Los mecanismos de alimentación acuáticos enfrentan una dificultad especial en comparación con la alimentación en tierra, porque la densidad del agua es aproximadamente la misma que la de la presa, por lo que la presa tiende a ser empujada cuando la boca está cerrada. Este problema fue identificado por primera vez por Robert McNeill Alexander . [1] Como resultado, los depredadores submarinos , especialmente los peces óseos , han desarrollado una serie de mecanismos de alimentación especializados, como alimentación por filtración , alimentación por ariete, alimentación por succión, protrusión y alimentación por pivote.
La mayoría de los depredadores submarinos combinan más de uno de estos principios básicos. Por ejemplo, un depredador generalizado típico, como el bacalao , combina succión con cierta cantidad de protrusión y alimentación pivotante.
La alimentación por succión es un método de ingerir una presa en fluidos succionando la presa en la boca del depredador. Es un comportamiento altamente coordinado que se logra mediante la rotación dorsal del dermatocráneo , la expansión lateral del suspensorio y la depresión de la mandíbula inferior y el hioides. [2] La alimentación por succión conduce a la captura exitosa de la presa mediante movimientos rápidos que crean una caída de presión en la cavidad bucal, lo que hace que el agua frente a la boca se precipite hacia la cavidad bucal, [3] atrapando a la presa en este flujo. Este modo de alimentación tiene dos fases principales: expansión y compresión. [2] La fase de expansión implica la apertura inicial de las mandíbulas para capturar a la presa. Estos movimientos durante la fase de expansión son similares en todos los alimentadores de succión y la cinesis del cráneo produce ligeras variaciones. Durante la fase de compresión, las mandíbulas se cierran y el agua sale comprimida de las branquias.
Aunque la alimentación por succión se puede observar en todas las especies de peces, aquellos con más cinesis craneal muestran un aumento en el potencial de succión como resultado de vínculos craneales más complejos que permiten una mayor expansión de la cavidad bucal y, por lo tanto, crean una mayor presión negativa. Lo más habitual es que esto se consiga aumentando la expansión lateral del cráneo. Además, se reconoce que el rasgo derivado de la protrusión anterior a través del hueso premaxilar en la mandíbula superior aumenta la fuerza ejercida sobre la presa que se va a engullir. [4] Las mandíbulas protrusivas a través de un premaxilar móvil solo se pueden ver en peces dentro del clado teleósteos . [2] Sin embargo, un error común sobre estos peces es que la alimentación por succión es el único o principal método empleado. [5] En Micropterus salmoides , la alimentación de carneros es el método principal para capturar presas; sin embargo, pueden modular entre los dos métodos o utilizar ambos como ocurre con muchos teleósteos. [5] [6] Además, se piensa comúnmente que los peces con características más primitivas también exhiben alimentación por succión. Aunque en estos peces se puede crear succión al abrir la boca, el criterio para la alimentación puramente por succión incluye poco o ningún movimiento corporal hacia su presa. [2]
Las morfologías y comportamientos durante la alimentación por succión han llevado a tres principales compensaciones propuestas que determinan el éxito de la captura de presas: [7] la velocidad de apertura y cierre de la mandíbula, la movilidad de los elementos óseos en el cráneo y la proporción de carnero a succión. conducta alimentaria. Las dos primeras calificaciones se centran en la situación que resulta de un cráneo altamente cinético. [8] Tener un cráneo muy móvil introduce un equilibrio entre la capacidad de tener una apertura de la mandíbula a alta velocidad (alta cinesis) o una mayor transmisión de mordida (menor cinesis). Si bien existe una relación más compleja entre la ventaja mecánica y la velocidad de depresión de la mandíbula inferior, [9] [10] [11] existe consenso en que las especies que utilizan ataques de alta velocidad tienen más cinesis craneal en comparación con las especies que exhiben ataques de baja velocidad. [12] [13] [10] Las especies que tienen una dieta durófaga también han evolucionado morfologías de cráneo para aplastar a las presas de caparazón duro que forman parte de su dieta. [14] [15] Los cráneos de las especies durófagas consistentemente tienen cráneos más fusionados y longitudes de mandíbula más cortas. Esta morfología hace que los cráneos sean menos cinéticos que sus homólogos piscívoros. [13] [8] [16] Tener mandíbulas de longitud más corta, con un cráneo más acinético, permite que un individuo tenga una mayor fuerza de mordida, comprometiendo la capacidad de tener una apertura de mandíbula más rápida cuando las longitudes de mandíbula son más largas.
La tercera desventaja importante dentro de la alimentación por succión ocurre con la incorporación de la alimentación del carnero con comportamientos de alimentación por succión. La alimentación del carnero implica el movimiento del depredador con la boca abierta para engullir a la presa. [6] La mayoría de las especies utilizan la alimentación con carneros combinada con alimentación por succión para aumentar las posibilidades de capturar presas esquivas [6] nadando hacia su presa mientras usan succión para atraer a la presa a la boca. Esta diversidad en el uso relativo se cuantifica utilizando el índice de succión de ariete (RSI) que calcula la proporción de uso de ariete y succión durante la captura de presas. [6] La relación RSI puede verse influenciada por la morfología del depredador y por la elusividad de la presa. La alimentación del carnero y la alimentación por succión se encuentran en lados opuestos del espectro de alimentación, donde la alimentación extrema del carnero se produce cuando un depredador nada sobre una presa inmóvil con las mandíbulas abiertas para engullir a la presa. La alimentación por succión extrema la demuestran los depredadores que se sientan y esperan y dependen de la rápida depresión de las mandíbulas para capturar a sus presas (por ejemplo, el pez sapo, Antennariidae ). Existe una amplia diversidad en cuanto a la cantidad de cada estrategia de alimentación que utiliza un individuo, especialmente cuando se consideran los movimientos corporales del carnero. [17] El uso relativo de alimentación por carnero y succión depende de la especie, pero puede ayudar a determinar la precisión de la captura de presas. [18]
La apertura de la boca representa otra compensación entre la capacidad de capturar presas grandes y esquivas con más posibilidades de fallar (gran apertura) o capturar presas más pequeñas y esquivas con mayor éxito (abertura más pequeña). Un depredador con una boca pequeña puede generar una fuerte fuerza de succión en comparación con un individuo con una boca más amplia. [19] [18] Esto fue demostrado por Wainwright et al. (2007) comparando el éxito alimentario del pez luna de agallas azules, Lepomis macrochirus , y la lobina negra, Micropterus salmoides . L. macrochirus tiene una apertura más pequeña y se encontró que tiene mayor precisión con mayor velocidad de flujo y aceleración, mientras que M. salmoides tiene una apertura más grande con menor precisión y menor velocidad de flujo y aceleración. [18] Sin embargo, con la apertura más grande, la lobina negra pudo capturar presas esquivas más grandes. El uso de alimentación por carnero en combinación con alimentación por succión también puede influir en la dirección del agua hacia la boca del depredador. Con el uso del carnero, los depredadores pueden cambiar el flujo de agua alrededor de la boca y enfocar el flujo de agua hacia la boca. [20] Pero con demasiada embestida, se crea una onda de arco frente al depredador que puede empujar a la presa lejos del cuerpo del depredador. [20] La apertura de la boca y el RSI representan el equilibrio general entre tener una apertura grande con menor precisión pero poder capturar presas más grandes versus tener una apertura más pequeña con mayor precisión pero el tamaño de la presa es limitado. Las tres principales compensaciones dentro del cráneo de pez se han producido debido a la alta cinesis del cráneo y a la elusividad de algunos tipos de presas. Sin embargo, tener kinesis en el cráneo puede permitir a un depredador desarrollar nuevas técnicas para aumentar el rendimiento de captura de presas.
La alimentación del carnero es un método de alimentación bajo el agua en el que el depredador avanza con la boca abierta, envolviendo a la presa junto con el agua que la rodea. Durante la alimentación del carnero, la presa permanece fija en el espacio y el depredador mueve sus mandíbulas más allá de la presa para capturarla. El movimiento de la cabeza puede inducir una onda de arco en el líquido que empuja a la presa lejos de las mandíbulas, pero esto se puede evitar permitiendo que el agua fluya a través de la mandíbula. Esto se puede lograr por medio de una boca inclinada hacia atrás, como en las ballenas balaénidas , [21] o permitiendo que el agua fluya a través de las branquias, como en los tiburones y los arenques . Varias especies han desarrollado hocicos estrechos, como en los peces aguja y las serpientes de agua . [22]
Los arenques suelen cazar copépodos . Si encuentran copépodos formando cardúmenes en altas concentraciones, los arenques pasan a alimentarse de carneros. Nadan con la boca bien abierta y los opérculos completamente expandidos. Cada varios metros, cierran y limpian sus branquiespinas durante unos milisegundos ( alimentación por filtración ). Todos los peces abren la boca y los opérculos al mismo tiempo (las branquias rojas son visibles en la foto a continuación; haga clic para ampliar). Los peces nadan en una cuadrícula donde la distancia entre ellos es la misma que la longitud del salto de los copépodos.
![Buscando comida Mobula alfredi alimentándose de carneros, nadando contra la corriente con la boca abierta y tamizando zooplancton del agua[23]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Manta_alfredi_ram_feeding.png/1280px-Manta_alfredi_ram_feeding.png)
Los rorcuales se alimentan de plancton mediante una técnica llamada alimentación por estocada . [24] La alimentación por estocada podría considerarse como una especie de alimentación por succión invertida, durante la cual una ballena toma un gran trago de agua, que luego se filtra a través de las barbas . [24] Biomecánicamente, este es un método de alimentación único y extremo, para el cual el animal al principio debe acelerar para ganar suficiente impulso para doblar su garganta elástica ( cavidad bucal ) alrededor del volumen de agua que va a tragar. [25] Posteriormente, el agua regresa a través de las barbas, reteniendo las partículas de comida. Los surcos bucales altamente elásticos y musculares son una adaptación especializada a este modo de alimentación.
La protrusión de la mandíbula es el movimiento hacia afuera del premaxilar o del aparato bucal hacia la presa, que se logra mediante vínculos mecánicos más móviles en las articulaciones de la boca. La protrusión de la mandíbula de los vertebrados sólo se conoce entre los peces óseos modernos , que poseen muchas formas de enlaces acoplados en su cabeza. [26] Ejemplos notables son el pez espada y el lanzón , que puede sobresalir su boca varios centímetros. Esto generalmente se hace para ampliar el alcance de la alimentación por succión, y la retracción de la mandíbula después de la protrusión también puede ayudar a recuperar una vez que la presa ha sido tragada.
Otro ejemplo de protrusión se observa en las larvas de libélula (ninfas), que tienen mandíbulas inferiores hidráulicas que pueden extenderse rápidamente, sobresaliendo hacia adelante para atrapar a sus presas y llevarlas a la mandíbula superior. [27]
La alimentación por pivote es un método para transportar la boca hacia la presa mediante un giro hacia arriba de la cabeza, que gira sobre la articulación del cuello. Los peces aguja, como los caballitos de mar y los dragones marinos, están especializados en este mecanismo de alimentación. [28] Con tiempos de captura de presas de hasta 5 ms ( pez camarón Centriscus scutatus ), este método es utilizado por los comederos más rápidos del reino animal.
El secreto de la velocidad de la alimentación por pivote está en un mecanismo de bloqueo , en el que el arco hioides se pliega debajo de la cabeza y se alinea con el urohial que se conecta a la cintura escapular . Al principio, un varillaje de cuatro barras bloquea la cabeza en una posición doblada ventralmente mediante la alineación de dos barras. La liberación del mecanismo de bloqueo impulsa la cabeza hacia arriba y mueve la boca hacia la presa en 5 a 10 ms. El mecanismo desencadenante del desbloqueo es objeto de debate, pero probablemente sea en la aducción lateral .
![Los caballitos de mar recurren al sigilo para tender emboscadas a presas pequeñas, como los copépodos. Utilizan alimentación pivotante para atrapar el copépodo, lo que implica girar su hocico a alta velocidad y luego succionar el copépodo.[29][30]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Black_Sea_fauna_Seahorse.JPG/1280px-Black_Sea_fauna_Seahorse.JPG)
Se trata de métodos contrastantes para la eliminación de partículas de alimento de un flujo de agua: por ejemplo, mediante las branquiespinas de los peces, las barbas de las ballenas o las ostia de las esponjas .
En la alimentación por filtración , el flujo de agua lo genera principalmente el propio organismo, por ejemplo mediante la creación de un gradiente de presión, la natación activa o los movimientos ciliares .
En la alimentación en suspensión, el flujo de agua es principalmente externo y las partículas mismas se mueven con respecto al flujo de agua ambiental, como en los lirios marinos .
