Hypacrosaurus (que significa "cerca del lagarto más alto" [griego υπο-, hypo- = menos + ακρος, akros , alto], porque era casi pero no tan grande como Tyrannosaurus ) [1] [2] fue un género de dinosaurio de pico de pato similar en apariencia a Corythosaurus . Al igual que Corythosaurus , tenía una cresta alta, hueca y redondeada, aunque no tan grande y recta. Se conoce a partir de los restos de dos especies que abarcaron hace 75 a 67 millones de años, [3] en el Cretácico Superior de Alberta , Canadá, y Montana , Estados Unidos, y es el último pico de pato de cresta hueca conocido a partir de buenos restos en América del Norte . Era un género oscuro hasta el descubrimiento en la década de 1990 de nidos , huevos y crías pertenecientes a H. stebingeri .
Los restos tipo de Hypacrosaurus fueron recolectados en 1910 por Barnum Brown para el Museo Americano de Historia Natural . [4] Los restos, un esqueleto postcraneal parcial que consta de varias vértebras y una pelvis parcial (AMNH 5204), procedían de las orillas del río Red Deer cerca de Tolman Ferry, Alberta , Canadá, de rocas de lo que ahora se conoce como la Formación Horseshoe Canyon ( Maastrichtiano temprano , Cretácico superior ). Brown describió estos restos, en combinación con otros huesos postcraneales, en 1913 como un nuevo género que consideraba similar a Saurolophus . [1] No se conocía ningún cráneo en ese momento, pero pronto se descubrieron y describieron dos cráneos. [5]
Durante este período, los restos de pequeños picos de pato de cresta hueca fueron descritos como sus propios géneros y especies. El primero de estos que figura en la historia de Hypacrosaurus fue Cheneosaurus tolmanensis , basado en un cráneo y varios huesos de las extremidades, vértebras y huesos pélvicos de la Formación Horseshoe Canyon. [6] No mucho después, Richard Swann Lull y Nelda Wright identificaron un esqueleto del Museo Americano de Historia Natural (AMNH 5461) de la Formación Two Medicine de Montana como un espécimen de Procheneosaurus . [7] Estos y otros taxones fueron aceptados como géneros válidos hasta la década de 1970, cuando Peter Dodson demostró que era más probable que los "cheneosaurios" fueran los juveniles de otros lambeosaurinos establecidos. Aunque estaba principalmente interesado en los géneros anteriores de la Formación Dinosaur Park Corythosaurus y Lambeosaurus , sugirió que Cheneosaurus resultaría estar compuesto por individuos juveniles del contemporáneo Hypacrosaurus altispinus . [8] Esta idea ha sido aceptada, [9] aunque no ha sido probada formalmente. El Procheneosaurus de Two Medicine , por su parte, no era exactamente como los otros especímenes de Procheneosaurus estudiados por Dodson, y por una buena razón: era mucho más parecido a una especie que no sería nombrada hasta 1994, H. stebingeri . [10]
H. altispinus , la especie tipo , es conocida a partir de 5 a 10 cráneos articulados con algunos restos esqueléticos asociados, desde individuos juveniles hasta adultos encontrados en la Formación Horseshoe Canyon. H. stebingeri es conocido a partir de un número desconocido pero sustancial de individuos, con un rango de edad de embriones a adultos. [9] La hipótesis de que H. altispinus y H. stebingeri forman un grupo natural excluyendo otras especies conocidas de hadrosaurios puede ser incorrecta, como se señaló en la redescripción de Nipponosaurus de Suzuki et al. en 2004 ; su análisis filogenético encontró que Nipponosaurus estaba más estrechamente relacionado con H. altispinus que H. stebingeri con H. altispinus . [11] Sin embargo, esto fue rechazado por Evans y Reisz (2007). [12]
La nueva especie Hypacrosaurus stebingeri recibió su nombre por una variedad de restos, que incluyen crías con huevos y nidos asociados, encontrados cerca de la parte superior de la Formación Two Medicine del Campaniano tardío ( Cretácico superior ) en el condado de Glacier, Montana , y al otro lado de la frontera en Alberta. Estos representan "la colección más grande de material esquelético de crías de cualquier especie de hadrosaurio conocida". [10]
Hypacrosaurus se distingue más fácilmente de otros lambeosaurios por sus altas espinas neurales y la forma de su cresta. Las espinas neurales, que se proyectan desde la parte superior de las vértebras , son de 5 a 7 veces la altura del cuerpo de sus respectivas vértebras en la espalda, [13] lo que le habría dado una espalda alta de perfil. La cresta hueca del cráneo es como la de Corythosaurus , pero es más puntiaguda a lo largo de su parte superior, no tan alta, más ancha de lado a lado y tiene una pequeña punta ósea en la parte trasera. [13] A diferencia de otros lambeosaurios, los pasajes para las vías respiratorias no forman una curva en S en la cresta (al menos no en H. altispinus ). [14] Se estima que el animal medía alrededor de 9,1 metros (30 pies) de largo, [13] y pesaba hasta 4,0 toneladas (4,4 toneladas ). [9] [15] Como ocurre con la mayoría de los picos de pato, su esqueleto no es particularmente notable, aunque algunos detalles pélvicos son distintivos. [4] Al igual que otros picos de pato, era un herbívoro bípedo / cuadrúpedo . Las dos especies conocidas, H. altispinus y H. stebingeri , no se diferencian en el método típico de características únicas , ya que H. stebingeri fue descrito como transicional entre el anterior Lambeosaurus y el posterior Hypacrosaurus . [10]
Hypacrosaurus era un hadrosáurido lambeosaurino , y ha sido reconocido como tal desde la descripción de su cráneo. [5] Dentro de Lambeosaurinae, es el más cercano a Lambeosaurus y Corythosaurus , [9] con Jack Horner y Phil Currie (1994) sugiriendo que H. stebingeri es transicional entre Lambeosaurus y H. altispinus , [10] y Michael K. Brett-Surman (1989) sugiriendo que Hypacrosaurus y Corythosaurus son el mismo género. [16] Estos géneros, particularmente Corythosaurus e Hypacrosaurus , son considerados como la rama "con casco" o "con capucha" de los lambeosaurinos, y el clado que forman a veces se designa informalmente Lambeosaurini. Aunque Suzuki et al. La redescripción de Nipponosaurus de 2004 encontró una relación cercana entre Nipponosaurus y Hypacrosaurus stebingeri , lo que indica que Hypacrosaurus puede ser parafilético , [11] esto fue rechazado en un reanálisis posterior y más completo de los lambeosaurinos, que encontró que las dos especies de Hypacrosaurus formaban un clado sin Nipponosaurus , siendo Corythosaurus y Olorotitan los parientes más cercanos. [12]
El siguiente cladograma que ilustra las relaciones de Lambeosaurus y sus parientes cercanos fue recuperado en un análisis filogenético de 2022 por Xing Hai y colegas. A diferencia de otros análisis modernos, encontraron que el género Magnapaulia estaba dentro de Hypacrosaurus , lo que indica que podría ser una tercera especie potencial. [17]
Como hadrosáurido , Hypacrosaurus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que se alimentaba de una variedad de plantas . Su cráneo le permitía un movimiento de trituración análogo al de masticar , y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en cualquier momento. El material vegetal habría sido cortado por su pico ancho y mantenido en las mandíbulas por un órgano similar a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta aproximadamente 4 m (13 pies) por encima. [9]
La cresta hueca del Hypacrosaurus probablemente tenía funciones sociales, como una señal visual que permitía a los individuos identificar el sexo o la especie, y proporcionar una cámara de resonancia para hacer ruidos. [9] La cresta y sus conductos nasales asociados también han figurado en el debate sobre la endotermia de los dinosaurios , específicamente en las discusiones sobre los cornetes nasales . [ cita requerida ]
Los cornetes son huesos delgados o cartílagos que vienen en dos tipos, con dos funciones. Los cornetes olfativos nasales se encuentran en todos los tetrápodos vivos y funcionan en el olfato. Los cornetes respiratorios funcionan para prevenir la pérdida de agua a través de la evaporación y se encuentran solo en aves y mamíferos , endotermos modernos (animales de sangre caliente) que podrían perder una gran cantidad de agua al respirar porque respiran con más frecuencia que los ectotermos de tamaño comparable (animales de sangre fría) para apoyar su metabolismo más alto . [18] Ruben y otros en 1996 concluyeron que los cornetes respiratorios probablemente no estaban presentes en Nanotyrannus , Ornithomimus o Hypacrosaurus basándose en la tomografía computarizada , por lo que no había evidencia de que esos animales fueran de sangre caliente. [19]
El análisis de la relación oxígeno-isótopos de los huesos de diferentes partes del cuerpo de un animal extinto debería indicar qué modo de termorregulación utilizó el animal durante su vida. Un animal endotérmico (de sangre caliente) debería mantener una temperatura corporal muy similar en todo su cuerpo (lo que se denomina homeotermia) y, por lo tanto, debería haber poca variación en la relación oxígeno-isótopos cuando se mide en diferentes huesos. Alternativamente, la relación oxígeno-isótopos difiere considerablemente cuando se mide en todo el cuerpo de un organismo con una fisiología ectotérmica (de sangre fría). [20] Las relaciones oxígeno-isótopos calculadas para Hypacrosaurus sugieren que las relaciones variaban poco, lo que indica que Hypacrosaurus era homeotermo y probablemente endotérmico. [21] Esto contrasta con el hallazgo de Ruben et al. (1996) de que Hypacrosaurus no era de sangre caliente, que se basó en la ausencia de cornetes nasales (véase la subsección Funciones de la cresta, más arriba). [ cita requerida ]
Hypacrosaurus stebingeri puso huevos aproximadamente esféricos de 20 por 18,5 cm (7,9 por 7,3 pulgadas), con embriones de 60 cm (24 pulgadas) de largo. Las crías tenían alrededor de 1,7 m (5,6 pies) de largo. Estudios de líneas de crecimiento (es decir, líneas de von Ebner) en los dientes de H. stebingeri embrionario sugieren tiempos de incubación plesiomórficamente largos, con un tiempo de incubación mínimo de 171,4 días para H. stebingeri . [22] Los individuos jóvenes y embrionarios tenían cráneos profundos con solo una ligera expansión en los huesos que un día formarían la cresta. [10] El crecimiento fue más rápido que el de un caimán y comparable al crecimiento de ratites , durante varios años, según la cantidad de crecimiento óseo observado entre las líneas de crecimiento detenido (análogo a los anillos de crecimiento en los árboles). [23] Las investigaciones de Lisa Cooper y sus colegas sobre el H. stebingeri indican que este animal puede haber alcanzado la madurez reproductiva a la edad de 2 a 3 años, y haber alcanzado su tamaño completo alrededor de los 10 a 12 años. La circunferencia del fémur en la madurez reproductiva postulada era aproximadamente el 40% de la circunferencia de su tamaño completo. La tasa de crecimiento postulada del H. stebingeri supera a la de los tiranosáuridos (depredadores de los hipacrosaurios) como Albertosaurus y Tyrannosaurus ; los hipacrosaurios de rápido crecimiento habrían tenido una mejor oportunidad de alcanzar un tamaño lo suficientemente grande como para ser de valor defensivo, y comenzar la reproducción a una edad temprana también habría sido ventajoso para un animal de presa. [24] Se ha encontrado cartílago secundario en el cráneo de un espécimen de cría de H. stebingeri . [25]
En 2020, Alida M. Bailleul y sus colegas informaron sobre rastros de cartílago en un espécimen de cría de H. stebingeri . El equipo realizó análisis histológicos en los huesos del cráneo y las extremidades de los individuos polluelos del espécimen MOR 548, una gran zona de anidación en la Formación Two Medicine atribuida a H. stebingeri , y los resultados mostraron cartílago calcificado dentro de un hueso supraoccipital , y tras una ampliación microscópica, se encontraron estructuras similares a condrocitos . Varias de estas estructuras se conservaron en las etapas finales de la mitosis , y algunas conservaron posibles rastros de núcleos celulares . Bailleul y sus colegas aislaron algunas de estas células para analizarlas con tinción de ADN : tinciones DAPI y PI . También expusieron condrocitos de emú , y estos se unieron a fragmentos de ADN. Las células de H. stebingeri dieron positivo a posibles marcadores químicos de ADN, de forma similar a las células de emú, lo que sugiere la posible conservación de esta molécula. El equipo concluyó que el hallazgo no fue producto de contaminación fósil y que el ADN podría durar mucho más de lo que se suponía anteriormente. [26]
El descubrimiento de marcas de dientes en el peroné de un espécimen de Hypacrosaurus , infligidas por una mordedura de los dientes de un tiranosáurido, indicó que este y otros hadrosáuridos fueron presas o carroñados por grandes dinosaurios terópodos durante el período Cretácico Superior. [ cita requerida ]
El gran conjunto monoespecífico de Hypacrosaurus stebingeri en Montana fue interpretado como un grupo de dinosaurios que murió por una caída de ceniza volcánica. [20] Este conjunto se considera autóctono, lo que significa que se cree que los restos fueron enterrados en el mismo lugar o cerca del mismo en el que murieron los individuos. La variedad de edades en este grupo respalda la idea de que se trataba de una biocenosis , un conjunto de animales vivos reales. [27] La causa de muerte en una caída de ceniza volcánica es la asfixia por la ceniza y por los gases liberados por las erupciones volcánicas. La preservación de este diverso grupo de dinosaurios proporciona a los investigadores una serie de crecimiento, que es una secuencia de etapas de crecimiento desde la etapa juvenil hasta la adulta. [ cita requerida ]
H. altispinus compartió la Formación Horseshoe Canyon con sus compañeros hadrosáuridos Edmontosaurus y Saurolophus , el hipsilofodonte Parksosaurus , el anquilosáurido Anodontosaurus , el nodosáurido Edmontonia , los dinosaurios con cuernos Montanoceratops , Anchiceratops , Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus , el paquicefalosáurido Stegoceras , los imitadores de avestruz Ornithomimus y Struthiomimus , una variedad de pequeños terópodos poco conocidos que incluyen troodóntidos y dromeosáuridos , y el tiranosáurido Albertosaurus . [28] Los dinosaurios de esta formación a veces se conocen como Edmontonianos, en honor a una era de mamíferos terrestres , y son distintos de los de las formaciones de arriba y de abajo. [29] Se interpreta que la Formación Horseshoe Canyon tuvo una influencia marina significativa , debido a la invasión de la Vía Marítima Interior Occidental , el mar poco profundo que cubrió la sección media de América del Norte durante gran parte del Cretácico . [29] Es posible que H. altispinus haya preferido permanecer más tierra adentro. [9]
La Formación Two Medicine, un poco más antigua, hogar de H. stebingeri , también estaba poblada por otro hadrosaurio anidador bien conocido, Maiasaura , así como por el troodóntido Troodon , que también se conoce por rastros de anidación. El tiranosáurido Daspletosaurus , el caenagnátido Chirostenotes , los dromeosáuridos Bambiraptor y Saurornitholestes , los dinosaurios acorazados Edmontonia , Oohkotokia y Scolosaurus , el hipsilofodonte Orodromeus , el hadrosaurio Prosaurolophus y los dinosaurios con cuernos Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus y Rubeosaurus también estaban presentes. [28] Esta formación estaba más distante del Mar Interior Occidental, era más alta y más seca, con una influencia más terrestre. [30]
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