Tylosaurus ( / ˌt aɪ ˈl oʊ ˈs ɔːr ə s / ; "lagarto de perilla" [ a] ) es un género de mosasaurio russellosaurino ( un grupo extinto de lagartos marinos depredadores ) que vivió hace unos 92 a 66 millones de años durante las etapas del Turoniano al Maastrichtiano del Cretácico Superior . Sus fósiles se han encontrado principalmente alrededor del océano Atlántico Norte, incluso en América del Norte , Europa y África .
Tylosaurus fue el tercer género nuevo de mosasaurio en ser descrito en América del Norte detrás de Clidastes y Platecarpus y el primero en Kansas . [9] La historia temprana del género como taxón estuvo sujeta a complicaciones impulsadas por la infame rivalidad entre los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh durante las Guerras de los Huesos . [9] [10] El espécimen tipo fue descrito por Cope en 1869 basándose en un cráneo fragmentario que medía casi 5 pies (1,5 m) de largo y trece vértebras que le prestó Louis Agassiz del Museo de Zoología Comparada de Harvard . [11] El fósil, que permanece en el mismo museo bajo el número de catálogo MCZ 4374, fue recuperado de un depósito de la Formación Niobrara ubicado en las cercanías de Monument Rocks [12] cerca del ferrocarril Union Pacific en Fort Hays , Kansas. [13] La primera publicación de Cope del fósil fue muy breve y fue nombrada Macrosaurus proriger , siendo el género un taxón de mosasaurio europeo preexistente. [9] [11] El epíteto específico proriger significa "que lleva proa", que hace referencia al rostro alargado y único en forma de proa del espécimen [14] [15] y se deriva de la palabra latina prōra (proa) y el sufijo -gero (yo llevo). [16] En 1870, Cope publicó una descripción más completa de MCZ 4374. Sin explicación, trasladó la especie a otro género europeo, Liodon , y declaró que su Macrosaurus proriger original era un sinónimo. [9] [13]
En 1872, Marsh argumentó que Liodon proriger es taxonómicamente distinto del género europeo y se le debe asignar uno nuevo. Para esto, erigió el género Rhinosaurus , que significa "lagarto de nariz" y es un acrónimo derivado de las palabras griegas antiguas ῥίς ( rhī́s , que significa "nariz") y σαῦρος ( saûros , que significa "lagarto"). Marsh también describió una tercera especie basándose en un esqueleto parcial que recolectó cerca de la porción sur del río Smoky Hill [17] que ahora se encuentra en el Museo Peabody de Yale como YPM 1268, [18] [19] al que Marsh nombró Rhinosaurus micromus . [17] [19] Cope respondió argumentando que Rhinosaurus ya era un sinónimo preocupado de Liodon . Marsh no estuvo de acuerdo con los argumentos de Marsh, pero propuso que en caso de que Marsh estuviera en lo cierto, se debería utilizar el nombre del género Rhamphosaurus . [20] Marsh descubrió más tarde que el taxón Rhamphosaurus fue considerado un género de lagarto nombrado en 1843. Como resultado, sugirió un cambio a un género recién erigido llamado Tylosaurus . [21] Este nombre significa "lagarto de perilla" en otra referencia al rostro alargado característico del género. Se deriva del latín tylos (perilla) y del griego antiguo σαῦρος . [15] A pesar de acuñar el nuevo género, Marsh nunca transfirió formalmente la especie Rhinosaurus a Tylosaurus ; esto lo hizo por primera vez en 1873 Joseph Leidy al transferir Rhinosaurus proriger a Tylosaurus . [22] [23] Rhinosaurus micromus fue transferido formalmente al mismo género en 1894 por John Campbell Merriam . [24]
Tylosaurus fue uno de los mosasaurios más grandes conocidos. Se ha estimado que el espécimen más grande conocido, un esqueleto de T. proriger del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas apodado "Bunker" (KUVP 5033), medía entre 12 y 15,8 metros (39 a 52 pies) de largo. [22] [25] Un esqueleto fragmentario de otro T. proriger del Museo de Historia Natural Sternberg (FHSM VP-2496) puede ser de un individuo aún más grande; Everhart estimó que el espécimen provenía de un individuo de 14 metros (46 pies) [26] en comparación con su estimación de 12 metros (39 pies) para Bunker. [27] El género exhibe la regla de Cope , en la que se ha observado que su tamaño corporal generalmente aumenta con el tiempo geológico. [22] En América del Norte, los primeros representantes de Tylosaurus durante el Turoniano [28] y el Coniaciano (90-86 millones de años), que incluían al T. nepaeolicus temprano y sus precursores, medían típicamente de 5 a 7 metros (16 a 23 pies) de largo [22] y pesaban entre 200 y 500 kilogramos (440 a 1100 libras). [29] Durante el Santoniano (86-83 millones de años), T. nepaeolicus y el recién aparecido T. proriger medían de 8 a 9 metros (26 a 30 pies) de largo [22] y pesaban alrededor de 1100 kilogramos (2400 libras). [30] Para el Campaniano temprano , T. proriger alcanzó longitudes de 13 a 14 metros (43 a 46 pies). [31] Everhart especuló que debido a que los mosasaurios crecieron continuamente a lo largo de su vida, habría sido posible que algunos individuos extremadamente antiguos de Tylosaurus alcanzaran los 20 metros (66 pies) de longitud máxima absoluta. Sin embargo, destacó la falta de evidencia fósil que sugiera tales tamaños y las probabilidades de que no se haya conservado ninguna. [32]
Otras especies del Campaniense- Maastrichtiano tenían un tamaño similar. La estimación máxima más reciente para T. bernardi es de 12,2 metros (40 pies) realizada por Lindgren (2005); históricamente, la especie se estimó erróneamente en tamaños aún mayores de 15 a 17 metros (49 a 56 pies). [33] Una reconstrucción de T. saskatchewanensis realizada por el Museo Real de Saskatchewan estimó una longitud total de más de 9,75 metros (32,0 pies). [34] Un esqueleto montado de T. pembinensis, apodado "Bruce", en el Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles mide 13,05 metros (42,8 pies) de largo y recibió un Récord Mundial Guinness por "El mosasaurio más grande en exhibición" en 2014. [35] Sin embargo, el esqueleto fue ensamblado para su exhibición antes [36] de la reevaluación de Bullard y Caldwell (2010) que encontró que el número de vértebras de la especie era exagerado. [37] Se estima que T. "borealis" tiene una longitud total de 6,5 a 8 metros (21 a 26 pies). [38]
El cráneo más grande conocido de Tylosaurus es T. proriger KUVP 5033 (el espécimen "Bunker"), estimado en 1,7 metros (5,6 pies) de largo. [39] Dependiendo de la edad y la variación individual, [39] los cráneos de Tylosaurus tenían entre el 13 y el 14% de la longitud total del esqueleto. [40] La cabeza era fuertemente cónica y el hocico proporcionalmente más largo que la mayoría de los mosasaurios, con la excepción de Ectenosaurus . [41]
La característica más reconocible de Tylosaurus es el rostro edéntulo alargado que sobresale de su hocico, por el cual el género recibe su nombre. Este se forma por la elongación del extremo frontal del premaxilar [42] y del dentario. [43] El rostro era pequeño y muy angulado al nacer, pero rápidamente se convirtió en una "perilla" roma y alargada. El hocico es de constitución robusta, sostenido por una barra internarial amplia y robusta (que comprende el proceso posterodorsal del premaxilar, los nasales y el proceso anterior del frontal), que proporcionaba una absorción de impactos y una transferencia de tensión efectivas. [42] Debido a esto, se ha propuesto que el rostro del tilosaurino era alargado para usarlo para embestir [44] [42] [45] a sus presas o rivales, pero investigaciones recientes [46] sobre Taniwhasaurus encontraron un sistema neurovascular complejo en el hocico, lo que sugiere que el rostro era extremadamente sensible y, por lo tanto, es poco probable que el rostro se usara como arma de embestida. El hocico contiene las ramas terminales de los nervios trigéminos a través de agujeros dispersos al azar [47] en el rostro y a lo largo del margen ventral del maxilar, por encima de la línea de las encías . [48]
Los huesos premaxilar, maxilar y frontal bordean las fosas nasales externas , o aberturas de las fosas nasales del cuerpo; a diferencia de otros mosasaurios, los huesos prefrontales están excluidos del borde de las fosas nasales por un largo proceso posterodorsal del maxilar. [6] Las fosas nasales se abren por encima del cuarto diente maxilar anteriormente en T. proriger y T. pembinensis, [37] [b] entre el tercer y cuarto diente en T. nepaeolicus , [37] y posterior al cuarto diente en T. bernardi. [50] La longitud de la narina en relación con la longitud del cráneo varió entre especies: es proporcionalmente corta en T. proriger (20-27% de la longitud del cráneo [51] [52] ) , T. bernardi (24% de la longitud del cráneo [37] ) y T. gaudryi (25-27% de la longitud del cráneo), [52] y larga en T. pembinensis (28-31% de la longitud del cráneo). [37] Los huesos nasales flotaban libremente o estaban ligeramente articulados a la barra internarial, [42] no contactaban con el frontal, [51] y no estaban fusionados entre sí como lo están en los lagartos varánidos actuales . La asociación suelta de los nasales con el resto del cráneo en Tylosaurus y otros mosasaurios puede ser la razón por la que los huesos se pierden con frecuencia y, por lo tanto, son extremadamente raros; [51] Tylosaurus es uno de los únicos mosasaurios en los que los huesos nasales están claramente documentados; [42] el otro es el holotipo de Plotosaurus , aunque falta uno de los huesos. [53]
Las fosas nasales externas conducen a las coanas (narinas internas) en el paladar, que proporcionan un paso desde las fosas nasales hasta la garganta. [54] En Tylosaurus , tienen forma de lágrima comprimida y están bordeadas por los vómeros , los palatinos y el maxilar. [55] Anterior a las coanas, cada vómer bordea la fenestra del órgano de Jacobson , que está involucrado en el sentido del olfato basado en la lengua . Comienza opuesto al cuarto diente maxilar en Tylosaurus , [56] y también termina inmediatamente después del quinto diente maxilar en T. bernardi . [42] El punto de salida de las venas que conducen a los senos nasales dentro del palatino se produce justo en frente del órgano de Jacobson entre los vómeros y el maxilar. Esto difiere de los varánidos actuales, donde la salida ocurre detrás del órgano. [55]
El hueso frontal en Tylosaurus usualmente, pero no siempre, posee una cresta media baja. Es más prominente en T. proriger, [6] [57] y está moderadamente desarrollado en T. saskatchewanensis [43] y T. bernardi , extendiéndose hacia el premaxilar en este último. [50] La cresta frontal está presente pero poco desarrollada en la mayoría de los cráneos de T. nepaeolicus , y ocasionalmente se pierde en algunos individuos maduros. [39] El frontal se superpone a los prefrontales y postorbitofrontales por encima de las órbitas (cuencas de los ojos), y al parietal posteriormente. La posición del ojo pineal en el parietal es variable, ya sea apareciendo cerca de la sutura frontoparietal o en contacto con ella. [50] [57] Las órbitas están bordeadas por los huesos prefrontal, lagrimal, postorbitofrontal y yugal . Una característica diagnóstica de Tylosaurus es que los prefrontales y postorbitofrontales se superponen por encima de las órbitas, evitando la contribución del frontal. [6] El yugal forma la parte inferior de la órbita; en Tylosaurus , tiene forma de L y tiene una extensión distintiva similar a una serifa en la esquina inferior trasera de la unión entre las ramas (brazos) horizontales y verticales llamada proceso posteroventral. [c] [57] La rama vertical está superpuesta por la postorbitofrontal en la mayoría de las especies, [43] [37] [57] y la rama horizontal se superpone al maxilar. [37] En T. bernardi , la rama vertical no está superpuesta sino que se une con la postorbitofrontal por una sutura, y es mucho más gruesa que la rama horizontal. [50]
Los huesos cuadrados (homólogos del yunque en los mamíferos) se encuentran en la parte posterior del cráneo, articulando la mandíbula inferior al cráneo [58] y sosteniendo los tímpanos . [59] La compleja anatomía del hueso [60] lo vuelve extremadamente diagnóstico, incluso a nivel de especie. [6] En vista lateral, el cuadrado se asemeja a un gancho en individuos inmaduros de T. nepaeolicus y T. proriger , pero en formas adultas para ambas especies [39] y en T. bernardi , [6] [50] T. pembinensis , [37] y T. saskatchweanensis adquiere una forma robusta de óvalo. [43] El tímpano está unido a la superficie lateral del hueso dentro de una depresión en forma de cuenco llamada concha alar. [59] La concha es poco profunda en T. nepaeolicus , [60] T. proriger y T. bernardi , [6] y profunda en T. pembinensis [60] y T. saskatchewanensis . [6] El borde alar es delgado en T. nepaeolicus , T. proriger , [39] y T. bernardi , [50] [39] y grueso en T. bernardi , T. pembinensis , [50] y T. saskatchewanensis . [43] El proceso suprastapedial es una extensión ósea en forma de gancho que se curva posteroventralmente desde el vértice del eje en un bucle incompleto, y probablemente sirvió como punto de unión para los músculos depresores de la mandíbula que abrían la mandíbula inferior. [37] [61] [60] El proceso es delgado y proporcionalmente largo en T. nepaeolicus y T. proriger inmaduros , y se engrosó a medida que los animales maduraron. [39] El proceso es de longitud similar a T. proriger en T. saskatchwanensis [43] y más corto en T. bernardi . [50] En T. pembinensis , gira abruptamente medialmente en un ángulo descendente de 45°. [37] Una desviación similar aparece en algunos cuadrados juveniles de T. nepaeolicus . [57]Emergiendo del margen posteroventral de la concha alar está el proceso infrastapedial. Su forma parece cambiar ontogenéticamente en T. nepaeolicus y T. proriger ; en el primero, el proceso está ausente en los juveniles pero aparece como una pequeña protuberancia en los adultos, mientras que en T. proriger , está presente como una punta sutil en los juveniles y se convierte en un semicírculo distintivamente amplio en los adultos. [39] El proceso es pequeño en T. bernardi, [50] y en T. pembinensis [37] y T. saskatchewanensis , [43] es redondeado. En T. saskatchewanensis , el proceso suprastapedial casi toca el proceso infrastapedial. [43] En la parte inferior del eje está el cóndilo mandibular, que forma la articulación entre el cuadrado y la mandíbula inferior. Tiene forma redondeada en los adultos. [60] [50] [43] [39] En la superficie medial del hueso, una cresta vertical gruesa, similar a un pilar, a menudo sobresale más allá del margen dorsal del cuadrado, de modo que es visible en la vista lateral. [60]
Las mandíbulas superiores incluyen el premaxilar y el maxilar , y las mandíbulas inferiores incluyen el dentario , el esplenial , el coronoides , el angular , el surangular y el prearticular-articular (como otros escamosos , el prearticular está fusionado al articular). El premaxilar, el maxilar y el dentario albergan la dentición marginal, y los pterigoideos albergan la dentición palatina . A cada lado del cráneo, Tylosaurus tenía 2 dientes premaxilares, de 12 a 13 dientes maxilares, 13 dientes dentarios y de 10 a 11 dientes pterigoideos. [6] La dentición es homodonta , lo que significa que todos los dientes son casi idénticos en tamaño y forma, [62] [37] [3] con la excepción de los dientes pterigoideos, que son más pequeños y más curvados que los dientes marginales. [52]
Los dentarios de los tilosaurinos eran alargados; el dentario representa entre el 56 y el 60% de la longitud total de toda la mandíbula inferior en los adultos T. nepaeolicus y T. proriger , [39] alrededor del 55% en T. pembinensis , [63] y el 62% en T. saskatchwanensis . [43] El dentario es robusto, aunque no tan fuertemente construido como en Mosasaurus , Prognathodon o Plesiotylosaurus . [64] El margen ventral del dentario varía de recto [6] a ligeramente cóncavo. [37] [42] Una pequeña cresta dorsal aparece anterior al primer diente dentario en individuos maduros de T. proriger . [39]
La dentición marginal de la mayoría de las especies está adaptada para cortar grandes vertebrados marinos, [38] [65] mientras que los de T. ivoensis y T. gaudryi parecen más optimizados para perforar o aplastar presas, [5] y T. "borealis" tanto para perforar como para cortar. [38] Los dientes marginales son triangulares con una ligera curvatura hacia la parte posterior de las mandíbulas de modo que el lado lingual (que mira hacia la lengua) forma una curva en forma de U. [62] Desde la vista superior, están comprimidos en los lados lingual y labial (que mira hacia los labios) para formar una forma ovalada. [57] [43] Los dientes de T. proriger inmaduros están inicialmente comprimidos, pero se vuelven cónicos en la edad adulta. [52] [66] [67] Las carinas (bordes cortantes) están finamente dentadas con pequeños dentículos [6] [50] [57] excepto en T. nepaeolicus juvenil . [57] En T. pembinensis , son tenues. [37] Los dientes generalmente tienen carinas anteriores y posteriores, pero algunos dientes anteriores pueden tener solo carinas anteriores. [57] [43] La colocación de las carinas, si están emparejadas, no siempre es igual; al menos en T. proriger , T. ivoensis , T. gaudryi , [52] y T. pembinensis , están posicionadas de manera que el área de superficie del lado lingual del diente es mayor que el lado labial. [37] Ambos lados siempre están equilibrados en área en T. bernardi . [52] La superficie del esmalte está revestida de delgadas crestas finas llamadas estrías que corren verticalmente desde la base del diente. La superficie también es lisa o ligeramente facetada, en la que se aplana en múltiples lados para formar una geometría similar a un prisma. [5]
Bardet et al. (2006) clasificaron las especies de Tylosaurus en dos grupos morfológicos basados en la dentición marginal. El " grupo proriger " norteamericano incluye a T. proriger y T. nepaeolicus y se caracteriza por dientes con facetas lisas o tenues, carinas menos prominentes y una red similar a venas de estrías primitivas que se extienden hasta cerca de la punta. [68] El grupo se definió originalmente como teniendo dientes delgados, [68] pero investigaciones posteriores han reconocido desde entonces que la delgadez es un rasgo ontogenético en T. proriger con dientes robustos que aparecen en formas adultas. [67] Aunque no se clasifica formalmente dentro de un grupo, los dientes marginales de T. saskatchwanensis comparten una morfología comparable con T. proriger . [43] El segundo es el " grupo ivoensis " euroamericano y consta de T. ivoensis , T. gaudryi y T. pembinensis . Sus dientes son robustos con carenas prominentes con estrías en los lados lingual y ocasionalmente labial que no alcanzan la punta del diente, y facetas en el lado labial. [68] Las facetas son suaves en T. pembinensis , [37] mientras que en T. ivoensis son ligeramente cóncavas. [52] La última característica también se conoce como estriado. [69] Los dientes marginales en T. gaudryi son virtualmente indistinguibles de los de T. ivoensis . [52] T. iembeensis no fue colocado dentro de ninguno de los grupos; no se conoce ninguna descripción adicional de sus dientes aparte de tener estrías y no tener facetas. [68] La distinción de un " grupo ivoensis " es polémica. Caldwell et al. (2008) argumentaron que T. pembinensis no puede compararse con T. ivoensis ya que los dientes del primero no son estriados, y que T. ivoensis está más relacionado con los dientes distintivamente estriados de Taniwhasaurus . [69] Jiménez-Huidobro y Caldwell (2019) enumeraron la ausencia de estrías marginales como un rasgo diagnóstico (identificador del taxón) que diferencia a Tylosaurus de Taniwhasaurus . [6]
Los dientes pterigoideos pueden haber permitido la alimentación con trinquete, en la que los dientes superiores mantenían a la presa en su lugar mientras la mandíbula inferior se deslizaba hacia adelante y hacia atrás a través de una articulación mandibular estreoptostílica . [70] Las bases de los dientes pterigoideos son casi circulares, y cada diente está dividido en lados frontal y posterior de área de superficie casi igual a través de un par de carenas bucales y linguales tenues, excepto en T. gaudryi , en el que los dientes están comprimidos mediolateralmente. [52] Las carinas no son dentadas. [50] [5] La superficie anterior tiende a ser lisa o ligeramente facetada, mientras que la superficie posterior es estriada.
En contraste con otros taxones (por ejemplo, Prognathodon overtoni ), en el Tylosaurus adulto, tanto la cintura pectoral como la pélvica no están fusionadas . [71] [ página necesaria ] [72] Tylosaurus también se distingue de otros mosasaurios por una escápula que es significativamente más pequeña que el coracoides y la ausencia de la emarginación anterior del coracoides, así como la ausencia de un tubérculo púbico bien desarrollado . [71] [ página necesaria ]
Las extremidades de Tylosaurus son primitivas en relación con otros mosasaurios; sus estilopodios (húmeros y fémures) carecen tanto de los complejos sitios de unión muscular como del acortamiento proximodistal extremo presentes en otros taxones derivados. Tanto los huesos carpianos como los tarsianos en los tilosaurinos están en su mayoría sin osificar ; mientras que otros mosasaurios suelen tener entre tres y cinco huesos carpianos y tarsianos, los Tylosaurus adultos nunca poseen más de dos huesos carpianos osificados (normalmente solo el cubital , a veces el cubital y los cuatro carpianos distales) y dos huesos tarsianos osificados (normalmente solo el astrágalo, a veces el astrágalo y los cuatro tarsianos distales). [71] [ página necesaria ] [73] La hiperfalangia (mayor número de falanges en relación con la condición ancestral) está presente tanto en las extremidades anteriores como en las posteriores, y las falanges tienen forma de huso , a diferencia de las falanges cortas y cuadradas con forma de reloj de arena que poseen los mosasaurinos . [71] [ página necesaria ] El pisiforme parece no estar osificado o estar ausente en los tilosaurinos. Las consecuencias funcionales de las diferencias en la anatomía de las extremidades en los diferentes clados de mosasaurios no están claras.
Tylosaurus tenía de 29 a 30 vértebras presacras , de 6 a 7 vértebras pigales y de 89 a 112 vértebras caudales ; debido a la falta de una articulación ósea entre el íleon y la columna vertebral, no está claro si algún mosasaurio poseía vértebras sacras verdaderas. [50] [71] [ página necesaria ] En todos los tilosaurinos, como en los plioplatecarpinos , los chevrones se articulan con las vértebras caudales y no están fusionados a ellas, como en los mosasaurinos . La cola posee una curva descendente distintiva, lo que sugiere la presencia de una aleta caudal . [74] [75]
La evidencia fósil de la piel de Tylosaurus en forma de escamas ha sido descrita desde finales de la década de 1870. Estas escamas eran pequeñas y en forma de diamante y estaban dispuestas en filas oblicuas, comparables a las encontradas en las serpientes de cascabel modernas y otros reptiles relacionados. Sin embargo, las escamas en el mosasaurio eran mucho más pequeñas en proporción a todo el cuerpo. [76] [77] Un individuo que medía 5 metros (16 pies) de longitud corporal total tenía escamas dérmicas que medían 3,3 por 2,5 milímetros (0,130 pulgadas × 0,098 pulgadas), [78] y en cada pulgada cuadrada (2,54 cm) de la parte inferior del mosasaurio había un promedio de noventa escamas. [76] Cada escama tenía una quilla en una forma parecida a la de los dentículos de un tiburón . [77] Esto probablemente ayudó a reducir la resistencia submarina [77] y el reflejo en la piel. [79]
El análisis microscópico de escamas en un espécimen de T. nepaeolicus por Lindgren et al. (2014) detectó altos rastros del pigmento eumelanina indicativo de una coloración oscura similar a la tortuga laúd en vida. Esto puede haber sido complementado con contrasombreado , presente en muchos animales acuáticos, aunque la distribución de pigmentos oscuros y claros en la especie sigue siendo desconocida. Una forma de color oscuro habría proporcionado varias ventajas evolutivas. La coloración oscura aumenta la absorción de calor, lo que permite al animal mantener temperaturas corporales elevadas en ambientes más fríos. La posesión de este rasgo durante la infancia facilitaría a su vez tasas de crecimiento rápidas. La coloración oscura irreflectiva y el contrasombreado habrían proporcionado al mosasaurio un mayor camuflaje . Las funciones especulativas adicionales incluyen una mayor tolerancia a la radiación ultravioleta solar y tegumentos fortalecidos. El estudio señaló que ciertos genes codificadores del melanismo son pleiotrópicos para una mayor agresión . [79]
AMNH FR 221 conserva partes del sistema respiratorio cartilaginoso . Esto incluye partes de la laringe (caja de voz), la tráquea (conducto respiratorio) y los bronquios (vías respiratorias pulmonares). Sin embargo, Osborn (1899) solo los describió brevemente en la posición preservada . La laringe está mal conservada; un trozo de su cartílago aparece primero debajo, justo entre el pterigoideo y el cuadrado, y se extiende hasta detrás de este último. Esto se conecta con la tráquea, que aparece debajo de la vértebra atlas, pero no se conserva después. El tracto respiratorio reaparece debajo de la quinta costilla como un par de bronquios y se extiende justo detrás de los coracoides preservados, donde se pierde la conservación. [74] El emparejamiento sugiere dos pulmones funcionales como los lagartos con extremidades modernas, pero a diferencia de las serpientes. [80] También se encuentra una ramificación similar en Platecarpus [80] y supuestamente en Mosasaurus , los únicos otros dos mosasaurios derivados con sus sistemas respiratorios documentados. [81] El punto de bifurcación del espécimen de Tylosaurus está en cualquier lugar entre la primera y la sexta vértebra cervical. [d] [74] En Platecarpus , los bronquios probablemente divergieron debajo de la sexta cervical en pares casi paralelos, [82] mientras que en Mosasaurus el órgano está dislocado. [81] La posición de un punto de bifurcación por delante de las extremidades anteriores sería diferente a la de los lagartos terrestres, cuyo punto está dentro de la región del pecho, pero similar a la tráquea corta y los bronquios paralelos de las ballenas. [80]
Tylosaurus está clasificado dentro de la familia Mosasauridae en la superfamilia Mosasauroidea . El género es el género tipo de su propia subfamilia, Tylosaurinae . Otros miembros de este grupo incluyen a Taniwhasaurus y posiblemente a Kaikaifilu , y la subfamilia se define por una característica compartida de un rostro premaxilar alargado que no tiene dientes. [6] Los parientes más cercanos de Tylosaurinae incluyen a Plioplatecarpinae y las subfamilias primitivas Tethysaurinae y Yaguarasaurinae ; juntos son miembros de uno de los tres posibles linajes principales de mosasaurios (los otros son la subfamilia Mosasaurinae y el grupo Halisauromorpha ) que fue reconocido por primera vez en 1993. Este clado fue nombrado Russellosaurina por Polcyn y Bell en 2005. [83] [84] [85]
Tylosaurus fue uno de los primeros mosasaurios derivados. El fósil más antiguo atribuible al género es un premaxilar ( TMM 40092-27) recuperado de depósitos del Turoniano medio de Arcadia Park Shale en Texas , [2] que está datado entre 92,1 y 91,4 millones de años según correlaciones con fósiles índice. [1] Aunque formalmente se lo denominó Tylosaurinae incertae sedis durante su primera descripción, se observó que probablemente pertenecía a T. kansasensis . [2] El espécimen fue incluido posteriormente dentro de la especie en un reexamen de 2020. [39] Un espécimen ligeramente más joven es de un cráneo (SGM-M1) de una especie indeterminada de Tylosaurus similar a T. kansasensis de la Formación Ojinaga en Chihuahua, México , [3] datado alrededor de ~90 millones de años como mínimo. [1] Un diente de un depósito del Maastrichtiano tardío en Nasiłów, Polonia, que data cerca del límite Cretácico-Paleógeno se ha atribuido a Hainosaurus sp. [4] [8] Con la incorporación de Hainosaurus como sinónimo de Tylosaurus , esto también convierte al género en uno de los últimos mosasaurios. [50] [4] Actualmente, los científicos reconocen ocho especies de Tylosaurus como taxonómicamente válidas. Son las siguientes: T. proriger , T. nepaeolicus , T. bernardi , T. gaudryi , T. ivoensis , T. iembeensis , T. pembinensis y T. saskatchewanensis . La validez de dos taxones adicionales sigue sin resolverse; todavía hay debate sobre si T. kansasensis es sinónimo de T. nepaeolicus , y T. "borealis" aún debe describirse en una publicación formal. [6] [38]
En 2020, Madzia y Cau realizaron un análisis bayesiano para comprender mejor la influencia evolutiva de los pliosaurios y policotílidos contemporáneos en los primeros mosasaurios examinando las tasas de evolución en mosasauroideos como Tylosaurus (específicamente T. proriger , T. nepaeolicus y T. bernardi ). Un análisis bayesiano en la implementación del estudio puede aproximar tasas numéricamente definidas de evolución morfológica y edades de divergencia de clados. Se aproximó que los Tylosaurinae divergieron de los Plioplatecarpinae hace unos 93 millones de años; la divergencia se caracterizó por la tasa de evolución más alta entre todos los linajes de mosasáuridos. Esta tendencia de rápida evolución coincidió con la extinción de los pliosaurios y una disminución de la diversidad de policotílidos. El estudio observó rasgos convergentes entre Tylosaurus , los pliosaurios y algunos policotílidos en la morfología de los dientes y el tamaño corporal. Sin embargo, no había evidencia que sugiriera que Tylosaurus o sus precursores evolucionaron como resultado de competir y/o conducir a la extinción a los pliosaurios y policotílidos. En cambio, Madiza y Cau propusieron que Tylosaurus puede haber aprovechado la extinción de los pliosaurios y el declive de los policotílidos para llenar rápidamente el vacío ecológico que dejaron atrás. El análisis bayesiano también aproximó una divergencia de T. nepaeolicus del resto del género hace alrededor de 86,88 millones de años y una divergencia entre T. proriger y T. bernardi hace alrededor de 83,16 millones de años. El análisis también generó un estado parafilético del género, aproximando a Taniwhasaurus a haber divergido de Tylosaurus hace alrededor de 84,65 millones de años, pero este resultado no es consistente con análisis filogenéticos previos. [86]
En la vía marítima interior occidental , dos especies, T. nepaeolicus y T. proriger , pueden representar una cronoespecie , en la que forman un solo linaje que evoluciona continuamente sin ramificarse en un proceso conocido como anagénesis . Esto es evidente por cómo las dos especies no se superponen estratigráficamente, son especies hermanas , comparten diferencias morfológicas menores e intermedias, como un cambio gradual en el desarrollo del hueso cuadrado, y vivieron en los mismos lugares. [49] [39] Se ha planteado la hipótesis de que el medio por el cual evolucionó este linaje es a través de uno de dos mecanismos evolutivos relacionados con los cambios en la ontogenia . Primero, Jiménez-Huidobro, Simões y Caldwell propusieron en 2016 que T. proriger evolucionó como un pedomorfo de T. nepaeolicus , en el que el descendiente surgió como resultado de cambios morfológicos a través de la retención de características juveniles del ancestro en la edad adulta. Esto se basó en la presencia de una cresta frontal y bordes convexos del hueso parietal del cráneo compartidos tanto en T. nepaeolicus juvenil como en todos los T. proriger , pero perdidos en el T. nepaeolicus adulto . [57] [39] Sin embargo, un estudio ontogenético de Zietlow (2020) encontró que no estaba claro si esta observación era resultado de la pedomorfosis, aunque esta incertidumbre puede deberse a que el tamaño de la muestra de T. nepaeolicus maduros era demasiado bajo para determinar la significación estadística. En segundo lugar, el mismo estudio propuso una hipótesis alternativa de peramorfosis , en la que T. proriger evolucionó desarrollando rasgos encontrados en T. nepaeolicus maduro durante la inmadurez. Basándose en los resultados de un ontograma cladístico desarrollado usando datos de 74 especímenes de Tylosaurus , el estudio identificó una multitud de rasgos que estaban presentes en todos los T. proriger y en los T. nepaeolicus maduros pero ausentes en los T. nepaeolicus juveniles : el tamaño y la profundidad del cráneo son grandes, la longitud del rostro alargado supera el 5% de la longitud total del cráneo, los procesos suprastapediales cuadrados son gruesos, la forma cuadrada general converge y el proceso posteroventral tiene forma de abanico. [39]
El siguiente cladograma es una modificación de un análisis filogenético de Jiménez-Huidobro y Caldwell (2019) que utiliza especies de Tylosaurus con material suficientemente conocido para modelar relaciones precisas; T. gaudryi , T. ivoensis y T. iembeensis se excluyeron del análisis debido a la gran cantidad de datos faltantes (es decir, falta de material con caracteres filogenéticos puntuables). [6]
En 2018, Konishi y sus colegas asignaron el espécimen FHSM VP-14845, un pequeño juvenil con una longitud de cráneo estimada de 30 centímetros (12 pulgadas), a Tylosaurus basándose en la forma del premaxilar, las proporciones del basilesfenoides y la disposición de los dientes en el pterigoideo. Sin embargo, el espécimen carece del rostro premaxilar característico de otros Tylosaurus , que está presente en los juveniles de T. nepaeolicus y T. proriger con longitudes de cráneo de 40 a 60 cm (16 a 24 pulgadas). Esto sugiere que el rostro de Tylosaurus creció rápidamente en una etapa temprana de la vida, y también sugiere que no se desarrolló debido a la selección sexual . Konishi y sus colegas sugirieron una función en embestir presas, como lo emplea la orca moderna . [45]
Casi todos los escamosos se caracterizan por su metabolismo ectotérmico de sangre fría , pero los mosasaurios como Tylosaurus son únicos en el sentido de que probablemente eran endotérmicos o de sangre caliente. [87] El único otro lagarto conocido con tal rasgo es el tegu blanco y negro argentino , aunque solo parcialmente. [88] La endotermia en Tylosaurus fue demostrada en un estudio de 2016 por Harrell, Pérez-Huerta y Suárez al examinar los isótopos δ 18 O en los huesos de Tylosaurus . Los niveles de δ 18 O se pueden usar para calcular la temperatura corporal interna de los animales y, al comparar dichas temperaturas calculadas entre animales de sangre fría y sangre caliente coexistentes, se puede inferir el tipo de metabolismo. El estudio utilizó las temperaturas corporales del pez de sangre fría Enchodus y la tortuga marina Toxochelys (correlacionadas con las temperaturas del océano) y el ave marina de sangre caliente Ichthyornis de Mooreville Chalk como proxy. Analizando los niveles de isótopos de once especímenes de Tylosaurus se calculó una temperatura corporal interna promedio de 34,3 °C (93,7 °F). Esta fue mucho más alta que la temperatura corporal de Enchodus y Toxochelys (28,3 °C (82,9 °F) y 27,2 °C (81,0 °F) respectivamente) y similar a la de Ichthyornis (38,6 °C (101,5 °F)). Harrell, Pérez‐Huerta y Suárez también calcularon las temperaturas corporales de Platecarpus y Clidastes con números similares, 36,3 °C (97,3 °F) y 33,1 °C (91,6 °F) respectivamente. El hecho de que los otros mosasaurios fueran mucho más pequeños en tamaño que Tylosaurus y, sin embargo, mantuvieran temperaturas corporales similares hizo poco probable que la temperatura corporal de Tylosaurus fuera el resultado de otro tipo metabólico como la gigantotermia . [e] La endotermia habría proporcionado varias ventajas a Tylosaurus , como una mayor resistencia para alimentarse en áreas más grandes y perseguir presas, la capacidad de acceder a aguas más frías y una mejor adaptación para soportar el enfriamiento gradual de las temperaturas globales durante el Cretácico Superior. [87]
Los científicos interpretaron previamente a Tylosaurus como un nadador anguiliforme que se movía ondulando todo su cuerpo como una serpiente debido a su estrecha relación con el animal. Sin embargo, ahora se entiende que Tylosaurus en realidad usaba locomoción carangiforme , lo que significa que la parte superior del cuerpo era menos flexible y el movimiento se concentraba principalmente en la cola como en las caballas . Una tesis de licenciatura de Jesse Carpenter publicada en 2017 examinó la movilidad vertebral de las columnas vertebrales de T. proriger y descubrió que las vértebras dorsales eran relativamente rígidas, pero las vértebras cervicales, pigales y caudales eran más liberales en movimiento, lo que indica flexibilidad en las regiones del cuello, la cadera y la cola. Esto contrastaba con mosasaurios más derivados como Plotosaurus , cuya columna vertebral era rígida hasta la cadera. Curiosamente, un examen de un T. proriger juvenil descubrió que sus vértebras cervicales y dorsales eran mucho más rígidas que las de los especímenes adultos. Esto puede haber sido una adaptación evolutiva entre individuos jóvenes; Una locomoción más rígida basada en la cola se asocia con una mayor velocidad, y esto permitiría a los juveniles vulnerables escapar mejor de los depredadores o atrapar presas. Los individuos mayores verían cómo su columna vertebral se volvía más flexible a medida que la evasión de los depredadores se volvía menos importante para la supervivencia. [90]
Es probable que Tylosaurus se especializara como depredador de emboscada . Era liviano para un mosasaurio de su tamaño, y tenía una estructura morfológica diseñada para reducir enormemente la masa y la densidad corporal. Sus cinturas pectoral y pélvica y sus paletas, que están asociadas con el peso, son proporcionalmente pequeñas. Sus huesos eran altamente esponjosos y probablemente estaban llenos de células grasas en vida, lo que también aumentaba la flotabilidad. Es poco probable que este último rasgo haya evolucionado en respuesta al aumento del tamaño corporal, ya que el Mosasaurus hoffmannii, de tamaño similar, carecía de hueso altamente esponjoso. Estos rasgos permitieron a Tylosaurus ser más conservador en sus requisitos de energía, lo que es útil cuando viaja entre sitios de emboscada a grandes distancias o mediante sigilo. Además, una densidad corporal reducida probablemente ayudó a Tylosaurus a acelerar rápidamente durante un ataque, asistido por la cola larga y poderosa del mosasaurio. [42]
En 1988, Judith Massare intentó calcular la velocidad de natación sostenida (la velocidad a la que el animal se mueve sin cansarse) de Tylosaurus mediante una serie de modelos matemáticos que incorporaban características hidrodinámicas y estimaciones de la eficiencia locomotora y los costes metabólicos. Utilizando dos especímenes de T. proriger , uno de 6,46 metros (21,2 pies) de largo y el otro de 6,32 metros (20,7 pies), calculó una velocidad de natación sostenida máxima media constante de 2,32 m/s (5,2 mph). Sin embargo, al comprobar si los modelos representaban un marco preciso, se descubrió que exageraban. Esto se debió principalmente a que las variables que explicaban la resistencia pueden haber sido subestimadas; la estimación de los coeficientes de resistencia para una especie extinta puede ser difícil, ya que requiere una reconstrucción hipotética de las dimensiones morfológicas del animal. Massare predijo que la velocidad de natación sostenida real de Tylosaurus estaba cerca de la mitad de la velocidad calculada. [91]
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Uno de los mayores carnívoros marinos de su tiempo, Tylosaurus era un superdepredador que explotaba la amplia variedad de fauna marina de su ecosistema. El contenido estomacal está bien documentado en el género, que incluye otros mosasaurios, plesiosaurios, tortugas, aves, peces óseos y tiburones. [92] Evidencias adicionales de marcas de mordeduras sugieren que el animal también cazaba calamares gigantes [93] y amonitas. [94]
El enorme y variado apetito de Tylosaurus se puede demostrar en un hallazgo de 1987 que identificó fósiles de un mosasaurio de 2 metros (6,6 pies) o más, el ave buceadora Hesperornis , un pez Bananogmius y posiblemente un tiburón, todos dentro del estómago de un solo esqueleto de T. proriger (SDSM 10439) recuperado de Pierre Shale en Dakota del Sur. [f] [42] [92] [97] Otros registros de contenidos estomacales incluyen una tortuga marina en una especie similar a T. bernardi , [g] [92] un Dolichorhynchops de 2,5 metros (8,2 pies) de largo en otro T. proriger (8,8 metros (29 pies) de largo) , [30] huesos y escamas parcialmente digeridos de un Cimolichthys en un tercer T. proriger , [95] vértebras parcialmente digeridas de un Clidastes en un cuarto T. proriger , restos de tres individuos de Platecarpus en un T. nepaeolicus , [29] y huesos de Plioplatecarpus en un T. saskatchewanensis . [34] [98] Las marcas de punción en fósiles de amonitas, [94] el caparazón de un Protostega , [99] y el gladius de un Enchoteuthis se han atribuido a Tylosaurus . [93]
Pasch y May (2001) informaron marcas de mordeduras en un esqueleto de dinosaurio conocido como el hadrosaurio de las montañas Talkeetna , que se encontró en estratos marinos de la Formación Matanuska de la era Turoniana en Alaska . Se encontró que las características de estas marcas coincidían estrechamente con las de los dientes de T. proriger . Debido a que la localidad del fósil era de depósitos marinos, el estudio razonó que el dinosaurio debe haber ido a la deriva mar adentro como un cadáver hinchado y flotante que posteriormente fue carroñado por el mosasaurio. Era poco probable que las marcas fueran el resultado de la depredación, ya que eso habría provocado una punción, evitando la acumulación de los gases de hinchazón que permitieron que el cadáver se desplazara hacia el mar en primer lugar. [100] Garvey (2020) criticó la falta de evidencia concluyente para apoyar esta hipótesis y descartó a T. proriger como posible culpable, dado que la especie no apareció hasta el Santoniano y es exclusiva de la Vía Marítima Interior Occidental. [38] Sin embargo, parientes cercanos mantuvieron una presencia cercana, evidenciada por fósiles fragmentarios de un tilosaurino indeterminado de depósitos del Turoniano en el Distrito Chukotsky ruso . [101]
El comportamiento de Tylosaurus hacia los demás puede haber sido principalmente agresivo, evidenciado por fósiles con heridas infligidas por otro de su propia especie. Dichos restos fueron reportados con frecuencia por los cazadores de fósiles durante finales del siglo XIX y principios del XX, pero pocos ejemplos residen como especímenes en colecciones científicas. Muchos de estos fósiles consisten en marcas de mordeduras curadas y heridas que se concentran alrededor o cerca de la región de la cabeza, lo que implica que fueron el resultado de una interacción no letal, pero los motivos de dicho contacto siguen siendo especulativos. En 1993, Rothschild y Martin notaron que algunos lagartos modernos muerden cariñosamente la cabeza de su pareja durante el cortejo , lo que a veces puede resultar en lesiones. Alternativamente, también observaron que algunos lagartos machos también emplean la mordedura de cabeza como comportamiento territorial contra rivales en una demostración de dominio al agarrar la cabeza para voltear al otro sobre su espalda. Es posible que Tylosaurus se comportara de manera similar. [29]
Lingham-Soliar (1992) señaló sugerencias de que el uso del rostro alargado orientado al combate de Tylosaurus no era exclusivo de la caza y que también podría haberse aplicado en el comportamiento sexual a través de batallas por parejas femeninas entre machos. [42] Sin embargo, observó que el rostro alargado estaba invariablemente presente en todos los individuos independientemente del sexo, [42] y estudios posteriores de Konishi et al. (2018) y Zietlow (2020) confirmaron este patrón. [45] [39] Esto implicaría que la selección sexual no fue un impulsor de su evolución y, en cambio, se refinó a través de medios independientes del sexo. [45]
Al menos un caso fatal de combate intraespecífico entre Tylosaurus está documentado en el holotipo FHSM VP-2295 de T. kansasensis , que representa a un animal de 5 metros (16 pies) de largo, que posee numerosas heridas que indican que fue asesinado por un Tylosaurus más grande . El techo del cráneo y las áreas circundantes exhiben signos de trauma en forma de cuatro hendiduras masivas, y el dentario contiene al menos siete heridas punzantes y hendiduras. Estas patologías son características de las marcas de mordedura de un Tylosaurus más grande que medía alrededor de 7 metros (23 pies) de largo. La más grande de las marcas tiene alrededor de 4 centímetros (1,6 pulgadas) de largo, que coincide con el tamaño de los dientes grandes de mosasaurio, y están ubicadas a lo largo de dos líneas que convergen cerca de 30°, que coincide con el ángulo hacia el que converge cada mandíbula en un cráneo de mosasaurio. Además, FHSM VP-2295 sufrió daños en el cuello: las vértebras cervicales se encontraron articuladas en un ángulo antinatural de 40° en relación con el eje largo del cráneo. El patrón de conservación hace improbable que la condición de las vértebras fuera resultado de perturbaciones por carroñeros y, en cambio, indica daños causados por un cuello violentamente torcido durante la vida. En un escenario reconstruido, el Tylosaurus más grande habría atacado primero en un ángulo ligeramente por debajo del lado izquierdo de la cabeza de la víctima. Este impacto haría que el cráneo de la víctima se volcara hacia el lado derecho, lo que permitió al agresor hundir sus dientes en el techo del cráneo y la mandíbula inferior derecha, aplastando la mandíbula y causando más fracturas de los huesos cercanos, como el pterigoideo, y la torsión de la mandíbula hacia afuera, lo que haría que el cuadrado se desprenda de su posición y que la médula espinal se retuerza y se corte en la base del cráneo, lo que lleva a una muerte rápida. [29]
Al examinar 12 esqueletos de Tylosaurus norteamericano y un esqueleto de T. bernardi , Rothschild y Martin (2005) identificaron evidencia de necrosis avascular en cada individuo. Para los animales acuáticos, esta condición es a menudo el resultado de la enfermedad por descompresión , que se produce cuando las burbujas de nitrógeno que dañan los huesos se acumulan en el aire inhalado que se descomprime ya sea por frecuentes viajes de buceo profundo o por intervalos de buceo repetitivo y respiración corta. Los mosasaurios estudiados probablemente adquirieron necrosis avascular a través de tales comportamientos, y dada su presencia invariable en Tylosaurus, es probable que el buceo profundo o repetitivo fuera un rasgo conductual general del género. El estudio observó que entre el 3 y el 15% de las vértebras de la columna vertebral de Tylosaurus norteamericano y el 16% de las vértebras de T. bernardi estaban afectadas por necrosis avascular. [102] Carlsen (2017) postuló que Tylosaurus adquirió necrosis avascular porque carecía de las adaptaciones necesarias para el buceo profundo o repetitivo, aunque señaló que el género tenía tímpanos bien desarrollados que podían protegerse de cambios rápidos de presión [103].
Se ha informado de la fusión no natural de algunas vértebras en la cola en algunos esqueletos de Tylosaurus . Una variación de estas fusiones puede concentrarse cerca del final de la cola para formar una sola masa de múltiples vértebras fusionadas llamada "cola en maza". Rothschild y Everhart (2015) examinaron 23 esqueletos norteamericanos de Tylosaurus y un esqueleto de T. bernardi y encontraron que cinco de los esqueletos norteamericanos exhibían vértebras de la cola fusionadas. La condición no se encontró en T. bernardi , pero esto no descarta su presencia debido al bajo tamaño de la muestra. La fusión vertebral ocurre cuando los huesos se remodelan a sí mismos después de un daño por trauma o enfermedad. Sin embargo, la causa de tales eventos puede variar entre individuos y/o seguir siendo hipotética. Un espécimen juvenil con la condición de cola en maza fue encontrado con un diente de tiburón incrustado en la fusión, lo que confirma que al menos algunos casos fueron causados por infecciones infligidas por ataques de depredadores. La mayoría de los casos de fusión vertebral en Tylosaurus fueron causados por infecciones óseas, pero algunos casos pueden haber sido causados alternativamente por cualquier tipo de enfermedad articular como la artritis . Sin embargo, la evidencia de enfermedad articular fue rara en Tylosaurus en comparación con mosasaurios como Plioplatecarpus y Clidastes . [104] También se documenta una acumulación similar de hueso remodelado en fracturas óseas en otras partes del cuerpo. Un espécimen de T. kansasensis posee dos costillas fracturadas que sanaron por completo. Otro cráneo de T. proriger muestra un hocico fracturado, probablemente causado por chocar contra un objeto duro como una roca. La presencia de cierta curación indica que el individuo sobrevivió durante un tiempo prolongado antes de morir. La lesión en una región del hocico que contiene muchas terminaciones nerviosas habría infligido un dolor extremo. [105]
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