter Rothschild entrenó a algunas para dibujar un carruaje en Inglaterra. [60]
Los humanos han tenido un gran impacto en las poblaciones de equinos salvajes. Las amenazas a los equinos salvajes incluyen la destrucción del hábitat y los conflictos con la población local y el ganado. Desde el siglo XX, los equinos salvajes han sido diezmados en muchas de sus áreas de distribución anteriores y sus poblaciones se han dispersado. En los últimos siglos se extinguieron dos subespecies, la quagga y el tarpan. [9] La UICN clasifica al asno salvaje africano como en peligro crítico de extinción , la cebra de Grévy, la cebra de montaña y el caballo de Przewalski como en peligro de extinción , el onagro como vulnerable , la cebra de las llanuras como casi amenazada y el kiang como de menor preocupación . [61] [62] [63] [64] [65] El caballo de Przewalski se consideró extinto en estado salvaje desde la década de 1960 hasta 1996. Sin embargo, después de una cría en cautiverio exitosa, se reintrodujo en Mongolia. [61]
Los caballos salvajes varían en el grado de protección y generan una controversia considerable. Por ejemplo, en Australia, se les considera una especie invasora no nativa , a menudo consideradas plagas, aunque también se les considera que tienen algún valor cultural y económico. [66] En los Estados Unidos, los caballos salvajes y los burros generalmente se consideran especies introducidas porque son descendientes de caballos domésticos traídos a América desde Europa. [67] Si bien muchos productores ganaderos los consideran plagas, a la inversa, también existe la opinión de que E. caballus es una especie reintroducida que alguna vez fue nativa y regresó a las Américas a la que se le debe otorgar protección como especie en peligro de extinción . [68] En la actualidad, ciertos caballos y burros en libertad gozan de protección federal como "símbolos vivos del espíritu histórico y pionero de Occidente" en virtud de la Ley de caballos y burros salvajes y en libertad de 1971 , [69] y en Kleppe contra Nuevo México , la Corte Suprema de los Estados Unidos dictaminó que los animales así designados eran, por derecho, vida silvestre. [70]
