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flamenco americano

El flamenco americano ( Phoenicopterus ruber ) es una especie de flamenco de gran tamaño nativa de las Indias Occidentales , el norte de Sudamérica (incluidas las islas Galápagos ) y la península de Yucatán . Está estrechamente relacionado con el flamenco común y el flamenco chileno , y anteriormente se consideraba conespecífico del flamenco común, pero ese tratamiento ahora se considera ampliamente (por ejemplo, por las Uniones de Ornitólogos Estadounidenses y Británicas ) como incorrecto debido a la falta de evidencia. También se lo conoce como flamenco del Caribe , aunque también está presente en las Islas Galápagos. Es el único flamenco que habita naturalmente en América del Norte junto con el reino neotropical .

Es un ícono cultural del estado estadounidense de Florida , donde antiguamente abundaba en las regiones más meridionales, aunque fue prácticamente extirpado en 1900 y ahora es solo un visitante poco común con unas pocas poblaciones residentes potenciales pequeñas.

Taxonomía

El flamenco americano fue descrito formalmente en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae bajo el actual nombre binomial Phoenicopterus ruber . [3] Linnaeus citó a autores anteriores, incluido el naturalista inglés Mark Catesby, quien en 1729-1731 había descrito e ilustrado el flamenco encontrado en las islas Bahamas . [4] Linnaeus especificó la localidad tipo como "África, América, rarius en Europa", pero la localidad fue restringida a las Bahamas por el ornitólogo alemán Hans von Berlepsch en 1908. [5] [6] La especie se trata como monotípica : no se reconocen subespecies . [7] El nombre del género Phoenicopterus es la palabra latina para flamenco. El epíteto específico ruber es latín y significa "rojo". [8] El flamenco común ( Phoenicopterus roseus ), muy extendido en el Viejo Mundo, se consideraba antiguamente una subespecie del flamenco americano. [6] Estudios filogenéticos moleculares han demostrado que ambos taxones son parientes más cercanos entre sí. [9]

Distribución

El flamenco americano se reproduce en América del Sur (en las islas Galápagos de Ecuador , la costa de Colombia y Venezuela , y el norte de Brasil ), en las Indias Occidentales ( Trinidad y Tobago , Cuba , Jamaica , La Española ( República Dominicana y Haití ), Bahamas , las Islas Vírgenes y las Islas Turcas y Caicos ), y áreas tropicales y subtropicales de América del Norte continental (a lo largo de la costa norte de la península de Yucatán en México , y anteriormente el sur de Florida en los Estados Unidos ). Es un vagabundo en Puerto Rico , Anguila , Barbados , Honduras y (después de su extirpación) Florida, aunque ahora se cree que algunas poblaciones de Florida son residentes durante todo el año. [1] [10] La población de las Islas Galápagos difiere genéticamente de la del Caribe; los flamencos de Galápagos son significativamente más pequeños, presentan dimorfismo sexual en la forma del cuerpo y ponen huevos más pequeños. [11] A veces se les separa como Phoenicopterus ruber glyphorhynchus . [12]

Los biólogos marinos dicen que, aunque los flamencos son nativos del sur tropical de los EE. UU., se sabe que los huracanes empujan bandadas de flamencos hacia el norte, lo que lleva a avistamientos raros en Kentucky , Nueva York , Ohio , Pensilvania y Virginia . [13] La mayoría de las aves regresan a sus lugares de origen, pero ocasionalmente, una se separa de una bandada de modo que hay ejemplos de un flamenco que pasa el tiempo solo durante años. [13]

Sus hábitats preferidos son similares a los de sus parientes: lagunas salinas , marismas y lagos costeros o interiores poco profundos y salobres . Un ejemplo de hábitat es la ecorregión de manglares de Petenes en Yucatán. [14]

Flamenco americano en Colombia
Flamenco americano en Colombia

En Florida

El flamenco americano se considera un símbolo icónico del estado de Florida en los Estados Unidos y aparece ampliamente en productos del estado. Aunque la especie fue un antiguo residente y posible criador en Florida hasta principios del siglo XX, la fuerte asociación de los flamencos con Florida probablemente se origina en el Flamingo Hotel , un popular hotel de la década de 1920 en Miami Beach , que recibió el nombre de un ave exótica con fines de marketing. La fuerte asociación del hotel con el sur de Florida llevó a la popularidad de los souvenirs de flamencos del estado, que se vio impulsada aún más por los flamencos cautivos que se mantienen en Hialeah Park . [15]

El sur de Florida y los Cayos de Florida fueron probablemente los bastiones más septentrionales de la distribución del flamenco americano hasta que sufrieron un colapso poblacional alrededor de 1900. Grandes bandadas de flamencos que alcanzaban hasta mil individuos (con un avistamiento potencial de hasta 2.500 individuos) fueron avistadas a lo largo del siglo XIX por naturalistas como Audubon y Wurdemann, aunque tales espectáculos se limitaron a una pequeña porción del sur y oeste de Florida, en sitios que incluían Marco Island , Cape Sable y los Cayos de Florida . Muchos de estos primeros informes señalan que los flamencos de Florida sufrieron una intensa caza, primero por parte de los nativos americanos y luego de los primeros colonos; esta caza puede haber afectado ya a los números antes de las primeras estimaciones de población. El último informe de una gran bandada fue de Howe (1902), quien informó de una bandada de más de 500 a 1.000 flamencos al este de Cape Sable . Después de este informe, las observaciones de flamencos en Florida solo variaron en un solo dígito a la vez durante muchas décadas. [10]

Existe una pequeña cantidad de especímenes de museo de huevos de flamencos supuestamente recolectados en Florida, todos de la década de 1880. Tres de estos (incluido uno recolectado por Edward Wilkinson ) están etiquetados como originarios de los Cayos de Florida, mientras que uno está etiquetado como recolectado alrededor de Tampa . Sin embargo, ninguno de estos especímenes tiene notas de recolección específicas, y la procedencia del espécimen de Tampa se considera altamente errónea. Sin embargo, las fechas de recolección son consistentes con las temporadas de anidación de otras poblaciones de flamencos estadounidenses, lo que refuerza su precisión. Existe un único registro potencial de avistamiento de flamencos anidando en Florida: un informe de 1901 de un residente de los Cayos menciona una bandada de 40 a 50 flamencos en Sugarloaf Key de pie junto a "tocones blanquecinos", lo que potencialmente puede hacer referencia a los nidos de barro de los flamencos. A pesar de la ambigüedad de estos informes, la geomorfología de estos sitios se asemeja mucho a la de los sitios de anidación de flamencos en otras partes del Caribe, lo que respalda su precisión. Por lo tanto, existe un amplio consenso en que es probable que los flamencos hayan anidado anteriormente en Florida. [10]

Un flamenco americano salvaje en la bahía de Florida , en el Parque Nacional Everglades . Se cree que algunas aves de la bahía de Florida son residentes durante todo el año.

Los avistamientos de flamencos en Florida habían llegado a un mínimo en la década de 1940, sin registros registrados durante toda la década. Durante la década de 1950, los avistamientos de flamencos salvajes comenzaron a aumentar nuevamente, pero las aves de la población cautiva en Hialeah Park se escapaban con frecuencia, lo que llevó a la conclusión de que la mayoría de los avistamientos de flamencos en Florida eran de fugitivos; hasta 2018, la Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida lo incluyó como una especie no nativa. Desde la distancia, los ojos inexpertos también pueden confundirlo con la espátula rosada , lo que genera aún más confusión. [10] [16] [17] Esta creencia persistió hasta el siglo XXI, incluso cuando los avistamientos de flamencos comenzaron a ser cada vez más frecuentes, aunque al menos un ave anillada cuando era un polluelo en la península de Yucatán se registró en 2012 en el Parque Nacional Everglades . Los tamaños máximos de las bandadas observadas también aumentaron con el tiempo, con el mayor aumento entre 1990 y 2015. La bandada más grande de flamencos de Florida desde principios del siglo XX se vio en 2014, cuando una bandada muy grande de más de 147 flamencos permaneció temporalmente en el Área de Tratamiento de Aguas Pluviales 2 en el lago Okeechobee , y algunos regresaron al año siguiente. [18] [19]

Un flamenco americano errante cerca de Fort Myers , Florida

Un estudio de 2018 confirmó el estatus nativo de los flamencos en Florida y pidió su protección federal como especie amenazada, algo que había sido debatido por las agencias durante las décadas anteriores. El estudio encontró que los crecientes avistamientos de flamencos probablemente representan individuos salvajes y no escapadas, y que al menos algunos de estos individuos son residentes durante todo el año en Florida. El estatus de los flamencos como una antigua especie residente fue probado con las observaciones y registros de reproducción de los primeros naturalistas, mientras que la existencia de poblaciones residentes modernas se basó en un flamenco joven abandonado llamado Conchy encontrado en Key West, que fue marcado con radio y se encontró que permanecía en la bahía de Florida durante todo el año con otros flamencos. El estudio también indicó que a medida que las poblaciones de flamencos en todo el Caribe se recuperan, más flamencos pueden unirse a las poblaciones residentes y recolonizar Florida, como ha sucedido en otras partes del Caribe. [20] [21] [22] [23]

En 2023, el huracán Idalia trajo consigo una gran cantidad de flamencos al este de los Estados Unidos, con registros en Florida, Georgia , Carolina del Norte , Carolina del Sur , Virginia , Kentucky , Tennessee , tan al norte como Ohio y Pensilvania , y tan al noroeste como Wisconsin . Estas poblaciones errantes probablemente se originaron en la península de Yucatán , quedaron atrapadas en la tormenta mientras se dirigían a Cuba y fueron arrastradas hasta que la tormenta tocó tierra en los Estados Unidos, después de lo cual se dispersaron. [24] [25]

Descripción

Primer plano de la cabeza en el Zoológico de São Paulo , Brasil

El flamenco americano es un ave zancuda de gran tamaño y plumaje de color rosa rojizo. Como todos los flamencos, pone un solo huevo de color blanco tiza en un montículo de barro, entre mayo y agosto; la incubación hasta la eclosión dura entre 28 y 32 días; ambos padres crían a sus crías. Pueden alcanzar la madurez sexual entre los 3 y los 6 años de edad, aunque por lo general no se reproducen hasta los 6 años. Su esperanza de vida de 40 años es una de las más largas entre las aves.

Los flamencos americanos adultos son más pequeños en promedio que los flamencos comunes , pero son los flamencos más grandes de América. Miden de 120 a 145 cm (47 a 57 pulgadas) de alto. Los machos pesan un promedio de 2,8 kg (6,2 libras), mientras que las hembras promedian 2,2 kg (4,9 libras). La mayor parte de su plumaje es rosado, lo que da lugar a su nombre anterior de flamenco rosado y diferencia a los adultos del flamenco común mucho más pálido. Las coberteras del ala son rojas y las plumas de vuelo primarias y secundarias son negras. El pico es rosado y blanco con una extensa punta negra. Las patas son completamente rosadas. El llamado es un graznido parecido al de un ganso . Es una de las especies a las que se aplica el Acuerdo sobre la conservación de las aves acuáticas migratorias de África y Eurasia .

Comportamientos de apareamiento y vinculación

Los comportamientos de apareamiento y vinculación de los individuos de P. ruber se han estudiado ampliamente en cautiverio. El flamenco americano suele ser monógamo en la selección del sitio del nido y en la incubación y crianza de las crías; sin embargo, las cópulas fuera de la pareja son frecuentes.

Un polluelo y su madre

Aunque los machos suelen iniciar el cortejo, las hembras controlan el proceso. Si el interés es mutuo, una hembra camina junto al macho y, si el macho es receptivo, camina con ella. Ambos miembros realizan movimientos sincronizados hasta que uno de ellos interrumpe el proceso. En los cortejos de baja intensidad, los machos y las hembras caminan al unísono con la cabeza levantada. En los cortejos de alta intensidad, los machos y las hembras caminan a paso rápido con la cabeza baja en una falsa postura de alimentación. Este cortejo de alta intensidad se detiene en cualquier momento si uno de los pájaros se da vuelta y el otro no lo sigue, si levanta la cabeza, se detienen los movimientos al unísono o se reduce el ritmo del movimiento. Si la hembra es finalmente receptiva a la cópula, deja de caminar y se presenta ante el macho. Las parejas a largo plazo no suelen participar en conductas de cortejo ni exhibiciones grupales. Las parejas a menudo se quedan de pie, duermen y comen muy cerca.

El cortejo se observa con mayor frecuencia entre individuos que cambian de pareja a menudo o son promiscuos. Se observa un espectro de relaciones de apareamiento. Algunas aves tienen una pareja a largo plazo durante todo el año; otras forman parejas durante los períodos de cortejo y de asistencia al nido. La duración de una relación se ve afectada por muchos factores, incluida la incorporación y eliminación de adultos, la maduración de los juveniles y la aparición de tríos y cuartetos. En la mayoría de las parejas, ambos individuos suelen construir y defender el sitio del nido. En casos raros, un individuo asume ambas tareas. Dentro de los tríos, la pareja dominante comienza el proceso de anidación eligiendo y luego defendiendo el sitio.

Phoenicopterus ruber - MHNT

En los tríos con un macho y dos hembras, el macho tolera a la hembra subordinada, pero a menudo pelea con la hembra dominante. Si dos hembras comparten un nido y ambas ponen un huevo, una de ellas intentará destruir el otro huevo o hacerlo rodar fuera del nido. En los tríos con dos machos y una hembra, el macho subordinado es tolerado por ambos individuos y a menudo se convierte en el incubador principal y cuidador de los polluelos. En los cuartetos, el macho dominante y dos hembras cuidan el nido, mientras que el macho subordinado permanece en la periferia y nunca accede al nido. Se observa menos animosidad entre las hembras dominantes y subordinadas en los cuartetos en comparación con los tríos. [26] El huevo es atendido de manera constante e igualitaria por padres alternos. Los polluelos en el nido son atendidos constantemente por padres alternos, hasta los 7 a 11 días de edad. Los períodos de mayor atención durante la incubación y la crianza duran entre 21 y 60 horas, tanto en el caso de que los padres "fuera de servicio" permanezcan en la misma laguna para alimentarse, como (cuando la cría se produce en lagunas deficientes en alimentos), cuando vuelan a otras lagunas para alimentarse. Los relevos del nido durante la incubación tienen lugar predominantemente a última hora de la tarde o a primera hora de la mañana.

Un grupo de aves inmaduras en el Lago de Oviedo , República Dominicana

El tiempo que los polluelos pasan recibiendo alimento de sus padres disminuye desde la eclosión hasta aproximadamente los 105 días, y la disminución es mayor después de que han abandonado el nido a los 7-11 días para agruparse en las guarderías. La frecuencia y la duración de las tomas de los machos y las hembras no difieren significativamente. Una vez que los polluelos han abandonado el nido, las tomas son predominantemente nocturnas. [27]

Adaptaciones

El flamenco americano se ha adaptado a su entorno de aguas poco profundas de varias maneras. Ha desarrollado patas largas y grandes pies palmeados para vadear y remover el fondo del lecho acuático para sacar a la superficie su fuente de alimento y luego recuperarlo. Para alimentarse, ha desarrollado un pico especializado que tiene una forma de gancho hacia abajo y presenta láminas marginales en la mandíbula superior y láminas internas y externas tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Estas están adaptadas para filtrar alimentos de diferentes tamaños del agua. [28] Dependiendo de la fuente de alimento en su área, las dietas dependen de la morfología exacta de sus picos y de lo que puede y no puede filtrarse de ellos. La dieta del flamenco americano consiste en pequeños crustáceos ( Artemia , Gammarus , Dotilla y copépodos ), moluscos ( Cerithidea , Cerithium , Paludestrina , Neritina , Gemma y Macoma ), algunos gusanos ( Nereis ), nematodos , insectos ( escarabajos de agua u hormigas ) y sus larvas ( Ephydra , Chironomus , Thinophilus , Sigaria y Micronecta ), peces pequeños ( Cyprinodon ), hierba de silbón , semillas ( Ruppia , Scirpus , Juncus y Cyperus ), algas , diatomeas y hojas en descomposición . [29] [30] [31] También se sabe que consumen barro del que pueden obtener microorganismos y bacterias y obtener nutrientes. [29] [30] Sumerge su cabeza bajo el agua para recuperar su alimento, y puede tener la cabeza bajo el agua durante largos periodos, lo que le obliga a contener la respiración. Los factores que afectan a la elección del hábitat de los flamencos americanos son las temperaturas ambientales, la profundidad del agua, la fuente de alimento, la accesibilidad a un área y la presencia de lechos de vegetación en las áreas de alimentación. Si los alimentos disponibles no satisfacen las necesidades de los flamencos o la temperatura no es apropiada para sus requisitos, se trasladan a una zona de mejor alimentación o más templada.

Osmorregulación

La función de la osmorregulación (el mantenimiento de un equilibrio preciso de las concentraciones de solutos y agua en el cuerpo) se lleva a cabo mediante una serie de funciones corporales que trabajan juntas. En P. ruber , el riñón , el tracto gastrointestinal inferior y las glándulas salinas trabajan juntos para mantener la homeostasis entre iones y fluidos. En los mamíferos, los riñones y la vejiga urinaria son los órganos principales utilizados en la osmorregulación. Las aves, sin embargo, carecen de vejiga urinaria y deben compensar utilizando estos tres órganos.

Cráneo MHNT

Los flamencos americanos son aves de agua salada que ingieren alimentos con un alto contenido de sal y beben principalmente agua salada (con una osmolaridad de generalmente 1000), hiperosmótica para las células del cuerpo. También, aunque no es común, pueden beber agua dulce a temperaturas cercanas a la ebullición de los géiseres. Debido a su dieta alta en sal, perderían más agua y tendrían una mayor absorción de sal. Una forma en la que osmorregulan es mediante el uso de una glándula de sal , que se encuentra en sus picos. [32] Esta glándula de sal ayuda a excretar el exceso de sal del cuerpo a través de las aberturas nasales en los picos del flamenco. Cuando estas aves consumen sal, la osmolaridad aumenta en el plasma sanguíneo a través del intestino. Esto hace que el agua salga de las células, lo que aumenta los fluidos extracelulares. Ambos cambios, a su vez, activan las glándulas de sal del ave, [33] pero antes de que ocurra cualquier actividad en las glándulas de sal, el riñón tiene que reabsorber el sodio ingerido del intestino delgado. Como se ha observado en otras aves de agua salada, se ha observado que el líquido que se excreta tiene una osmolaridad mayor que la del agua salada, pero esto varía con el consumo de sal y el tamaño corporal. [34]

A medida que se ingieren alimentos y agua salada, comienza la absorción de sodio y agua a través de las paredes del intestino y hacia el líquido extracelular . Luego, el sodio circula hacia el riñón, donde el plasma se somete a filtración por el glomérulo renal . Aunque los riñones de las aves tienden a ser de mayor tamaño, son ineficientes para producir orina concentrada que es significativamente hiperosmótica con respecto a su plasma sanguíneo. Esta forma de secreción causaría deshidratación por pérdida de agua. Por lo tanto, el sodio y el agua se reabsorben en el plasma por los túbulos renales . Este aumento en los niveles plasmáticos osmóticos hace que el volumen del líquido extracelular aumente, lo que activa los receptores tanto en el cerebro como en el corazón. Estos receptores luego estimulan la secreción de las glándulas salinas y el sodio puede salir eficientemente del cuerpo a través de las fosas nasales mientras se mantiene un alto nivel de agua corporal. [33]

Los flamencos, como muchas otras aves marinas, tienen una alta ingesta salina, pero incluso la tasa de filtración glomular (TFG) permanece inalterada. Esto se debe a las glándulas salinas; hay altas concentraciones de sodio en el filtrado renal , pero se puede reabsorber casi por completo, donde se excreta en altas concentraciones en las glándulas salinas. [33] La reabsorción renal se puede aumentar a través de la producción de la hormona antidiurética llamada arginina vasotocina (AVT). La AVT abre canales de proteínas en los conductos colectores del riñón llamados acuaporinas. Las acuaporinas aumentan la permeabilidad de la membrana al agua, así como también hacen que menos agua se mueva desde la sangre hacia los túbulos renales.

Células osmorreguladoras especializadas y mecanismos de transporte

La glándula de sal que utiliza el flamenco americano tiene dos segmentos, uno medial y otro lateral. Estos segmentos son glándulas con forma de tubo que constan de dos tipos de células. Las primeras son las células periféricas cuboidales, que son células pequeñas, de forma triangular, que tienen solo unas pocas mitocondrias . Las segundas células especializadas son las células principales que se encuentran a lo largo de los túbulos secretores y son ricas en mitocondrias. [35] Estas células son similares a las células ricas en mitocondrias que se encuentran en los peces teleósteos .

Estas células dentro de la glándula salina emplean varios tipos de mecanismos de transporte que responden a cargas osmorreguladoras . [36] La ATPasa de sodio-potasio trabaja con un cotransportador de sodio-cloruro (también conocido como NKCC ) y un canal basal de potasio para secretar sal (NaCl) en los tubos secretores. [37] La ​​ATPasa usa energía del ATP para bombear tres iones de sodio fuera de la célula y dos iones de potasio dentro de la célula. El canal de potasio permite que los iones de potasio se difundan fuera de la célula. El cotransportador bombea un iones de sodio, potasio y dos iones de cloruro dentro de la célula. El ion de cloruro se difunde a través de la membrana apical hacia el tubo secretor y el sodio sigue por una ruta paracelular . [35] Esto es lo que forma la solución hiperosmótica dentro de las glándulas salinas.

Sistema circulatorio

Aunque se ha investigado poco sobre el sistema circulatorio y cardiovascular específico de los phoenicopteridae, estos poseen las características típicas de un sistema circulatorio aviar. Como se observa en otras aves, el sistema circulatorio del flamenco es cerrado, manteniendo una separación de sangre oxigenada y desoxigenada. Esto maximiza su eficiencia para satisfacer sus altas necesidades metabólicas durante el vuelo. Debido a esta necesidad de mayor gasto cardíaco, el corazón de las aves tiende a ser más grande en relación con la masa corporal que el que se observa en la mayoría de los mamíferos.

Tipo de corazón y características

El sistema circulatorio aviar es impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de un líquido seroso para lubricación. [38] El corazón en sí está dividido en una mitad derecha e izquierda, cada una con una aurícula y un ventrículo . La aurícula y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas auriculoventriculares que evitan el reflujo de una cámara a la siguiente durante la contracción. Al ser miogénico, el ritmo del corazón se mantiene mediante células marcapasos que se encuentran en el nódulo sinoauricular, ubicado en la aurícula derecha. El nódulo sinoauricular utiliza calcio para provocar una vía de transducción de señales despolarizantes desde la aurícula a través del haz auriculoventricular derecho e izquierdo que comunica la contracción a los ventrículos. El corazón aviar también consta de arcos musculares que están formados por gruesos haces de capas musculares. Al igual que un corazón de mamífero, el corazón aviar está compuesto de capas endocárdicas , miocárdicas y epicárdicas . [38] Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las paredes del ventrículo, debido a la intensa contracción ventricular utilizada para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo.

Organización del sistema circulatorio

Al igual que la aurícula, las arterias están compuestas de músculos elásticos gruesos para soportar la presión de la constricción ventricular y se vuelven más rígidas a medida que se alejan del corazón. La sangre se mueve a través de las arterias, que sufren vasoconstricción , y hacia las arteriolas que actúan como un sistema de transporte para distribuir principalmente oxígeno y nutrientes a todos los tejidos del cuerpo. [39] A medida que las arteriolas se alejan del corazón y entran en órganos y tejidos individuales, se dividen aún más para aumentar la superficie y ralentizar el flujo sanguíneo. Al viajar a través de las arteriolas, la sangre se mueve hacia los capilares donde puede ocurrir el intercambio de gases. Los capilares se organizan en lechos capilares en los tejidos, es aquí donde la sangre intercambia oxígeno por desechos de dióxido de carbono. En los lechos capilares, el flujo sanguíneo se ralentiza para permitir la máxima difusión de oxígeno en los tejidos. Una vez que la sangre se ha desoxigenado, viaja a través de las vénulas, luego a las venas y de regreso al corazón. Las venas, a diferencia de las arterias, son delgadas y rígidas, ya que no necesitan soportar una presión extrema. A medida que la sangre viaja a través de las vénulas hacia las venas, se produce un embudo llamado vasodilatación que lleva la sangre de regreso al corazón. [39] Una vez que la sangre llega al corazón, se mueve primero hacia la aurícula derecha, luego al ventrículo izquierdo para ser bombeada a través de los pulmones para un mayor intercambio de gases de desechos de dióxido de carbono por oxígeno. La sangre oxigenada fluye luego desde los pulmones a través de la aurícula izquierda hasta el ventrículo izquierdo, donde se bombea hacia el cuerpo. Con respecto a la termorregulación, el flamenco americano tiene pies altamente vascularizados que utilizan un sistema de intercambio de contracorriente en sus piernas y pies. Este método de termorregulación mantiene un gradiente constante entre las venas y las arterias que están en estrecha proximidad para mantener el calor dentro del núcleo y minimizar la pérdida o ganancia de calor en las extremidades. La pérdida de calor se minimiza al caminar en agua fría, mientras que la ganancia de calor se minimiza en las temperaturas cálidas durante el descanso y el vuelo. [40]

Propiedades físicas y químicas del bombeo de sangre.

Los corazones de las aves son generalmente más grandes que los corazones de los mamíferos en comparación con la masa corporal. Esta adaptación permite bombear más sangre para satisfacer la alta necesidad metabólica asociada con el vuelo. Las aves, como el flamenco, tienen un sistema muy eficiente para difundir oxígeno en la sangre; las aves tienen una superficie de intercambio de gases diez veces mayor que los mamíferos. Como resultado, las aves tienen más sangre en sus capilares por unidad de volumen de pulmón que un mamífero. [41] El corazón de cuatro cámaras del flamenco americano es miogénico, lo que significa que todas las células y fibras musculares tienen la capacidad de contraerse rítmicamente. [41] El ritmo de contracción está controlado por las células marcapasos que tienen un umbral más bajo para la despolarización. La onda de despolarización eléctrica iniciada aquí es lo que inicia físicamente las contracciones del corazón y comienza a bombear sangre. El bombeo de sangre crea variaciones en la presión arterial y, como resultado, crea diferentes espesores de vasos sanguíneos. La Ley de LaPlace se puede utilizar para explicar por qué las arterias son relativamente gruesas y las venas son delgadas.

Composición de la sangre

Se pensaba ampliamente que la sangre de las aves tenía propiedades especiales que se atribuían a una extracción y transporte de oxígeno muy eficiente en comparación con la sangre de los mamíferos. Esto no es cierto; no hay una diferencia real en la eficiencia de la sangre, y tanto los mamíferos como las aves utilizan una molécula de hemoglobina como el transportador de oxígeno primario con poca o ninguna diferencia en la capacidad de transporte de oxígeno. [42] Se ha visto que el cautiverio y la edad tienen un efecto en la composición sanguínea del flamenco americano. Una disminución en el número de glóbulos blancos fue predominante con la edad tanto en flamencos cautivos como en libertad, pero los flamencos cautivos mostraron un recuento de glóbulos blancos más alto que los flamencos libres. Una excepción ocurre en los flamencos libres con respecto al recuento de glóbulos blancos. El número de eosinófilos en las aves libres es mayor porque estas células son las que luchan contra los parásitos con los que un ave libre puede tener más contacto que una cautiva. Las aves cautivas mostraron un hematocrito y un número de glóbulos rojos más altos que los flamencos libres, y se observó un aumento de la hemoglobina en sangre con la edad. Un aumento de la hemoglobina correspondería a un aumento de las necesidades metabólicas de los adultos. Un volumen celular medio menor registrado en flamencos que viven en libertad, junto con un contenido medio de hemoglobina similar entre flamencos cautivos y flamencos que viven en libertad, podría mostrar diferentes características de difusión de oxígeno entre estos dos grupos. La química del plasma permanece relativamente estable con la edad, pero se observaron valores más bajos de contenido de proteínas, ácido úrico, colesterol, triglicéridos y fosfolípidos en flamencos que viven en libertad. Esta tendencia puede atribuirse a la escasez y las variaciones en la ingesta de alimentos en flamencos que viven en libertad. [43]

Composición sanguínea y osmorregulación

Se ha demostrado que los eritrocitos aviares (glóbulos rojos) contienen aproximadamente diez veces la cantidad de taurina (un aminoácido ) que los eritrocitos de los mamíferos. La taurina tiene una lista bastante grande de funciones fisiológicas; pero en las aves, puede tener una influencia importante en la osmorregulación. Ayuda al movimiento de iones en los eritrocitos alterando la permeabilidad de la membrana y regulando la presión osmótica dentro de la célula. La regulación de la presión osmótica se logra mediante la entrada o salida de taurina en relación con los cambios en la osmolaridad de la sangre. En un entorno hipotónico, las células se hincharán y eventualmente se encogerán; esta contracción se debe a la salida de taurina. Este proceso también funciona de manera opuesta en entornos hipertónicos. En entornos hipertónicos, las células tienden a encogerse y luego agrandarse; esta ampliación se debe a una entrada de taurina, cambiando efectivamente la presión osmótica. [44] Esta adaptación permite al flamenco regular las diferencias de salinidad.

Sistema respiratorio

Relativamente pocos estudios se han centrado en el sistema respiratorio del flamenco , sin embargo, se han producido pocas o ninguna divergencia con respecto al diseño anatómico aviar estándar en su historia evolutiva. No obstante, sí se producen algunas diferencias fisiológicas en el flamenco y en especies estructuralmente similares.

El sistema respiratorio no solo es importante para el intercambio eficiente de gases , sino también para la termorregulación y la vocalización . [38] La termorregulación es importante para los flamencos, ya que generalmente viven en hábitats cálidos y su plumaje afelpado aumenta la temperatura corporal. La pérdida de calor se logra a través de la polipnea térmica (jadeo), que es un aumento en la frecuencia respiratoria. Se ha visto que la médula, el hipotálamo y el mesencéfalo están involucrados en el control del jadeo, así como a través del reflejo de Hering-Breuer que utiliza receptores de estiramiento en los pulmones y el nervio vago . [45] Este efecto del jadeo se acelera por un proceso llamado aleteo gular ; [46] aleteo rápido de membranas en la garganta que está sincronizado con los movimientos del tórax. Ambos mecanismos promueven la pérdida de calor por evaporación, lo que permite que el ave expulse aire caliente y agua del cuerpo. El aumento de la frecuencia respiratoria normalmente causaría alcalosis respiratoria porque los niveles de dióxido de carbono están cayendo rápidamente en el cuerpo, pero el flamenco es capaz de evitar esto, muy probablemente a través de un mecanismo de derivación, [47] que le permite mantener una presión parcial sostenible de dióxido de carbono en la sangre. Dado que el tegumento aviar no está equipado con glándulas sudoríparas, el enfriamiento cutáneo es mínimo. Debido a que el sistema respiratorio del flamenco comparte múltiples funciones, el jadeo debe controlarse para prevenir la hipoxia .

Para un flamenco, tener un cuello tan largo significa adaptarse a una tráquea inusualmente larga . Las tráqueas son una zona importante del tracto respiratorio; además de dirigir el aire dentro y fuera de los pulmones, tienen el mayor volumen de espacio muerto en el tracto. El espacio muerto en las aves es alrededor de 4,5 veces mayor en mamíferos de aproximadamente el mismo tamaño. [38] En particular, los flamencos tienen una tráquea que es más larga que su longitud corporal [48] con 330 anillos cartilaginosos. [49] Como resultado, tienen un espacio muerto calculado dos veces más alto que otra ave del mismo tamaño. [50] Para compensar el alargamiento, generalmente respiran en patrones profundos y lentos. [38]

Una hipótesis sobre la adaptación de las aves a la alcalosis respiratoria es el enrollamiento traqueal, que es una extensión demasiado larga de la tráquea y que a menudo puede envolver el cuerpo del ave. Cuando se enfrentan a una carga de calor, las aves suelen utilizar el jadeo térmico y esta adaptación del enrollamiento traqueal permite la ventilación de superficies sin intercambio, lo que puede permitir que el ave evite la alcalosis respiratoria. El flamenco utiliza un patrón de ventilación de "limpieza" en el que las respiraciones más profundas se mezclan esencialmente con jadeos superficiales para eliminar el dióxido de carbono y evitar la alcalosis. La mayor longitud de la tráquea proporciona una mayor capacidad para la evaporación respiratoria y el enfriamiento sin hiperventilación. [51]

Termorregulación

P. ruber se mantiene de pie sobre una pata para retener el calor corporal.

La termorregulación consiste en mantener una temperatura corporal constante independientemente de la temperatura ambiente circundante . Los flamencos necesitan ambos métodos para retener y liberar eficazmente el calor. Aunque el flamenco americano vive principalmente cerca del ecuador , donde hay relativamente pocas fluctuaciones de temperatura, deben tenerse en cuenta las variaciones estacionales y circadianas de la temperatura.

Como todos los animales, los flamencos mantienen una tasa metabólica basal (TMB) relativamente constante; es decir, la tasa metabólica de un animal en su zona termoneutral (TNZ) mientras está en reposo. La TMB es una tasa estática que cambia dependiendo de factores como la hora del día o la actividad estacional. Como la mayoría de las demás aves, las adaptaciones fisiológicas básicas controlan tanto la pérdida de calor en condiciones cálidas como la retención de calor en condiciones más frías. Mediante un sistema de flujo sanguíneo en contracorriente , el calor se recicla de manera eficiente a través del cuerpo en lugar de perderse a través de extremidades como las piernas y los pies.

Individuo en SeaWorld San Diego limpiando sus plumas

El flamenco americano, que vive en la región ecuatorial del mundo, tiene poca variación en los cambios de temperatura estacionales. Sin embargo, como endotermo homeotérmico, aún enfrenta el desafío de mantener una temperatura corporal constante mientras está expuesto tanto al día (período de luz) como a la noche (período de oscuridad) de las temperaturas de su entorno. Phoenicopterus ruber ha desarrollado una serie de mecanismos termorreguladores para mantenerse fresco durante el período de luz y cálido durante el período de oscuridad sin gastar demasiada energía. Se ha observado al flamenco americano en un nicho de temperatura entre 17,8 y 35,2 °C (64,0 y 95,4 °F). [52] Para evitar la pérdida de agua por evaporación cuando las temperaturas son elevadas, el flamenco empleará la hipertermia como un método de pérdida de calor no evaporativo para mantener su temperatura corporal entre 40 y 42 °C (104 y 108 °F). [46] Esto permite que el calor abandone el cuerpo al moverse desde un área de temperatura corporal alta a un área de temperatura ambiente más baja. Los flamencos también pueden utilizar métodos de pérdida de calor por evaporación, como la pérdida de calor por evaporación cutánea y la pérdida de calor por evaporación respiratoria. Durante la pérdida de calor cutánea, Phoenicopterus ruber depende de la evaporación de la piel para reducir su temperatura corporal. Este método no es muy eficiente, ya que requiere que la evaporación pase a través del plumaje. Una forma más eficiente de reducir su temperatura corporal es a través de la pérdida de calor por evaporación respiratoria, donde el flamenco jadea para expulsar el calor corporal excesivo. Durante el período oscuro, los flamencos tienden a meter la cabeza debajo de las alas para conservar el calor corporal. También pueden provocar escalofríos como un medio de consumo de energía muscular para producir calor según sea necesario. [38]

Uno de los atributos más distintivos de P. ruber es su postura unipodal, o la tendencia a pararse sobre una pata. Si bien el propósito de esta postura icónica sigue sin respuesta, hay evidencia sólida que respalda su función en la regulación de la temperatura corporal. [53] Como la mayoría de las aves, la mayor cantidad de calor se pierde a través de las patas y los pies; [53] tener patas largas puede ser una gran desventaja cuando las temperaturas bajan y la retención de calor es más importante. Al mantener una pata contra la superficie ventral del cuerpo, el flamenco reduce el área de superficie por la que el calor sale del cuerpo. [52] Además, se ha observado que durante períodos de temperaturas elevadas, como el mediodía, los flamencos se paran sobre ambas patas. Mantener una postura bípeda multiplica la cantidad de calor perdido por las patas y regula aún más la temperatura corporal. [53]

Migración

Vuelo de bandadas en Cayo Coco , Cuba

Al igual que otras especies de flamencos, los flamencos americanos migran distancias cortas para asegurarse de obtener suficiente alimento o porque su hábitat actual ha sido perturbado de alguna manera. Una alteración del hábitat que se ha observado que hace que los flamencos abandonen sus zonas de alimentación son los niveles elevados de agua. Estas condiciones dificultan que Phoenicopterus ruber vadee, lo que dificulta su capacidad de acceder a los alimentos. Los flamencos luego abandonan sus zonas de alimentación en busca de una fuente de alimento alternativa. [54] Si bien los vuelos no son tan largos como los de otras aves migratorias , los flamencos aún vuelan durante períodos sin comer.

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Lectura adicional

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