Las plantas están expuestas a muchos factores de estrés, como enfermedades, cambios de temperatura, herbivoría, lesiones y más. Por lo tanto, para poder responder o estar preparados para cualquier tipo de estado fisiológico, necesitan desarrollar algún tipo de sistema para su supervivencia en el momento y/o en el futuro. La comunicación de las plantas abarca la comunicación mediante compuestos orgánicos volátiles, señales eléctricas y redes de micorrizas comunes entre las plantas y una gran cantidad de otros organismos, como los microbios del suelo , [1] otras plantas [2] (de la misma especie o de otras especies), animales, [3 ] insectos, [4] y hongos. [5] Las plantas se comunican a través de una gran cantidad de compuestos orgánicos volátiles (COV) que se pueden separar en cuatro categorías amplias, cada una de las cuales es producto de distintas vías químicas: derivados de ácidos grasos , fenilpropanoides / bencenoides , derivados de aminoácidos y terpenoides . [6] Debido a las limitaciones físico-químicas, la mayoría de los COV son de baja masa molecular (< 300 Da), son hidrófobos y tienen altas presiones de vapor. [7] Las respuestas de los organismos a los COV emitidos por las plantas varían desde atraer al depredador de un herbívoro específico para reducir el daño mecánico infligido a la planta [4] hasta la inducción de defensas químicas de una planta vecina antes de ser atacada. [8] Además, la cantidad de COV emitidos varía de una planta a otra; por ejemplo, la trampa para moscas Venus puede emitir COV para apuntar y atraer específicamente a presas hambrientas. [9] Si bien estos COV generalmente conducen a una mayor resistencia a la herbivoría en las plantas vecinas, no hay un beneficio claro para la planta emisora al ayudar a las plantas cercanas. Como tal, si las plantas vecinas han desarrollado la capacidad de "escuchar a escondidas" o si se está produciendo una compensación desconocida es objeto de mucho debate científico. [10] En relación con el aspecto de la creación de significado, el campo también se identifica como fitosemiótica . [11]
En Runyon et al. En 2006, los investigadores demostraron cómo la planta parásita Cuscuta pentagona (cuscuta de campo) utiliza COV para interactuar con varios huéspedes y determinar ubicaciones. Las plántulas de cuscuta muestran un crecimiento directo hacia las plantas de tomate ( Lycopersicon esculentum ) y, específicamente, hacia los compuestos orgánicos volátiles de la planta de tomate. Esto se probó cultivando una plántula de maleza en un ambiente contenido, conectado a dos cámaras diferentes. Una cámara contenía COV del tomate, mientras que la otra tenía plantas de tomate artificiales. Después de 4 días de crecimiento, la plántula de cuscuta mostró un crecimiento significativo hacia la dirección de la cámara con VOC de tomate. Sus experimentos también demostraron que las plántulas de cuscuta podían distinguir entre los COV del trigo ( Triticum aestivum ) y los volátiles de la planta del tomate. Al igual que cuando se llenó una cámara con cada uno de los dos COV diferentes, las malas hierbas crecieron hacia las plantas de tomate, ya que uno de los COV del trigo es repelente. Estos hallazgos muestran evidencia de que los compuestos orgánicos volátiles determinan las interacciones ecológicas entre las especies de plantas y muestran la importancia estadística de que la cuscuta puede distinguir entre diferentes especies de plantas al detectar sus COV. [12]
La comunicación entre plantas de tomate se examina más a fondo en Zebelo et al. 2012, que estudia la respuesta de la planta de tomate a la herbivoría. Tras la herbivoría de Spodoptera littoralis , las plantas de tomate emiten COV que se liberan a la atmósfera e inducen respuestas en las plantas de tomate vecinas. Cuando los COV inducidos por la herbivoría se unen a receptores de otras plantas de tomate cercanas, las respuestas se producen en cuestión de segundos. Las plantas vecinas experimentan una rápida despolarización del potencial celular y un aumento del calcio citosólico. Los receptores de las plantas se encuentran con mayor frecuencia en las membranas plasmáticas, así como en el citosol, el retículo endoplásmico, el núcleo y otros compartimentos celulares. Los COV que se unen a los receptores de las plantas a menudo inducen la amplificación de la señal mediante la acción de mensajeros secundarios, incluido el influjo de calcio, como se observa en respuesta a la herbivoría vecina. Estos volátiles emitidos se midieron mediante GC-MS y los más notables fueron el acetato de 2-hexenal y 3-hexenal. Se encontró que la despolarización aumentaba al aumentar las concentraciones de volátiles en las hojas verdes . Estos resultados indican que las plantas de tomate se comunican entre sí a través de señales volátiles en el aire, y cuando estos COV son percibidos por las plantas receptoras, se producen respuestas como la despolarización y la entrada de calcio en cuestión de segundos. [13]
Los terpenoides facilitan la comunicación entre plantas e insectos, mamíferos, hongos, microorganismos y otras plantas. [15] Los terpenoides pueden actuar como atrayentes y repelentes de diversos insectos. Por ejemplo, los escarabajos del pino ( Tomicus piniperda ) se sienten atraídos por ciertos monoterpenos ((+/-)- a-pineno , (+)- 3-careno y terpinoleno) producidos por los pinos silvestres ( Pinus sylvestris ), mientras que son repelidos por otros. (como la verbenona ). [dieciséis]
Los terpenoides son una gran familia de moléculas biológicas con más de 22.000 compuestos. [17] Los terpenoides son similares a los terpenos en su esqueleto de carbono, pero a diferencia de los terpenos contienen grupos funcionales . La estructura de los terpenoides se describe mediante la regla biogenética del isopreno, que establece que se puede pensar que los terpenoides están formados por subunidades de isoprenoides , dispuestas de forma regular o irregular. [18] La biosíntesis de terpenoides se produce a través de las vías del fosfato de metileritritol (MEP) y del ácido mevalónico (MVA) [6], las cuales incluyen difosfato de isopentenilo (IPP) y difosfato de dimetilalilo (DMAPP) como componentes clave. [19] La vía MEP produce hemiterpenos , monoterpenos , diterpenos y derivados carotenoides volátiles , mientras que la vía MVA produce sesquiterpenos . [6]
Muchos investigadores han demostrado que las plantas tienen la capacidad de utilizar señales eléctricas para comunicarse desde las hojas hasta el tallo y las raíces. A partir de finales del siglo XIX, los científicos, como Charles Darwin , examinaron los helechos y las trampas para moscas de Venus porque mostraban patrones de excitación similares a los nervios de los animales. [20] Sin embargo, los mecanismos detrás de esta señalización eléctrica no se conocen bien y son un tema actual de investigación en curso. [21] Una planta puede producir señales eléctricas en respuesta a heridas, temperaturas extremas, condiciones de alto contenido de sal, condiciones de sequía y otros estímulos diversos. [21] [22]
Hay dos tipos de señales eléctricas que utiliza una planta. El primero es el potencial de acción y el segundo es el potencial de variación .
Al igual que los potenciales de acción en los animales, los potenciales de acción en las plantas se caracterizan como “todo o nada”. [23] Este es el mecanismo entendido de cómo se inician los potenciales de acción de las plantas: [24] [25] [23] [26] [27] [28] [29]
Los potenciales de membrana en reposo de las plantas oscilan entre -80 y -200 mV. [25] [24] La actividad alta de H+-ATPasa se corresponde con la hiperpolarización (hasta -200 mV), lo que dificulta la despolarización y la activación de un potencial de acción. [24] [23] [26] [30] Por eso es esencial que los iones de calcio inactiven la actividad H+-ATPasa para que se pueda alcanzar la despolarización. [23] [26] Cuando los canales de cloruro dependientes de voltaje se activan y se produce una despolarización completa, los iones de calcio se bombean fuera de la célula (a través de una ATPasa de calcio) para que la actividad de la ATPasa H+ se reanude para que la célula pueda repolarizarse. [23] [26]
La interacción del calcio con la H+-ATPasa se realiza a través de una quinasa . [26] Por lo tanto, la entrada de calcio provoca la activación de una quinasa que fosforila y desactiva la H+-ATPasa para que la célula pueda despolarizarse. [26] No está claro si todo el aumento de la concentración intracelular de iones de calcio se debe únicamente a la activación del canal de calcio. Es posible que la activación transitoria de los canales de calcio provoque una entrada de iones de calcio en la célula que active las reservas intracelulares de iones de calcio para que se liberen y posteriormente provoque la despolarización (mediante la inactivación de la H+-ATPasa y la activación de los canales de cloruro dependientes de voltaje). [26] [27] [28] [29]
Los potenciales de variación han resultado difíciles de estudiar y su mecanismo es menos conocido que los potenciales de acción. [31] Los potenciales de variación son más lentos que los potenciales de acción, no se consideran “todo o nada” y ellos mismos pueden desencadenar varios potenciales de acción. [25] [31] [30] [32] El conocimiento actual es que ante una herida u otros eventos estresantes, la presión de turgencia de una planta cambia, lo que libera una onda hidráulica en toda la planta que se transmite a través del xilema . [25] [33] Esta onda hidráulica puede activar canales controlados por presión debido al cambio repentino de presión. [34] Su mecanismo iónico es muy diferente de los potenciales de acción y se cree que implica la inactivación de la H+-ATPasa tipo P. [25] [35]
La señalización eléctrica de larga distancia en las plantas se caracteriza por la señalización eléctrica que se produce a distancias mayores que la extensión de una sola celda. [36] En 1873, Sir John Burdon-Sanderson describió los potenciales de acción y su propagación a larga distancia a través de las plantas. [32] Los potenciales de acción en las plantas se llevan a cabo a través de una red vascular de las plantas (particularmente el floema ), [37] una red de tejidos que conecta todos los diversos órganos de la planta, transportando moléculas de señalización por toda la planta. [36] El aumento de la frecuencia de los potenciales de acción hace que el floema se entrecruce cada vez más . [38] En el floema, la propagación de los potenciales de acción está dictada por los flujos de iones de cloruro, potasio y calcio, pero el mecanismo exacto de propagación no se comprende bien. [39] Alternativamente, el transporte de potenciales de acción en distancias locales cortas se distribuye por toda la planta a través de conexiones plasmodesmáticas entre las células. [37]
Cuando una planta responde a estímulos, a veces el tiempo de respuesta es casi instantáneo, mucho más rápido de lo que pueden viajar las señales químicas. Las investigaciones actuales sugieren que la señalización eléctrica puede ser la responsable. [40] [41] [42] [43] En particular, la respuesta de una planta a una herida es trifásica. [41] La fase 1 es un gran aumento inmediato en la expresión de los genes diana. [41] La fase 2 es un período de inactividad. [41] La fase 3 es una regulación positiva debilitada y retrasada de los mismos genes diana que la fase 1. [41] En la fase 1, la velocidad de la regulación positiva es casi instantánea, lo que ha llevado a los investigadores a teorizar que la respuesta inicial de una planta es a través de la acción. potenciales y potenciales de variación a diferencia de la señalización química u hormonal que probablemente sea responsable de la respuesta de la fase 3. [41] [42] [43]
Ante eventos estresantes, hay variación en la respuesta de una planta. Es decir, no siempre se da el caso de que una planta responda con un potencial de acción o potencial de variación . [41] Sin embargo, cuando una planta genera un potencial de acción o un potencial de variación, uno de los efectos directos puede ser una regulación positiva de la expresión de un determinado gen. [42] En particular, los inhibidores de proteasa y la calmodulina exhiben una rápida expresión génica regulada positivamente. [42] Además, el etileno ha mostrado una rápida regulación positiva en el fruto de una planta, así como el jasmonato en las hojas vecinas a una herida. [44] [45] Aparte de la expresión genética, los potenciales de acción y los potenciales de variación también pueden resultar en el movimiento de los estomas y las hojas. [46] [47]
En resumen, la señalización eléctrica en las plantas es una poderosa herramienta de comunicación y controla la respuesta de una planta a estímulos peligrosos (como la herbivoría ), ayudando a mantener la homeostasis .
Las plantas de Pisum sativum (guisante de jardín) comunican señales de estrés a través de sus raíces para permitir que las plantas vecinas no estresadas anticipen un factor estresante abiótico. Las plantas de guisantes se cultivan comúnmente en regiones templadas de todo el mundo. [48] Sin embargo, esta adaptación permite a las plantas anticipar estreses abióticos como la sequía. En 2011, Falik et al. Probaron la capacidad de las plantas de guisantes no estresadas para detectar y responder a señales de estrés induciendo estrés osmótico en una planta vecina. [49] Falik et al. sometieron la raíz de una planta inducida externamente a manitol para infligir estrés osmótico y condiciones similares a las de sequía. Cinco plantas no estresadas estaban vecinas a ambos lados de esta planta estresada. Por un lado, las plantas no estresadas compartían su sistema de raíces con sus vecinas para permitir la comunicación radicular. Por otro lado, las plantas no estresadas no compartían sistemas de raíces con sus vecinas. [49]
Falik et al. descubrieron que las plantas sin estrés demostraban la capacidad de detectar y responder a señales de estrés emitidas por las raíces de la planta osmóticamente estresada. Además, las plantas no estresadas pudieron enviar señales de estrés adicionales a otras plantas vecinas no estresadas para transmitir la señal. Se observó un efecto en cascada de cierre de estomas en plantas vecinas no estresadas que compartían su sistema de raíces, pero no se observó en las plantas no estresadas que no compartían su sistema de raíces. [49] Por lo tanto, las plantas vecinas demuestran la capacidad de sentir, integrar y responder a señales de estrés transmitidas a través de las raíces. Aunque Falik et al. no identificó la sustancia química responsable de percibir las señales de estrés, una investigación realizada en 2016 por Delory et al. sugiere varias posibilidades. Descubrieron que las raíces de las plantas sintetizan y liberan una amplia gama de compuestos orgánicos, incluidos solutos y volátiles (es decir, terpenos). [50] Citaron investigaciones adicionales que demuestran que las moléculas emitidas por las raíces tienen el potencial de inducir respuestas fisiológicas en las plantas vecinas, ya sea directa o indirectamente, modificando la química del suelo. [50] Además, Kegge et al. demostraron que las plantas perciben la presencia de vecinos a través de cambios en la disponibilidad de agua/nutrientes, exudados de raíces y microorganismos del suelo. [51]
Aunque el mecanismo subyacente detrás de las señales de estrés emitidas por las raíces sigue siendo en gran medida desconocido, Falik et al. sugirieron que la hormona vegetal ácido abscísico (ABA) puede ser responsable de integrar la respuesta fenotípica observada (cierre estomático). [49] Se necesita más investigación para identificar un mecanismo bien definido y las posibles implicaciones adaptativas para preparar a los vecinos en preparación para el estrés abiótico venidero; sin embargo, una revisión de la literatura realizada por Robbins et al. publicado en 2014 caracterizó la endodermis de la raíz como un centro de control de señales en respuesta al estrés ambiental abiótico, incluida la sequía. [52] Descubrieron que la hormona vegetal ABA regula la respuesta endodérmica de la raíz bajo ciertas condiciones ambientales. En 2016 Rowe et al. validó experimentalmente esta afirmación al demostrar que ABA regulaba el crecimiento de las raíces en condiciones de estrés osmótico. [53] Además, los cambios en las concentraciones de calcio citosólico actúan como señales para cerrar los estomas en respuesta a señales de estrés por sequía. Por lo tanto, el flujo de solutos, volátiles, hormonas e iones probablemente esté involucrado en la integración de la respuesta a las señales de estrés emitidas por las raíces.
Otra forma de comunicación de las plantas se produce a través de sus redes de raíces. A través de las raíces, las plantas pueden compartir muchos recursos diferentes, incluidos carbono, nitrógeno y otros nutrientes. Esta transferencia de carbono subterráneo se examina en Philip et al. 2011. Los objetivos de este artículo eran probar si la transferencia de carbono era bidireccional, si una especie tenía una ganancia neta de carbono y si se transfirió más carbono a través de la vía del suelo o la red de micorrizas común (CMN). Los CMN se producen cuando los micelios de los hongos unen las raíces de las plantas. [54] Los investigadores siguieron plántulas de abedul de papel y abeto de Douglas en un invernadero durante 8 meses, donde los enlaces de hifas que cruzaban sus raíces se cortaron o se dejaron intactos. El experimento midió cantidades de carbono marcado intercambiado entre plántulas. Se descubrió que, de hecho, había un intercambio bidireccional de carbono entre las dos especies de árboles, y el abeto de Douglas recibía una ligera ganancia neta de carbono. Además, el carbono se transfirió a través del suelo y de las vías CMN, ya que la transferencia se produjo cuando se interrumpieron los enlaces CMN, pero se produjo mucha más transferencia cuando los CMN se dejaron intactos.
Este experimento demostró que a través del enlace de micelios fúngicos de las raíces de dos plantas, las plantas pueden comunicarse entre sí y transferir nutrientes y otros recursos a través de redes de raíces subterráneas. [54] Otros estudios continúan argumentando que esta “charla sobre los árboles” subterránea es crucial en la adaptación de los ecosistemas forestales. Los genotipos de plantas han demostrado que los rasgos de los hongos micorrízicos son hereditarios y desempeñan un papel en el comportamiento de las plantas. Estas relaciones con las redes de hongos pueden ser mutualistas, comensales o incluso parasitarias. Se ha demostrado que las plantas pueden cambiar rápidamente comportamientos como el crecimiento de raíces, crecimiento de brotes, tasa fotosintética y mecanismos de defensa en respuesta a la colonización de micorrizas. [55] A través de sistemas de raíces y redes de micorrizas comunes, las plantas pueden comunicarse entre sí bajo tierra y alterar comportamientos o incluso compartir nutrientes dependiendo de diferentes señales ambientales.
Trabajos recientes han demostrado que las plantas pueden responder a sonidos transmitidos por el aire en frecuencias audibles [56] y que también producen sonidos transmitidos por el aire en el rango ultrasónico (por ejemplo, plantas de tomate y tabaco cuando se cortan con tijeras), presumiblemente audibles para múltiples organismos, incluidos murciélagos, ratones, polillas y otros insectos. [57]
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