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Sistema reproductor de los gasterópodos

Penes evertidos entrelazados de un par de babosas hermafroditas en apareamiento de la especie Limax maximus .

El sistema reproductivo de los gasterópodos ( babosas y caracoles ) varía enormemente de un grupo a otro dentro de esta clase taxonómica de animales tan grande y diversa. Sus estrategias reproductivas también varían enormemente.

En muchos gasterópodos marinos existen sexos separados (macho y hembra); sin embargo, la mayoría de los gasterópodos terrestres son hermafroditas . [ cita requerida ]

El cortejo es una parte del comportamiento de apareamiento de los gasterópodos . En algunas familias de caracoles terrestres pulmonados , una característica inusual del sistema reproductivo y del comportamiento reproductivo es la creación y utilización de dardos de amor , cuyo lanzamiento se ha identificado como una forma de selección sexual . [1]

Los sistemas reproductivos de los gasterópodos varían significativamente de un grupo taxonómico a otro. Se pueden separar en tres categorías: marinos , de agua dulce y terrestres . [2] La reproducción en ambientes marinos o de agua dulce hace que la obtención de espermatozoides para el óvulo sea mucho más fácil para los gasterópodos, mientras que en la tierra, es mucho más difícil que los espermatozoides lleguen al óvulo. [3] La mayoría de los gasterópodos tienen fertilización interna , pero hay algunas especies de prosobranquios que tienen fertilización externa . [4] Los gasterópodos pueden ser machos o hembras, o hermafroditas, y esto hace que su sistema de reproducción se destaque entre muchos otros invertebrados . Los gasterópodos hermafroditas poseen tanto los gametos del óvulo como del espermatozoide , lo que les da la oportunidad de autofecundarse . [4] C. obtusus es una especie de caracol de los Alpes orientales . En las poblaciones más orientales de esta especie, existe una fuerte evidencia de autofecundación. [5]

Sistema reproductor de los gasterópodos marinos

Apareamiento de gasterópodos marinos.

El sistema reproductivo de los gasterópodos marinos, como los de la clase Opisthobranchia y el orden Archaeogastropoda de la clase Prosobranchia , es un ciclo continuo de prevalencia alterna de los roles reproductivos masculino y femenino. Inmediatamente después del desove a fines del verano, termina el predominio de las funciones reproductivas femeninas y se inicia inmediatamente la gametogénesis , con el comienzo del predominio del rol reproductivo masculino. Los gametos permanecen en las gónadas durante todo el invierno y principios de la primavera. El rol reproductivo femenino retoma en mayo con la fertilización de los gametos para formar cigotos . El ciclo se completa nuevamente a fines del verano, con el desove. [6] [ cita requerida ]

Sexos separados

En muchos grupos taxonómicos de gasterópodos marinos, existen sexos separados (es decir, son dioicos / gonocóricos ).

En algunos de los principales clados de gasterópodos , la gran mayoría de las especies tienen sexos separados. Esto es así en la mayoría de los Patellogastropoda , Vetigastropoda , Cocculiniformia , Neritimorpha y Caenogastropoda .

Una pila de la especie protándrica Crepidula fornicata : el pequeño individuo en el extremo inferior izquierdo es actualmente un macho, los otros individuos son lo suficientemente grandes como para haberse convertido en hembras.

Hermafroditas secuenciales protándricos

Sin embargo, dentro del clado Littorinimorpha , la superfamilia Calyptraeoidea son hermafroditas secuenciales protándricos . Protandria significa que los individuos primero se convierten en machos y luego en hembras. Véase, por ejemplo, el género Crepidula .

Hermafroditas simultáneos

Dos opistobranquios hermafroditas apareándose, la especie de nudibranquio Nembrotha rutilans
Dibujo del sistema reproductor de Aplysia californica . AG: glándula de albumen, LHD: gran conducto hermafrodita.

Dentro del clado principal Heterobranchia , el grupo informal Opisthobranchia son hermafroditas simultáneos (tienen ambos conjuntos de órganos reproductivos dentro de un individuo al mismo tiempo).

También hay algunos pulmonados marinos , y estos también son hermafroditas, por ejemplo, véase la familia de babosas marinas que respiran aire Onchidiidae , y la familia de "lapas" marinas que respiran aire Siphonariidae .

Sistema reproductor de los gasterópodos terrestres

Sexos separados

Aunque la mayoría de los caracoles terrestres son pulmonados y hermafroditas, en contraste, todos los caracoles prosobranquios que habitan en el mar son dioicos / gonocóricos (en otras palabras, tienen sexos separados). Esto incluye los caracoles de las familias Pomatiidae , Aciculidae , Cyclophoridae y otras. Estos caracoles terrestres tienen opérculos , lo que ayuda a identificarlos como "caracoles que se han ido a tierra", en otras palabras, caracoles dentro del clado Littorinimorpha y el grupo informal Architaenioglossa .

Los miembros de la familia de caracoles Pulmonata , que incluye caracoles terrestres carboníferos y algunos caracoles de agua dulce del orden Basommatophora , son hermafroditas protándricos , lo que significa que nacen machos y más tarde en la vida se convierten en hembras. En esta familia de caracoles, la fase masculina termina en diciembre, seguida de una fase de maduración de los huevos, y termina con la oviposición , el acto de poner huevos durante mayo del año siguiente. La evidencia filogenética de esto está presente en función del estado general de las gónadas, especialmente en el grado de desarrollo de los conductos genitales. [7]

Hermafroditas simultáneos

Diagrama simplificado de la morfología reproductiva de un caracol terrestre pulmonado con un dardo del amor y un divertículo .
AG = glándula de la albúmina
BC = bursa copulatriz
BT = tracto/tronco de la bursa
BTD = divertículo del tracto de la bursa
D = dardo del amor
EP = epifalo
FL = flagelo
FP = bolsa de fertilización
G = poro genital
HD = conducto hermafrodita
MG = glándulas mucosas ( glándula nidamental )
OT = ovotestículo
P = pene
PRM = músculo retractor del pene
S = estilóforo o saco del dardo ( bursa telae )
SO = espermoviducto
SP = espermatecas
SRO = órgano receptor de espermatóforos (indicado en gris)
V = vagina
VD = conducto deferente
Cabeza de una Helix pomatia en apareamiento mostrando el pene evertido (P) y el saco de dardos (S) en el proceso de disparar un dardo del amor (D).
Cabeza de Helix pomatia después del apareamiento con vagina evertida (V) y pene (P).

Los gasterópodos terrestres pulmonados son hermafroditas simultáneos y su sistema reproductor es complejo. Es completamente interno, a excepción de la protrusión genital (eversión) durante el apareamiento. La abertura externa del sistema reproductor se llama "poro genital" y está ubicada en el lado derecho, muy cerca de la cabeza del animal. Sin embargo, esta abertura es prácticamente invisible, a menos que esté en uso activo.

El dardo del amor (si está presente) se produce y almacena en el estilóforo (a menudo llamado saco del dardo) y se dispara mediante una eversión forzada de este órgano. Las glándulas mucosas producen el moco que se deposita en el dardo antes de disparar. El pene se introduce para transferir el espermatóforo. El contenedor de esperma se forma en el epifalo, mientras que la cola del espermatóforo está formada por el flagelo. Cuando hay un divertículo del tracto de la bursa, el espermatóforo se recibe en este órgano. Junto con el tracto de la bursa y la bursa copulatriz, forman el órgano receptor de espermatóforos, que digiere el esperma y los espermatóforos. Los espermatozoides salen nadando a través de la cola del espermatóforo para ingresar al tracto femenino y llegar al órgano de almacenamiento de esperma (espermateca) dentro del complejo espermatecal-bolsa de fertilización. [8]

La variabilidad ( polimorfismo ) del sistema reproductivo en los estilomatóforos es una característica común. [9] Dicha variabilidad puede incluir: [9]

también

Ejemplos de sistema reproductivo de varios caracoles terrestres:

La estructura del sistema reproductor es estrictamente hermafrodita . Desde las gónadas , un conducto hermafrodita, un conducto diseñado para transportar tanto espermatozoides como óvulos, conduce a una parte del tracto reproductor donde el conducto se divide en una parte estrictamente masculina y otra estrictamente femenina. [7]

La porción femenina incluye una bolsa de fertilización y glándulas mucosas posterior y anterior, que se abren en una cavidad paleal que conduce a una pequeña vagina muscular. La porción masculina del tracto reproductivo incluye un conducto deferente posterior corto y un conducto deferente anterior más largo. El conducto deferente posterior es seguido por la próstata, y el conducto deferente anterior fluye a través del hemocele , una blástula agrandada llena de sangre, de la cabeza y se abre en un pene muscular que está envuelto en una pequeña porción de piel llamada saco prepucial. [7]

Sistema reproductor en gasterópodos de agua dulce

Sexos separados y hermafroditas

Las especies de la familia de los gasterópodos de agua dulce, como los Caenogastropoda de la clase Prosobranchia , son en gran medida autofecundantes; sin embargo, después de muchas generaciones de autofecundación, una barrera fisiológica detiene la generación de esperma en ese organismo y solo permite la introducción de esperma extraño. Los gametos se forman en los ovotestios , un órgano que produce tanto óvulos como espermatozoides, y pasan al conducto hermafrodita hasta la glándula de la albúmina, la unión donde el conducto común se divide en conducto deferente u oviducto , donde se almacenan hasta que son necesarios para el apareamiento o la autofecundación. Se cree que esta unión actúa como un mecanismo regulador a través de la contracción de los músculos, para ayudar a dirigir el esperma o los óvulos hacia los conductos correctos. [10]

Apareamiento

El esperma pasa al conducto masculino, o conducto deferente, donde recibe adiciones secretoras en forma de moco de la próstata. Después de ser modificado, el esperma pasa al pene. Durante la época de apareamiento, las células glandulares en la vaina del pene y el prepucio se hinchan para facilitar la eversión del pene. El esperma es empujado a través del pene, donde se introduce en el extremo de la cola de su pareja copuladora . Dentro del caracol compañero, después de la fertilización del espermatozoide extraño, los óvulos pasan a la glándula de la albúmina donde se recubren de moco que forma la cápsula del óvulo. [10]

Autofecundación

Los huevos se liberan inmediatamente antes de la oviposición . A diferencia de las especies de gasterópodos terrestres, donde la fecundación se produce en bolsas de fecundación, en las especies de agua dulce la fecundación se produce en el extremo inferior del conducto hermafrodita, cerca de la unión. El esperma se deposita en la bursa copulatriz, que se abre hacia la vagina. Los óvulos entran entonces en la glándula de la albúmina para obtener una capa de moco denso en nutrientes que sirve para formar la cápsula del óvulo. [10]

Estructuras genitales

Las estructuras genitales de Stylommatophora se enumeran a continuación con el nombre en inglés y, a continuación del guión, la versión en latín (siguiendo la tabla de [11] ). Las definiciones y funciones se analizan en [12] .

Estructuras genitales de los machos

La próstata se encuentra en el túbulo del manto y el pene está conectado al gonoducto, que a su vez está conectado al testículo (que produce esperma). Durante las relaciones sexuales, el esperma viaja a lo largo del túbulo del manto, donde el líquido seminal llena el tubo del manto y sale del cuerpo a través del pene y entra en el gonoporo de la mujer . [16]

Las estructuras reproductivas adicionales incluyen

Anatomía del gasterópodo.

Estructuras genitales de las hembras

Las hembras tienen un gonoporo que está conectado a un receptáculo seminal . El gonoporo actúa como una abertura a través de la cual se depositan los huevos. La abertura conduce al túbulo del manto, en el que fluyen los huevos desde el oviducto y el ovario . El túbulo del manto produce tres cosas, vitelo ; lleva la mayoría de los nutrientes necesarios para desarrollar una descendencia sana, la formación de la cápsula del óvulo y la recepción y almacenamiento del esperma; donde ocurre la fertilización. Después de la fertilización, los huevos viajan a las glándulas de albúmina para llenar la yema con proteína y, por último, el huevo viaja a través de las glándulas de la cápsula, que recubren el huevo con una gelatina protectora. [16]

Las estructuras reproductivas adicionales incluyen:

Estructuras genitales de los hermafroditas

Los hermafroditas tienen órganos reproductores masculinos y femeninos. El sistema masculino y el femenino actúan como unidades separadas hasta que el óvulo y el espermatozoide están listos para fusionarse. La fusión del óvulo y el espermatozoide tiene lugar en el útero del sistema femenino. Los hermafroditas también tienen un conducto hermafrodita, que ayuda a cambiar el sexo del gasterópodo durante ciertas épocas del año. [16]

Véase también

Referencias

Este artículo incorpora texto CC -BY-2.0 (pero no bajo GFDL ) de la referencia [8]

  1. ^ Cuentos de dos caracoles: selección sexual y conflicto sexual en Lymnaea stagnalis y Helix aspersa Oxford Journals
  2. ^ "Una descripción general del ciclo de vida de un gasterópodo". Bright Hub Education . 2011-03-15 . Consultado el 2017-04-03 .
  3. ^ "Caracoles y babosas (Gastropoda)". www.molluscs.at . Consultado el 3 de abril de 2017 .
  4. ^ ab Nakadera, Yumi; Koene, Joris M. (25 de marzo de 2013). "Estrategias reproductivas en gasterópodos hermafroditas: enfoques conceptuales y empíricos". Revista Canadiense de Zoología . 91 (6): 367–381. Bibcode :2013CaJZ...91..367N. doi :10.1139/cjz-2012-0272. ISSN  0008-4301.
  5. ^ Kruckenhauser L, Haring E, Tautscher B, Cadahía L, Zopp L, Duda M, Harl J, Sattmann H. Indicación de autofecundación en poblaciones geográficamente separadas y evidencia de supervivencia en el Pleistoceno en los Alpes: el caso de Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae). BMC Evol Biol. 13 de junio de 2017;17(1):138. doi: 10.1186/s12862-017-0977-0. PMID 28610555; PMCID: PMC5470289
  6. ^ "Tienda Springer". www.springer.com . Consultado el 3 de abril de 2017 .[ enlace muerto ]
  7. ^ abc Morton, JE (3 de noviembre de 1955). "La morfología funcional de los elóbidos británicos (Gastropoda Pulmonata) con especial referencia a los sistemas digestivo y reproductivo". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 239 (661): 89–160. Bibcode :1955RSPTB.239...89M. doi :10.1098/rstb.1955.0007. ISSN  0962-8436. S2CID  84206283.
  8. ^ por Joris M. Koene y Hinrich Schulenburg. 2005. Disparar dardos: coevolución y contraadaptación en caracoles hermafroditas. BMC Evolutionary Biology, 2005, 5:25 doi :10.1186/1471-2148-5-25.
  9. ^ ab Backeljau T. et al. Genética de poblaciones y conservación . en Barker GM (ed.): La biología de los moluscos terrestres. CABI Publishing, Oxon, Reino Unido, 2001, ISBN 0-85199-318-4 . 1-146, páginas 389-390. 
  10. ^ abc Duncan, CJ (1 de julio de 1958). "La anatomía y fisiología del sistema reproductor del caracol de agua dulce Physa Fontinalis (l.)". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 131 (1): 55–84. doi :10.1111/j.1096-3642.1958.tb00633.x. ISSN  1469-7998.
  11. ^ (en húngaro) Páll-Gergely B. (2008). "A Stylommatophora csigák ivarszervrendszerének magyar nyelvű nevezéktana". Boletín Malacológico 26 : 37-42. [1].
  12. ^ abcde Tompa, AS (1984). "Caracoles terrestres (Stylommatophora)". En Tompa, AS; Verdonk, NR; van der Biggelaar, JAM (eds.). Los moluscos, vol. 7: Reproducción . Orlando: Prensa académica. págs. 47-140.
  13. ^ ab Hutchinson, JMC (2022). "Los lippen no son labios y otras confusiones de nomenclatura". Mitteilungen der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft . 107 : 3–7.
  14. ^ Pilsbry, HA (1892). "Esquema preliminar de una nueva clasificación de las hélices". Actas de la Academia de Ciencias Nacionales de Filadelfia . 44 : 387–404.
  15. ^ Shibuya, K.; Chiba, S.; Kimura, K. (2022). "Inactivación sexual inducida por el moco que cubre los dardos amorosos de los caracoles terrestres: selección sexual y evolución de las alohormonas en hermafroditas". Revista de biología experimental . 225 (4). doi : 10.1242/jeb.238782 . PMID  35112704. S2CID  246488480.
  16. ^ abcdef Barth, Robert; Broshears, Robert (1982). Los moluscos . Filadelfia, Pensilvania: Saunders College Publishing.

Enlaces externos