Los volátiles de las hojas verdes ( GLV ) son compuestos orgánicos liberados por las plantas. [1] Algunos de estos químicos funcionan como compuestos de señalización entre plantas de la misma especie, de otras especies o incluso entre diferentes formas de vida, como los insectos. [2] [3] [4] [5]
Los volátiles de las hojas verdes están involucrados en los patrones de ataque y protección entre especies. Se ha descubierto que aumentan el efecto atractivo de las feromonas de las especies de insectos que cohabitan y que protegen a las plantas de los ataques de otras especies de insectos. Por ejemplo, las plantas de maíz que son alimentadas por orugas liberarán GLV que atraen a las avispas, que luego atacan a las orugas. [2] [4] Los GLV también tienen propiedades antimicrobianas que pueden prevenir la infección en el lugar de la lesión. [3]
Los GLV incluyen aldehídos C6 [(Z)-3-hexenal, n-hexanal] y sus derivados como (Z)-3-hexenol, acetato de (Z)-3-hexen-1-ilo y los isómeros E correspondientes. [6] [7]
Cuando una planta es atacada, emite GLV al medio ambiente a través del aire. La forma en que responde una planta depende del tipo de daño en cuestión. Las plantas responden de manera diferente al daño de una fuente puramente mecánica y al daño causado por herbívoros. El daño mecánico tiende a causar patrones moleculares asociados al daño (DAMP, por sus siglas en inglés) que involucran sustancias derivadas de las plantas y productos de descomposición. Los patrones moleculares asociados a los herbívoros (HAMP, por sus siglas en inglés) involucran moléculas características que dejan diferentes tipos de herbívoros cuando se alimentan. Las secreciones orales de los herbívoros parecen desempeñar un papel esencial en el desencadenamiento de la liberación de volátiles vegetales inducidos por herbívoros específicos de la especie. Las heridas de herbívoros y las heridas mecánicas que han sido tratadas con secreciones orales de herbívoros, ambas desencadenan la liberación de mayores cantidades de volátiles vegetales que el daño mecánico. [4]
Se ha propuesto que las mezclas volátiles transmitan una variedad de información a los insectos y las plantas. "Cada especie de planta e incluso cada genotipo de planta libera su propia mezcla específica, y las cantidades y proporciones en las que se liberan también varían según el artrópodo que se esté alimentando de una planta e incluso pueden proporcionar información sobre el momento del día en que se produce la alimentación". [4] Además de los GLV, los volátiles de plantas inducidos por herbívoros (HIPV) incluyen terpenos, etileno, salicilato de metilo y otros COV. [6]
Los GLV activan la expresión de genes relacionados con los mecanismos de defensa de las plantas. [3] Diferentes antagonistas desencadenan diferentes expresiones de genes y la biosíntesis de péptidos de señalización que median las respuestas de defensa sistémicas. [4]
Se ha demostrado que, en algunos casos, las plantas vecinas que no han sufrido daños responden a las señales de GLV. [3] Tanto la planta que emite los GLV como sus plantas vecinas pueden entrar en un estado de preparación en el que las plantas activan sus sistemas de defensa más rápidamente y en una concentración más fuerte. [8] [4]
El primer estudio que demostró claramente la preparación para la defensa antiherbívora por GLVs se centró en el maíz ( Zea mays ). Las plantas vecinas respondieron a la liberación de GLVs preparándose contra el ataque de insectos herbívoros, reaccionando más rápidamente y liberando mayores niveles de GLVs. [3] [9] Se han mostrado resultados similares en plantas de tomate. Las plantas vecinas reaccionaron más fuertemente a los GLVs de las plantas expuestas al herbívoro, liberando más de las proteínas relacionadas con los mecanismos de defensa de las plantas. [10]
En interacciones positivas entre plantas e insectos, los GLV se utilizan como una forma de defensa. Atraen a los depredadores a las plantas que están siendo presa de los herbívoros . [4] Por ejemplo, las avispas parasitoides hembras de dos familias diferentes, Microplitis croceipes y Netelia heroica , pueden ser atraídas por plantas que emiten GLV debido a las heridas de las orugas. [11] Las plantas de maíz emiten volátiles para atraer a las avispas parásitas Cotesia marginiventris y Microplitis rufiventris para que ataquen al gusano africano de las hojas del algodón . [12] [13] En algunas especies, los GLV mejoran la atracción de las feromonas sexuales. [4] [14] Por ejemplo, se ha descubierto que los volátiles de las hojas verdes aumentan la respuesta del gusano cogollero del tabaco a la feromona sexual. Las larvas del gusano cogollero se alimentan de tabaco, algodón y varias flores y malezas, y a su vez pueden ser alimentadas por las larvas de especies cohabitantes que son atraídas por los GLV. [15]
En otro estudio, se informó de una relación entre varias plantas. Las avispas parásitas ( Vespula germanica y V. vulgaris ) se alimentan de hojas de col infestadas de orugas ( Pieris brassicae ) que emiten GLV. Las orquídeas ( Epipactis purpurata y E. helleborine ) emiten los mismos GLV a través de la liberación de feromonas. Las orquídeas se benefician de atraer a las avispas, no para protegerlas de los insectos, sino porque las avispas ayudan en la polinización. [16] [17]
También se han reportado beneficios de la liberación de GLV en soja cultivada en Iowa. [18] Cuando estas plantas de soja se infestaron fuertemente por pulgones , la cantidad de GLV liberado superó por mucho los niveles normales y como resultado, más mariquitas manchadas fueron atraídas por las plantas liberadoras de feromonas y se alimentaron de los insectos que comían la planta. El estímulo de la depredación de los pulgones se transmite químicamente a través de la planta para coordinar un aumento de la liberación de GLV. La sustancia química particular liberada es exclusiva de estas mariquitas manchadas y cuando se probaron diferentes especies de escarabajos, no hubo ninguna inclinación adicional para que se movieran hacia las plantas liberadoras de GLV. [18] Esto indica que estas semillas de soja desarrollaron la capacidad de liberar feromonas específicas de la especie para ayudar en su supervivencia.
La liberación de GLV está correlacionada con la madurez de la fruta. [19] Aunque esto puede tener efecto en la atracción de polinizadores, también puede causar problemas si estos GLV atraen depredadores. Un ejemplo de esto es con los gorgojos del algodón, ya que se ha descubierto que un aumento de la liberación de GLV cuando las plantas están maduras aumenta la tasa de depredación de estos escarabajos. [19]
Otro problema con la liberación de GLV y el aumento de la depredación es con las poblaciones que alteran las emisiones de GLV de las plantas afectadas. En un caso, se observó que las secreciones de ciertas especies de orugas reducen significativamente la cantidad de efecto de las emisiones de GLV. [20] Con el fin de determinar qué se estaba haciendo para reducir las emisiones de GLV, se realizó un estudio en cuatro especies únicas de orugas para medir su eficacia en la reducción de los niveles de GLV liberados de la planta depredada. Se ha descubierto que los compuestos en el intestino y las glándulas salivales, así como las modificaciones de esos compuestos en estas diversas especies, han podido silenciar una gran parte del efecto del GLV liberado en el entorno externo. [20] La forma de hacerlo es deteniendo el flujo de moléculas de feromonas, para que no puedan interactuar con los receptores en las hojas de otras plantas. [20]
Los GLV también pueden tener efectos antimicrobianos . [21] Algunas plantas expresan HPL, la enzima principal de la síntesis de GLV. [8] Las tasas de crecimiento de esporas de hongos en mutantes que sobreexpresan HPL se han comparado con mutantes que silencian HPL en plantas de tipo salvaje. [8] Los resultados del estudio mostraron tasas más bajas de crecimiento de hongos y mayores emisiones de GLV en los mutantes que sobreexpresan HPL, mientras que los mutantes que silencian HPL mostraron tasas más altas de crecimiento de hongos y menores emisiones de GLV, lo que respalda la hipótesis de que los GLV tienen propiedades antimicrobianas. [8]
También se ha propuesto que las propiedades antimicrobianas de los GLV forman parte de una carrera armamentista evolutiva . Durante una infección, las plantas emiten GLV para actuar como agentes microbianos, pero las bacterias y los virus se han adaptado para utilizar estos GLV en su propio beneficio. [22] El ejemplo más común de esto se encuentra en la frambuesa roja. Cuando la planta de frambuesa roja se infecta, el virus la influye para que produzca más GLV, que atraen al pulgón de la frambuesa roja. [9] Estos GLV hacen que más pulgones vengan y se alimenten de la planta durante más tiempo, lo que le da al virus mejores posibilidades de ser ingerido y propagarse más ampliamente. [9] Los investigadores ahora están tratando de determinar si en condiciones infecciosas las plantas emiten GLV para su beneficio, o si las bacterias y los virus inducen la liberación de estos compuestos para su propio beneficio. [23] Los estudios en esta área han sido poco concluyentes y contradictorios.
Una revisión sistemática de Schuman 2023 concluye que la mayoría de los estudios sobre compuestos volátiles de plantas se relacionan con interacciones con herbívoros . Schuman también concluye que los estudios de laboratorio están sobrerrepresentados a pesar de las amplias diferencias en el comportamiento de los herbívoros entre entornos naturales y artificiales. [25]