La fermentación del intestino posterior es un proceso digestivo que se observa en herbívoros monogástricos (animales con un estómago simple de una sola cámara ). La celulosa se digiere con la ayuda de microbios simbióticos que incluyen bacterias , arqueas y eucariotas . [1] La fermentación microbiana ocurre en los órganos digestivos que siguen al intestino delgado : el ciego y el intestino grueso . Los ejemplos de fermentadores del intestino posterior incluyen proboscídeos y grandes ungulados de dedos impares como caballos y rinocerontes , así como pequeños animales como roedores , conejos y koalas . [2] En contraste, la fermentación del intestino anterior es la forma de digestión de celulosa que se observa en rumiantes como el ganado que tiene un estómago de cuatro cámaras, [3] así como en perezosos , macrópodos , algunos monos y un pájaro, el hoatzin . [4]
Los fermentadores del intestino posterior generalmente tienen un ciego y un intestino grueso que son mucho más grandes y complejos que los de un fermentador del intestino anterior o medio . [5] Las investigaciones sobre fermentadores de ciego pequeños, como las ardillas voladoras , los conejos y los lémures, han revelado que estos mamíferos tienen un tracto gastrointestinal de aproximadamente 10 a 13 veces la longitud de su cuerpo. [6] Esto se debe a la alta ingesta de fibra y otros compuestos difíciles de digerir que son característicos de la dieta de los herbívoros monogástricos. [7]
Los alimentos de fácil digestión se procesan en el tracto gastrointestinal y se expulsan en forma de heces normales. Pero para extraer nutrientes de la fibra difícil de digerir, algunos fermentadores más pequeños del intestino posterior, como los lagomorfos (conejos, liebres, pikas), fermentan la fibra en el ciego (en la unión del intestino delgado y grueso) y luego expulsan el contenido en forma de cecotropos , que se vuelven a ingerir ( cecotrofia ). Los cecotropos luego se absorben en el intestino delgado para utilizar los nutrientes. [7]
Este proceso también es beneficioso para permitir la restauración de la población de microflora, o flora intestinal . Estos microbios se encuentran en el tracto gastrointestinal y pueden actuar como agentes protectores que fortalecen el sistema inmunológico . Los pequeños fermentadores del intestino posterior tienen la capacidad de expulsar su microflora, lo que es útil durante los actos de hibernación , estivación y letargo .
Aunque la fermentación del intestino anterior se considera generalmente más eficiente y los animales monogástricos no pueden digerir la celulosa tan eficientemente como los rumiantes, [5] la fermentación del intestino posterior permite a los animales consumir pequeñas cantidades de forraje de baja calidad durante todo el día y, por lo tanto, sobrevivir en condiciones en las que los rumiantes podrían no ser capaces de obtener la nutrición adecuada para sus necesidades. Mientras que los rumiantes necesitan mucho tiempo de descanso entre comidas, los fermentadores del intestino posterior pueden ingerir comidas más pequeñas con mayor frecuencia, lo que les permite comer y moverse con mayor facilidad. [8] Los grandes fermentadores del intestino posterior son alimentadores a granel: ingieren grandes cantidades de alimentos con bajo contenido de nutrientes, que procesan más rápidamente de lo que sería posible para un fermentador del intestino anterior de tamaño similar. El alimento principal de esa categoría es la hierba, y los herbívoros se desplazan a grandes distancias para aprovechar las fases de crecimiento de la hierba en diferentes regiones. [9]
La capacidad de procesar los alimentos más rápidamente que los fermentadores del intestino anterior les da a los fermentadores del intestino posterior una ventaja en tamaños corporales muy grandes, ya que pueden acomodar ingestas de alimentos significativamente mayores. Los megaherbívoros existentes y prehistóricos más grandes , elefantes e indricoterios (un tipo de rinoceronte), respectivamente, han sido fermentadores del intestino posterior. [10] El estudio de las tasas de evolución de una mayor masa corporal máxima en diferentes grupos de mamíferos terrestres ha demostrado que el crecimiento más rápido de la masa corporal a lo largo del tiempo se produjo en los fermentadores del intestino posterior ( perisodáctilos , roedores y probóscidos ). [11]
Los fermentadores del intestino posterior se subdividen en dos grupos según el tamaño relativo de varios órganos digestivos en relación con el resto del sistema: los fermentadores colónicos tienden a ser especies más grandes, como los caballos, y los fermentadores cecales son animales más pequeños, como conejos y roedores. [2] Sin embargo, a pesar de la terminología, los fermentadores colónicos, como los caballos, hacen un uso extensivo del ciego para descomponer la celulosa. [12] [13] Además, los fermentadores colónicos suelen tener un intestino grueso proporcionalmente más largo que el intestino delgado, mientras que los fermentadores cecales tienen un ciego considerablemente agrandado en comparación con el resto del tracto digestivo.
Además de los mamíferos, varios insectos también son fermentadores del intestino posterior, los más estudiados de los cuales son las termitas , que se caracterizan por una "panza" agrandada del intestino posterior que también alberga la mayor parte de la microbiota intestinal. [14] La digestión de partículas de madera en las termitas inferiores se realiza dentro de los fagosomas de los flagelados intestinales, pero en las termitas superiores libres de flagelados, esto parece ser realizado por bacterias asociadas a las fibras. [15]