Pieris rapae es una especie de mariposa de tamaño pequeño a medianode la familia Pieridae . Se la conoce en Europa como la pequeña blanca , en América del Norte como la blanca de la col o mariposa de la col , [nota 1] en varios continentes como la pequeña blanca de la col y en Nueva Zelanda como la mariposa blanca . [2] La mariposa es reconocible por su color blanco con pequeños puntos negros en sus alas, y se puede distinguir de P. brassicae por su mayor tamaño y la banda negra en la punta de sus alas delanteras.
La oruga de esta especie, a menudo denominada "gusano de la col importado ", es una plaga de cultivos crucíferos como el repollo, la col rizada, el bok choy y el brócoli. Pieris rapae está muy extendida en Europa y Asia ; se cree que se originó en la región mediterránea oriental de Europa y se extendió por Eurasia gracias a la diversificación de cultivos brasicáceos y al desarrollo de rutas comerciales humanas. Durante los dos últimos siglos, se extendió al norte de África , América del Norte , Nueva Zelanda y Australia , como resultado de introducciones accidentales. [3]
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En apariencia, parece una versión más pequeña de la mariposa blanca grande ( Pieris brassicae ). La parte superior es de color blanco cremoso con puntas negras en las alas delanteras. Las hembras también tienen dos manchas negras en el centro de las alas delanteras. Sus alas inferiores son amarillentas con motas negras. A veces se la confunde con una polilla debido a su apariencia simple. La envergadura de las alas adultas es de aproximadamente 32–47 mm (1,3–1,9 pulgadas). [4]
Pieris rapae tiene una frecuencia de aleteo promedio de 12,8 aleteos por segundo. [5]
La especie tiene una distribución natural en Europa, Asia y el norte de África. [6] Fue introducida accidentalmente en Quebec, Canadá, alrededor de 1860 y se extendió rápidamente por toda América del Norte. [7] La especie se ha extendido a todas las zonas de vida de América del Norte, desde el Bajo Austral/Bajo Sonora hasta Canadá. [8] Las estimaciones muestran que una sola hembra de esta especie podría ser la progenitora en unas pocas generaciones de millones. [9] [10] Está ausente o es escasa en las regiones desérticas y semidesérticas (excepto en las áreas irrigadas). No se encuentra al norte de la zona de vida canadiense , ni en las Islas del Canal frente a la costa del sur de California. En 1898, la pequeña blanca se había extendido a Hawái; en 1929, había llegado a Nueva Zelanda [11] y al área alrededor de Melbourne, Australia, y encontró su camino a Perth ya en 1943. No parece haber llegado a América del Sur.
En Gran Bretaña, tiene dos períodos de vuelo, abril-mayo y julio-agosto, pero en América del Norte su cría es continua, siendo una de las primeras mariposas en emerger de la crisálida en primavera y volar hasta las fuertes heladas del otoño.
La especie se puede encontrar en cualquier área abierta con una asociación vegetal diversa. Se la puede ver generalmente en ciudades, pero también en hábitats naturales, sobre todo en fondos de valles. Aunque se muestra una afinidad por las áreas abiertas, se ha encontrado que la pequeña blanca ha entrado incluso en pequeños claros del bosque en los últimos años. [12]
La subespecie nominal P. r. rapae se encuentra en Europa, mientras que las poblaciones asiáticas se ubican en la subespecie P. r. crucivora . Otras subespecies incluyen atomaria , eumorpha , leucosoma , mauretanica , napi , novangliae y orientalis .
La pequeña clara pondrá huevos fácilmente tanto en miembros cultivados como silvestres de la familia de las coles, como el sabanero ( Sinapis arvensis ) y el erito ( Sisymbrium officinale ). Se sabe que P. rapae pone huevos singularmente en la planta huésped. El huevo se caracteriza por un color amarillento y 12 crestas longitudinales. [13] La producción de huevos alcanza su punto máximo aproximadamente una semana después de la edad adulta en el laboratorio y la hembra puede vivir hasta 3 semanas. Las hembras tienden a poner menos huevos en plantas en grupos que en plantas aisladas. [8] [14] Se ha sugerido que los compuestos de isotiocianato en la familia Brassicaceae pueden haber evolucionado para reducir la herbivoría de las orugas de la pequeña clara. [15] Sin embargo, esta sugerencia no es generalmente aceptada porque más tarde se ha demostrado que la pequeña clara es inmune a la reacción de formación de isotiocianato debido a una adaptación bioquímica específica. Por el contrario, las pequeñas mariposas blancas y sus parientes parecen haber evolucionado como consecuencia de esta adaptación bioquímica a los glucosinolatos formadores de isotiocianatos .
Tradicionalmente conocida en los Estados Unidos como el gusano de la col importado , ahora más comúnmente el blanco de la col , las orugas son de color verde azulado, con pequeñas manchas negras, [16] un anillo negro alrededor de los espiráculos y una fila lateral de rayas amarillas, y una línea mediadorsal amarilla. [7] Las orugas descansan en el envés de las hojas, lo que las hace menos visibles para los depredadores. Aunque los estadios larvarios no se han estudiado por completo, los diferentes estadios se diferencian fácilmente simplemente comparando los tamaños, especialmente la cabeza sola. Durante el primer y segundo estadio, la cabeza es completamente negra; el tercer estadio tiene el clípeo amarillo pero el resto de la cabeza negra. En el cuarto y quinto estadio, hay un punto amarillo verdoso oscuro detrás de cada ojo pero con el resto de la cabeza negra. Sin embargo, el color de la cabeza de la oruga no indica necesariamente un estadio específico, ya que el momento del cambio de color no es fijo. [13] En la etapa larvaria, la larva blanca pequeña puede ser una plaga en coles cultivadas , col rizada , rábanos , brócolis y rábanos picantes . La larva se considera una plaga grave para el cultivo comercial de coles y otras brasicáceas. [17]
La pupa de P. rapae es muy similar a la de P. napi . Es de color marrón a gris moteado o amarillento, a juego con el color de fondo. Tiene un cono cefálico grande, con un abdomen vertical y una cresta subdorsal ensanchada. [8] Las dos (pupas de P. rapae y P. napi ) se pueden distinguir fácilmente comparando la vaina de la probóscide. En P. rapae , la vaina de la probóscide se extiende mucho más allá de la vaina antenal, mientras que en P. napi , solo una distancia muy corta. [13]
Al igual que su pariente cercano, el blanco grande , el blanco pequeño es un volador fuerte y la población británica aumenta con inmigrantes continentales en la mayoría de los años. Los adultos son diurnos y vuelan durante todo el día, excepto temprano en la mañana y en la tarde. Aunque hay actividad ocasional durante la última parte de la noche, cesa al amanecer. [18] Los adultos de P. rapae pueden moverse muchos kilómetros en vuelos individuales. Se ha observado que los adultos vuelan hasta 12 km en un vuelo. [12] En promedio, una hembra vuela alrededor de 0,7 km por día y se mueve 0,45 km desde donde comienza. [8] Los machos patrullan todo el día alrededor de las plantas hospedantes para aparearse con las hembras.
La larva de P. rapae es voraz. Una vez que sale del huevo, se come su propia cáscara y luego se desplaza para comer las hojas de la planta huésped. Perfora el interior de la col, alimentándose de los nuevos brotes. Las larvas ajustan su ritmo de alimentación para mantener una tasa constante de absorción de nitrógeno. Se alimentarán más rápido en un entorno con bajo contenido de nitrógeno y utilizarán el nitrógeno de forma más eficiente (a costa de la eficiencia en otros nutrientes) que las larvas que nacen en una planta huésped con alto contenido de nitrógeno. Sin embargo, no se observó ninguna diferencia significativa en el ritmo de crecimiento entre las larvas en los dos entornos. [8] Considerada una plaga grave, se sabe que la oruga es responsable de daños anuales por valor de cientos de miles de dólares. [10]
Se ha demostrado que las larvas dispersan sus daños en la planta. [19] Se ha demostrado que las larvas se alimentan principalmente durante el día. Se mueven por la planta y pasan la mayor parte del tiempo alimentándose. Un ataque de alimentación es seguido inmediatamente por un cambio de posición, ya sea a una nueva hoja o a otra parte de la misma hoja. [19] Esta dispersión del daño se considera un comportamiento adaptativo para ocultar las señales visuales de los depredadores que dependen de la visión. Aunque las larvas de P. rapae son crípticas, permanecen al sol durante la mayor parte del día, en lugar de esconderse en el envés de la hoja. La condición de la planta huésped influye significativamente en el crecimiento de las larvas.
La duración de las larvas, el peso de las pupas, el peso de los adultos y las tasas de crecimiento de las larvas se vieron significativamente alterados tanto por la disponibilidad de nutrientes de las plantas como por la especie de planta. Las larvas prefirieron las plantas Brassicaceae sobre otras plantas hospedantes. Las larvas que se han alimentado previamente de crucíferas rechazarán las hojas de capuchina hasta el punto de morir de hambre. [20] Dentro de la familia Brassicaceae, las larvas no muestran diferencias significativas en el comportamiento alimentario; las larvas colocadas sobre col rizada no muestran diferencias con las larvas colocadas sobre coles de Bruselas. [21]
Las tasas de supervivencia no difieren según la disponibilidad de nutrientes de la planta hospedante. Los niveles elevados de nutrientes de la planta disminuyen la duración de las larvas y aumentan la tasa de crecimiento de las larvas. [20] El nivel elevado de nutrición también disminuyó la tasa de consumo del cuarto estadio y aumentó su eficiencia de utilización de alimentos. Se observó que las larvas en plantas hospedantes cultivadas tenían una mayor eficiencia de crecimiento que las alimentadas en el follaje de especies silvestres. En resumen, las larvas alimentadas con follaje con alto contenido de nutrientes muestran una duración de desarrollo más corta, una menor tasa de consumo, una mayor tasa de crecimiento y una mayor eficiencia de procesamiento de alimentos. [20]
Las P. rapae adultas utilizan señales visuales y olfativas para identificar flores en su vuelo de búsqueda de alimento. [22] La mariposa de la col prefiere flores moradas, azules y amarillas sobre otros colores florales. [22] Algunas flores, como Brassica rapa , tienen una guía UV para ayudar a la mariposa a buscar néctar donde los pétalos reflejan la luz ultravioleta cercana mientras que el centro de la flor absorbe la luz ultravioleta, creando un centro oscuro visible en la flor cuando se ve en condiciones de luz ultravioleta. [22] Esta guía UV juega un papel importante en la búsqueda de alimento de P. rapae .
El adulto vuela alrededor alimentándose del néctar de la planta. El adulto busca ciertos colores entre la vegetación verde (morado, azul y amarillo prefieren el blanco, rojo y verde) y extiende la probóscide antes de aterrizar. Busca néctar después de aterrizar. La mariposa identifica la flor a través de la vista y el olfato. Se ha demostrado que compuestos químicos como el fenilacetaldehído o el 2-feniletanol provocan la extensión refleja de la probóscide. [23] La búsqueda de néctar también está limitada por la restricción de la memoria. Una mariposa adulta muestra una constancia en la búsqueda de néctar en las flores, visitando especies de flores que ya ha experimentado. La capacidad para encontrar néctar de la flor aumenta con el tiempo, mostrando una cierta curva de aprendizaje. Además, la capacidad para encontrar néctar de la primera especie de flor disminuye si la mariposa adulta comienza a alimentarse de néctar de otras especies de plantas. [24]
El macho, cuando ve a una hembra, zigzaguea hacia arriba, hacia abajo, por debajo y por delante de ella, volando hasta que ella aterriza. El macho revolotea, atrapa sus alas delanteras cerradas con sus patas y extiende sus alas. Esto hace que ella se incline. Por lo general, vuela una corta distancia con ella colgando debajo de él. Una hembra no receptiva puede volar verticalmente o extender sus alas y levantar el abdomen para rechazar al macho. [25] La mayoría de las plantas hospedantes de P. rapae contienen aceites de mostaza y las hembras usan estos aceites para localizar las plantas. Luego, las hembras ponen los huevos individualmente en las hojas hospedantes. [8] En el hemisferio norte, los adultos aparecen ya en marzo y continúan incubando hasta bien entrado octubre. Los adultos de primavera tienen manchas negras más pequeñas en sus alas y generalmente son más pequeños que los adultos de verano. [25]
Los machos parecen beneficiarse de la absorción de sodio a través del comportamiento de limpieza de barro, con un aumento en el éxito reproductivo.
Todas las plantas hospedantes conocidas contienen sustancias químicas naturales llamadas glucosinolatos , que son señales para la puesta de huevos. Las plantas hospedantes son: hierba crucífera – Arabis glabra , Armoracia lapthifolia , Armoracia Aquatica , Barbarea vulgaris , Barbarea orthoceras , Barbarea verna , Brassica oleracea , Brassica rapa , Brassica caulorapa , Brassica napus , Brassica juncea , Brassica hirta , Brassica nigra , Brassica tula , Cardaria draba , Capsella bursa-pastoris. (las hembras ovipositan pero las larvas lo rechazan), Dentaria diphylla , Descurainia Sophia , Eruca sativa , Erysimum perenne , Lobularia maritima , Lunaria annua (retrasa el crecimiento larvario), Matthiola incana , Nasturtium officinale , Raphanus sativus , Raphanus raphanistrum , Rorippa curvisiliqua , Rorippa islandica , Sisymbrium irio , Sisymbrium altissimum , Sisymbrium officinale (y var. leicocarpum ), Streptanthus tortuosus , Thlaspi arvense (las larvas crecen lentamente o lo rechazan); Capparidáceas : Cleome serrulata , Capparis sandwichiana ; Tropaeoláceas : Tropaeolum majus ; Resedáceas : Reseda odorata . [8]
La selección de hospedador por parte de la mariposa hembra adulta P. rapae tiene tres fases : búsqueda, aterrizaje y evaluación del contacto. [26] Una hembra adulta grávida primero localizará hábitats adecuados y luego identificará parches de vegetación que contengan plantas hospedadoras potenciales. Las mariposas de la col parecen limitar su búsqueda a áreas abiertas y evitar bosques frescos y sombreados incluso cuando hay plantas hospedadoras disponibles en estas áreas. [26] Además, las hembras grávidas no ovipositan durante el tiempo nublado o lluvioso. En condiciones de laboratorio, se requiere una alta intensidad de luz para promover la oviposición. Las hembras vuelan en una trayectoria lineal independientemente de la dirección del viento o la posición del sol. [26]
Las hembras antes del apareamiento no muestran un comportamiento de búsqueda de planta hospedante. El comportamiento comienza poco después del apareamiento. [27] El comportamiento de vuelo de una hembra ovipositora de P. rapae sigue el proceso de Markov . [28] Las hembras que buscan néctar abandonarán fácilmente un camino lineal; mostrarán giros cerrados concentrándose en parches de flores. Sin embargo, las hembras que buscan una planta hospedante seguirán una ruta lineal. Como resultado de la direccionalidad, el número de huevos puestos por planta disminuye con el aumento de la densidad de plantas hospedantes. [14] [28] La longitud promedio del movimiento disminuyó a medida que aumenta la densidad de plantas hospedantes, pero la disminución no es suficiente para concentrar los huevos en una planta hospedante densa. [27] Aunque las hembras evitan poner huevos en plantas u hojas con otros huevos o larvas en condiciones de laboratorio; esta discriminación no se muestra en condiciones de campo.
Las hembras adultas pueden buscar una Brassicaceae adecuada en un rango de 500 m a varios kilómetros. [27]
Se han observado pequeñas diferencias en los patrones de vuelo de P. rapae canadiense y australiana , lo que indica que puede haber una ligera variación entre diferentes poblaciones geográficas.
El aterrizaje parece estar mediado principalmente por señales visuales, de las cuales el color es la más importante. P. rapae en un entorno de laboratorio no mostró una preferencia significativa por la forma o el tamaño del sustrato de oviposición. [26] Las hembras grávidas respondieron más positivamente a los colores verde y azul/verde para la oviposición. La preferencia se mostró por superficies con una reflectancia máxima de 550 nm. [26] En condiciones naturales, la oviposición fue preferida en plantas más grandes, pero esto no se reflejó en condiciones de laboratorio. Las plantas más jóvenes a menudo tenían un color amarillo/verde mientras que las plantas más viejas muestran un verde más oscuro e fuerte. Las mariposas hembras prefirieron las plantas más viejas debido a la atracción por el color verde más oscuro. Sin embargo, las larvas se desempeñan mejor en plantas más jóvenes.
Una vez que una hembra grávida aterriza en una planta, los estímulos químicos táctiles y de contacto son factores importantes que afectan la aceptación o el rechazo del sitio para la deposición de huevos. Una vez que una hembra aterriza en una planta huésped, pasará por una "reacción de tamborileo" o un movimiento rápido de las patas delanteras a través de la superficie de una hoja. Se cree que este comportamiento proporciona información física y química sobre la idoneidad de una planta. [29] Se ha demostrado que P. rapae prefiere superficies duras y lisas similares a la superficie de una tarjeta de índice en lugar de texturas más ásperas y suaves como papel secante o fieltro. P. rapae usa sus quimiorreceptores en sus tarsos para buscar señales químicas de la planta huésped. [30] Una hembra adulta será sensible a una cantidad de glucosinolatos, siendo la gluconasturtiina el estimulante de glucosinolatos más eficaz para estas sensilas.
Una hembra adulta grávida pondrá una cantidad desproporcionada de huevos en plantas periféricas o aisladas. Es menos probable que una sola larva agote toda la planta, por lo que la puesta de huevos por separado evita la probabilidad de que las larvas mueran de hambre por agotamiento de los recursos. [30] Este comportamiento puede haber evolucionado para explotar la vegetación original en el Mediterráneo oriental, donde se originaron las plantas de coles. [21]
La edad de las mariposas parece no tener efecto sobre su capacidad para seleccionar la fuente de mayor concentración de estimulante de la oviposición.
Además, se ha demostrado que el clima tiene un gran impacto en los huevos de P. rapae. [31] Los principales problemas con el clima son que los fuertes vientos pueden arrancar los huevos de las hojas y las fuertes lluvias pueden ahogar las orugas. [31]
La alimentación y el crecimiento de las larvas dependen en gran medida de su temperatura corporal. Si bien las larvas sobreviven a temperaturas tan bajas como 10 °C, el crecimiento de las larvas cambia con los cambios de temperatura. De 10 °C a 35 °C, el crecimiento aumenta, pero disminuye rápidamente a temperaturas superiores a 35 °C. Pasados los 40 °C, las larvas comienzan a mostrar una mortalidad sustancial. La variación diurna de la temperatura puede ser extensa con un rango diario de más de 20 °C en algunos días soleados y noches despejadas. [32] Las larvas pueden responder bien a una amplia gama de condiciones de temperatura, lo que les permite habitar varios lugares del mundo. En condiciones naturales, las larvas muestran un crecimiento más rápido a temperaturas cercanas a 35 °C. Sin embargo, en condiciones de temperatura constante en el laboratorio, las larvas muestran mortalidad a 35 °C. [32] En esta condición de laboratorio, las larvas crecen entre 10 °C y 30,5 °C mientras que muestran una tasa de desarrollo máxima a 30,5 °C. [32] La diferencia entre las condiciones de laboratorio y las naturales se debe a cambios rutinarios de temperatura en una escala de minutos a horas en condiciones de campo.
Estudios realizados en Gran Bretaña han demostrado que las aves son un depredador importante en los entornos urbanos y urbanos británicos (como en los jardines), mientras que los artrópodos tienen una mayor influencia en las zonas rurales. Los depredadores de aves incluyen al gorrión común ( Passer domesticus ), el jilguero ( Carduelis carduelis ) y la alondra común ( Alauda arvensis ). [33] Las orugas son crípticas , de color verde como las hojas de la planta huésped y descansan en el envés de las hojas, lo que las hace menos visibles para los depredadores. A diferencia de las grandes mariposas blancas, no son desagradables para los depredadores como las aves. Al igual que muchas otras mariposas "blancas", pasan el invierno como pupas . La depredación de las aves suele ser evidente solo en las larvas de estadio tardío o en las pupas que pasan el invierno. [33]
Las orugas de P. rapae son comúnmente parasitadas por una variedad de insectos. Los cuatro parasitoides principales son las avispas bracónidas Cotesia rubecula y Cotesia glomerata , y las moscas Phryxe vulgaris y Epicampocera succinata . Cotesia rubecula y Cotesia glomerata , anteriormente en el género Apanteles , se introdujeron en América del Norte desde Asia como biocontroladores . [31] C. rubecula pone sus huevos en las orugas de 1.º y 2.º estadio. Luego, la larva crece dentro de la oruga y continúa alimentándose de ella hasta que está casi completamente desarrollada, y en ese momento la oruga muere. [31] Es importante señalar que solo se desarrolla una larva por huésped y la tasa de C. rubecula es en gran medida independiente del tamaño de la población de P. rapae . [31] C. glomerata es similar a C. rubecula en que ambas parasitan al huésped en el 1.º o 2.º estadio. La principal diferencia es que C. glomerata siempre mata al huésped en el 5.º estadio y se pueden criar múltiples larvas dentro de un huésped. [31]
Las pupas de P. rapae son frecuentemente parasitadas por Pteromalus puparum . [33]
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