El apareamiento de los gasterópodos es un tema amplio y variado, porque la clase taxonómica Gastropoda es muy grande y diversa, un grupo que comprende caracoles marinos y babosas marinas , caracoles de agua dulce y caracoles terrestres y babosas . Los gasterópodos son superados solo por la clase Insecta en términos de número total de especies. Algunos gasterópodos tienen sexos separados, otros son hermafroditas . Algunos grupos hermafroditas tienen hermafroditismo simultáneo , mientras que otros tienen hermafroditismo secuencial . Además, se utilizan numerosas estrategias de apareamiento muy diferentes dentro de diferentes taxones.
Este artículo se centra principalmente en los hábitos de apareamiento de las babosas terrestres que respiran aire . Las babosas terrestres pueden considerarse caracoles terrestres que, a lo largo del tiempo evolutivo, han perdido completamente su caparazón, tienen un caparazón externo muy reducido o han conservado solo restos internos de un caparazón. Las babosas terrestres son un grupo altamente polifilético , lo que significa que muchas familias de babosas terrestres no están relacionadas entre sí.
La mayoría de las babosas terrestres son hermafroditas simultáneas , lo que significa que poseen órganos reproductores masculinos y femeninos que funcionan al mismo tiempo. Algunas especies se autofecundan regularmente. La reproducción uniparental también puede ocurrir por apomixis , un proceso asexual. [1]
Sin embargo, en su mayor parte, las babosas terrestres se aparean: encuentran pareja y participan en elaborados rituales de cortejo antes de que se produzca la transferencia de esperma real. Es común que las babosas se apareen de manera recíproca simultánea, como ocurre en los grupos monofiléticos Limacoidea y Philomycidae. [2] Limacoidea comprende la familia Limacidae (las babosas de quilla) y el género más grande de babosas, Deroceras , que contiene más de 100 especies conocidas. [3] La transferencia de esperma puede ser externa (como en Deroceras ) o interna (como en Ariolimax ).
En lo que respecta a la conducta de apareamiento de hermafroditas simultáneos, como los caracoles terrestres pulmonados y las babosas terrestres pulmonadas, así como los caracoles marinos opistobranquios y las babosas marinas opistobranquios, existe la cuestión de qué rol o roles sexuales adoptará un individuo en un encuentro de apareamiento. [4] Si ambos individuos involucrados tienen una preferencia por el mismo rol sexual, entonces sus intereses de apareamiento son inherentemente incompatibles. Surgen más conflictos porque un individuo hermafrodita puede no necesariamente utilizar el esperma recibido; puede utilizar el de otra pareja, o autofecundarse. Según los modelos de aversión al riesgo, cuando este es el caso, sería más prudente que un individuo invirtiera en óvulos. [5] Sin embargo, puntos de vista alternativos afirman que se prefiere el rol masculino, ya que los machos se benefician más de los apareamientos múltiples que las hembras. [6] Ninguna estrategia es evolutivamente estable, ya que ambos roles sexuales son necesarios para una reproducción exitosa.
Como la digestión de los espermatozoides en las babosas terrestres reduce la probabilidad de que un conjunto determinado de espermatozoides fecunde los óvulos de su pareja, se selecciona una mayor inversión de espermatozoides. Esto puede conducir a un ciclo coevolutivo en el que la cantidad de espermatozoides digeridos y la asignación de espermatozoides a los machos aumentan hasta que, finalmente, se invierte en los gametos masculinos y femeninos por igual. [7] Cuanto más grandes y costosos sean los eyaculados, más se favorece la transferencia recíproca de espermatozoides, ya que cada babosa recibe una compensación por su inversión. La reciprocidad, ya sea simultánea o en serie, parece aliviar el conflicto de roles sexuales y es una característica de la mayoría de los apareamientos de babosas.
Como los gasterópodos terrestres, como los caracoles y las babosas terrestres, no tienen sentido del oído y tienen una visión muy limitada, [8] dependen en gran medida de la quimiocepción , principalmente el olfato y la percepción táctil . La localización de la pareja también está mediada en gran medida por sustancias químicas transportadas por el aire. [9] Las babosas suelen levantar la cabeza al detectar feromonas en el aire y luego se dan la vuelta para orientarse y arrastrarse hacia la fuente percibida. Muchas babosas también muestran cierto grado de seguimiento de rastros de moco para localizar a una pareja. [10] El seguimiento de rastros puede ser una estrategia alternativa o complementaria a las señales transportadas por el aire y puede constituir una parte importante del comportamiento previo al cortejo.
El uso de rastros de moco para encontrar pareja implica la discriminación entre rastros de conespecíficos y heteroespecíficos. [11] Por lo tanto, es ventajoso incorporar señales específicas de la especie en los rastros para facilitar la búsqueda de pareja. En algunas especies, como las babosas bananeras ( Ariolimax ), se secretan feromonas junto con el moco para atraer a las parejas. Incluso puede ser posible que un seguidor realice una evaluación de calidad de una pareja potencial basándose en su rastro de moco. El moco puede revelar información sobre el tamaño corporal o la infección por parásitos, lo que da una idea de la fecundidad. Un tamaño mayor sugiere que una babosa es altamente fértil, [11] mientras que el parasitismo podría significar que sufre una menor producción de huevos o incluso esterilidad. [12]
Seguir un rastro es un patrón de comportamiento complejo que generalmente implica la participación activa de ambas babosas. La babosa seguidora se mantiene muy cerca de la líder una vez que están cerca. [3] En especies con un marcado seguimiento del rastro, como Deroceras panormitanum , la líder aplana su cola lateralmente y la mueve de un lado a otro frente a la seguidora. Todavía no se sabe si el movimiento de la cola es una señal visual o si arroja atrayentes químicos en la dirección de la seguidora. A veces, la cola se mueve entre los tentáculos de la seguidora y ocasionalmente hace contacto, lo que contribuye al reconocimiento entre las babosas. La babosa líder aparentemente se detiene para esperar a la seguidora, moviendo la cola, si la seguidora se queda demasiado atrás.
Una vez que encuentran pareja, las babosas terrestres pasan por una fase prolongada de cortejo antes de la cópula. El cortejo puede durar varias horas, y normalmente lo hace. Los dos individuos se colocan en posición a lo largo de la periferia de un círculo imaginario con sus cabezas hacia la cola del otro, y giran uno alrededor del otro. [13] Las babosas se arrastran en el sentido de las agujas del reloj de modo que sus lados derechos, que contienen los poros genitales, estén continuamente uno frente al otro. Este movimiento en círculo puede servir para evaluar si el otro está listo para aparearse; la velocidad del movimiento en círculo generalmente disminuye a medida que avanza el cortejo. Las babosas luego se quedan juntas, permaneciendo en la configuración antiparalela. Cada una sobresale de su poro genital un sarcobelo, una estructura peneana muy maniobrable, con el que acaricia a su pareja. [14]
Las secreciones, presumiblemente de la parte glandular de la pared del pene, son probablemente transferidas por la sarcobela durante esta caricia mutua. [15] Estas secreciones tienen varias funciones posibles, incluyendo la estimulación fisiológica y la sincronización, [3] el etiquetado de la pareja [16] o la manipulación. [17] El etiquetado puede beneficiar al donante ayudándolo a evitar el apareamiento con individuos con los que ya se ha apareado. [16] Alternativamente o adicionalmente, el etiquetado puede servir como una indicación a los congéneres de que este individuo se ha apareado recientemente y por lo tanto debe evitarse, ya sea porque sus reservas de esperma posiblemente estén agotadas o, más probablemente, debido a la competencia de esperma . En el último caso, el riesgo de la transferencia de secreción de ser sometido a competencia de esperma también se reduce. Además del etiquetado, otra posibilidad es que la secreción sea absorbida por la pareja, en quien actúa como una alohormona manipuladora. [17] Una alohormona es una sustancia que se transfiere de un miembro de una especie a otro y que "induce una respuesta conductual o fisiológica directa". [18] La secreción puede entonces hacer que el receptor se abstenga de aparearse con parejas adicionales, que absorba más esperma del donante y digiera menos, o que aumente la fertilización de óvulos y la puesta utilizando el esperma donado. [17] Para obtener más información sobre un uso de este tipo de hormona, consulte el artículo dardo del amor .
Las especies difieren en la forma en que se producen las caricias y la duración de las mismas, pero todas las especies se acercan progresivamente durante el cortejo y la intensidad de las caricias aumenta hasta que se detiene justo antes del inicio del apareamiento. [3] En este punto, las sarcobelas se contraen ligeramente y apuntan hacia arriba. Las partes anteriores de las babosas se hinchan y giran ligeramente hacia la izquierda. Puede haber mordeduras y toques alrededor de las áreas de los poros genitales con bocas y tentáculos, así como balanceos mutuos de la cabeza. [19] Las babosas presionan sus poros genitales entre sí y tiran de sus mantos hacia atrás. También es durante el cortejo que se prepara el eyaculado; el esperma fluye desde el almacenamiento hacia el pene y, en algunas especies, se ensambla en paquetes como los espermatóforos .
En las etapas finales del cortejo, algunas especies de babosas y caracoles terrestres se disparan dardos de amor calcáreos o quitinosos al cuerpo del otro. Solo un subconjunto de las especies que se aparean cara a cara de manera recíproca simultánea llevan dardos. [2] Ambas babosas en un apareamiento se disparan entre sí a menos que no haya un dardo disponible, por ejemplo porque se esté regenerando después de un apareamiento reciente. La mayoría de las investigaciones sobre dardos de amor se han realizado en el caracol de jardín común , en el que se ha demostrado que el lanzamiento de dardos aumenta el éxito reproductivo paterno [20] a través del suministro de moco [21] que promueve el almacenamiento de esperma en lugar de la digestión en el receptor del dardo. [22] El control del movimiento de los espermatozoides se logra a través de la reconfiguración del canal copulatorio del receptor antes de la recepción del esperma. [23] Es solo después del lanzamiento de dardos que se produce el apareamiento real.
El apareamiento se refiere a la fase de transferencia de esperma y dura desde el comienzo de la eversión del pene hasta el momento en que los genitales pierden contacto con la otra babosa. [3] La duración varía considerablemente entre las especies de babosas, pero las eversiones repentinas y las transferencias muy breves son las más comunes. La transferencia de esperma puede ser simultáneamente recíproca o unilateral, y externa (como en Deroceras ) o interna (como en Ariolimax ). El esperma recibido se digiere o se utiliza para la fertilización de los óvulos.
En el apareamiento recíproco simultáneo, ambas babosas actúan como machos y hembras al mismo tiempo. Esta forma de apareamiento requiere que el par de genitales esté exactamente opuesto antes de la cópula, una tarea que se dificulta en las babosas, ya que no tienen sentido del oído y su visión es muy limitada. [8] Por lo tanto, dependen en gran medida de la quimiocepción y la sensación de contacto. Normalmente hay un intercambio de esperma, pero en ciertos casos puede ocurrir una transferencia unidireccional de esperma. [24]
En el apareamiento unilateral, cada individuo tiene un rol sexual definido: uno actúa como macho y dona esperma mientras que el otro actúa como hembra y lo recibe. Las babosas a menudo intercambian roles después de la transferencia de esperma para una segunda ronda de apareamiento. [24] Por lo tanto, como en el apareamiento recíproco simultáneo, generalmente se produce un intercambio mutuo de esperma, aunque no siempre.
Durante el intercambio externo de esperma, el pene de la babosa donante se evierte junto con su eyaculado. El pene evertido es varias veces más grande que su tamaño habitual y aparece como una estructura bulbosa y transparente. [3] El eyaculado, una masa blanda amorfa, se transfiere a la superficie del pene evertido de la babosa receptora. Al menos una especie, la babosa de campo gris ( Deroceras reticulatum ), muestra un grado primitivo de empaquetamiento de esperma. La retracción del pene del receptor luego se lleva el eyaculado con él. En la mayoría de los casos, ambos miembros de la pareja donan y reciben simultáneamente a través de penes entrelazados; la transferencia unilateral de esperma es solo una ocurrencia ocasional. El entrelazamiento es posible gracias a la curvatura presente en los penes de las babosas; el entrelazamiento cercano ayuda al éxito del intercambio de esperma, que ocurre en el pico de la eversión del pene. Cuando un individuo de una especie con transferencia externa de esperma carece de pene, aún puede reproducirse uniparentalmente, como por autofecundación, siempre que posea los otros componentes de un sistema reproductivo normal. [25] Se ha observado reproducción uniparental en la babosa de pantano ( Deroceras laeve ).
Cuando hay una glándula peneana anexa, una estructura accesoria que forma parte del sistema reproductor masculino, también se evierte brevemente durante el apareamiento. [15] Si es lo suficientemente grande, se extiende por el cuerpo de la pareja. Esto puede ocurrir junto con el intercambio de esperma o después de él. La glándula peneana se llena durante el cortejo temprano y sus secreciones se transfieren a la piel de la babosa compañera. Estas secreciones, como las del sarcobelo durante el cortejo, tienen varias funciones posibles, incluida la de actuar como una alohormona que manipula a la pareja para aumentar las posibilidades de paternidad. [18] Esto se puede lograr inhibiendo el apareamiento adicional, modificando el transporte o almacenamiento de esperma o aumentando la puesta de huevos en la pareja.
La retracción del pene suele ser un proceso rápido, aunque mucho más lento que la eversión. [3] Es común que ambas babosas retraigan sus penes simultáneamente, bombeando y balanceando las partes anteriores de su cuerpo mientras lo hacen. Se separan y se alejan arrastrándose una de la otra tan pronto como sus genitales se desenredan. Después de esto, es común que una o ambas babosas se dediquen al consumo de moco; pueden regresar al sitio de apareamiento y lamer el moco del suelo, o lamerlo de su propia superficie corporal. Sin embargo, existe mucha variación intraespecífica.
Un ejemplo extraordinario de transferencia externa de esperma lo ofrece la babosa gris gigante ( Limax maximus ). Una pareja de babosas trepa un árbol o una pared hasta un saliente y se cuelgan juntas cabeza abajo de una hebra de moco de entre 10 y 25 cm de largo antes de voltear sus penes e intercambiar esperma en el aire. [26] Las explicaciones evolutivas para este comportamiento no están claras.
.jpg/1280px-Black-velvet_leatherleaf_slug_(belocaulus_angustipes).jpg)
En otros casos, la transferencia de esperma es interna y se lleva a cabo mediante la inserción del pene evertido en la babosa de la pareja. El esperma se transporta a través de paquetes de esperma o espermatóforos al conducto espermático del receptor. [27] y luego se libera desde la cola del espermatóforo. [28] Solo un porcentaje muy pequeño escapa a regiones superiores del sistema reproductor femenino para su almacenamiento (en la espermateca) y posterior fertilización. La intromisión es simultáneamente recíproca en algunas especies como Ariolimax dolichophallus y unilateral en otras como Ariolimax californicus [19].
Después de la transferencia de esperma, puede tener lugar un proceso denominado apofalación o amputación del pene. Se trata de un proceso largo en el que se mastica el pene de una o ambas babosas utilizando la rádula . En el caso de que se mastique un pene, esto generalmente lo hace la otra babosa. Un pene de reemplazo no vuelve a crecer. La apofalación se encuentra más comúnmente en las especies de Ariolimax , [1] que tienen intercambio de esperma interno. En estas babosas, la apofalación es solo una ocurrencia ocasional que sigue a un período de lucha y tirones por parte del dueño. Esto sugiere que es un "último recurso" si el pene se atasca en el tracto genital de la babosa compañera. Una vez que se corta un pene, generalmente es comido por la pareja. [19] La razón por la que se come el pene no está clara, aunque podría ser simplemente una fuente de nutrientes. La apofalación puede ser necesaria para que se produzca la separación si la pareja agarra firmemente el pene a través de un músculo especial del tracto reproductivo femenino. [25] La apofalación puede beneficiar al amputador porque evita que el amputado se aparee nuevamente en el futuro cercano, lo que daría lugar a una competencia de espermatozoides. Al menos, se evita que el amputado se aparee en el futuro como macho, lo que podría desviar recursos de la producción de óvulos con el esperma del amputador.
Además de las especies de Ariolimax , se ha documentado la autoapofalación (autoamputación) en Deroceras laeve . [3] Aquí, es una parte regular del apareamiento, aunque el pene no queda atrapado en la otra babosa (ya que hay transferencia externa de esperma), y puede ocurrir porque la capacidad de retracción del pene del amputado ha sido inhibida por la pareja mediante la transferencia de una secreción. Como resultado, estos individuos ya no pueden aparearse, y solo pueden reproducirse de forma uniparental. [25] Los individuos afálicos de las especies de Ariolimax aún pueden aparearse, pero solo como hembras, ya que tienen intromisión e intercambio interno de esperma.
El caracol de agua dulce Physa acuta es un organismo autofértil que puede estar expuesto a una fuerte selección sexual o a la autofecundación dependiendo de su modo de reproducción. Noel et al. [29] utilizaron Physa acuta para determinar experimentalmente si la acumulación de mutaciones deletéreas se evita mediante la endogamia de las poblaciones del caracol, así como mediante la exogamia de las poblaciones que experimentan reproducción sexual . La endogamia promueve la expresión homocigótica de mutaciones recesivas deletéreas en la progenie, exponiendo así estas mutaciones a la eliminación selectiva debido a su efecto deletéreo en la progenie. La reproducción sexual exogamia permite a las hembras seleccionar compañeros de apareamiento masculinos con cargas de mutaciones más pequeñas, lo que también conduce a una reducción de mutaciones deletéreas en la progenie. Noel et al. [29] concluyeron que tanto las poblaciones exogamias como las endogámicas de Physa acuta pueden purgar eficazmente las mutaciones deletéreas.
Por ejemplo, en el apareamiento de las babosas marinas Siphopteron quadrispinosum se produce un apareamiento traumático. [30]
Durante el apareamiento de los Aplysiidae pueden formarse cadenas de babosas en apareamiento.
