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estramenopile

Los Stramenopiles , también llamados Heterokonts , son un clado de organismos que se distinguen por la presencia de pelos externos tripartitos rígidos. En la mayoría de las especies, los pelos están adheridos a los flagelos , en algunas están adheridos a otras áreas de la superficie celular y en otras se han perdido secundariamente (en cuyo caso la relación con los ancestros de los estramenópilas es evidente a partir de otras características citológicas compartidas o de factores genéticos). semejanza). Stramenopiles representa uno de los tres clados principales del supergrupo SAR , junto con Alveolata y Rhizaria .

Los estramenopiles son eucariotas ; la mayoría son unicelulares, pero algunas son multicelulares, incluidas algunas algas marinas grandes, las algas pardas . El grupo incluye una variedad de protistas de algas , flagelados heterótrofos, opalinas y flagelados de proteromonas estrechamente relacionados (todos endobiontes en otros organismos); los heliozoos actinófridos y los oomicetos . Los pelos tripartitos característicos del grupo se han perdido en algunos de los taxones incluidos, por ejemplo en la mayoría de las diatomeas .

Muchos estramenopilos son flagelados unicelulares , y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún momento de sus ciclos de vida, por ejemplo como gametos o zoosporas . La mayoría de los heterokontos flagelados tienen dos flagelos; el flagelo anterior tiene una o dos hileras de pelos rígidos o mastigonemas , y el flagelo posterior no tiene tales adornos, siendo liso, generalmente más corto o, en algunos casos, no sobresale de la célula.

El término 'heterokont' se utiliza como adjetivo (que indica que una célula tiene dos flagelos diferentes) y como nombre de un taxón. Sin embargo, los grupos incluidos en ese taxón han variado ampliamente, creando el "problema de los heterokontos", ahora resuelto con la definición de estramenópiles.

Historia

El término "stramenopile" fue introducido por DJ Patterson en 1989, definiendo un grupo que se superponía con los heterokonts , definidos ambiguamente . [12] [13] El nombre "stramenopile" ha sido discutido por JC David. [14]

El problema de los heterocontos.

El término 'heterokont' se utiliza como adjetivo (que indica que una célula tiene dos flagelos diferentes) y como nombre de un taxón. El taxón 'Heterokontae' fue introducido en 1899 por Alejandro Lutero para las algas que ahora se consideran Xanthophyceae . [15] Pero el mismo término se utilizó para otros grupos de algas. Por ejemplo, en 1956, Copeland [16] lo utilizó para incluir a las xantofitas (usando el nombre Vaucheriacea), un grupo que incluía lo que se conoció como las crisófitas , los silicoflagelados y los hifoquítridos . Copeland también incluyó los flagelados de collar no relacionados (como los coanoflagelados ) en los que colocó los bicosócidos . También incluyó a los haptofitos no estrechamente relacionados . La consecuencia de asociar múltiples conceptos al taxón 'heterokont' es que el significado de 'heterokont' sólo puede aclararse haciendo referencia a su uso: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956, etc. Esta aclaración contextual es poco común, de modo que cuando se utiliza el nombre del taxón, no está claro cómo debe entenderse. El término 'Heterokont' ha perdido su utilidad en las discusiones críticas sobre la identidad, la naturaleza, el carácter y las relaciones del grupo. [17] El término 'stramenopile' buscaba identificar un clado (linaje monofilético y holofilético) utilizando el enfoque desarrollado por los cladistas transformados de señalar una característica innovadora definitoria o apomorfía. [18]

Con el tiempo, el ámbito de aplicación ha cambiado, sobre todo cuando en los años 1970 estudios ultraestructurales revelaron una mayor diversidad entre las algas con cromoplastos (clorofilas a y c) de la que se había reconocido anteriormente. Al mismo tiempo, una perspectiva protistológica estaba reemplazando a la del siglo XIX basada en la división de los eucariotas unicelulares en animales y plantas. Una consecuencia fue que una serie de organismos heterótrofos, muchos de los cuales no se consideraban anteriormente "heterokontos", se consideraron relacionados con los "heterokontos centrales" (aquellos que tenían flagelos anteriores con pelos rígidos). Los parientes recientemente reconocidos incluyeron los parásitos opalinos , proteromonas y heliozoos actinófridos . Se unieron a otros protistas heterótrofos, como los bicosécidos , los laberintúlidos y los hongos oomicetos , que algunos incluían como heterocontos y otros excluyeban. En lugar de seguir usando un nombre cuyo significado había cambiado con el tiempo y, por lo tanto, era ambiguo, se introdujo el nombre 'stramenopile' para referirse al clado de protistas que tenían pelos rígidos tripartitos (generalmente flagelares) y a todos sus descendientes. Los estudios moleculares confirman que los genes que codifican las proteínas de estos pelos son exclusivos de los estramenopilos. [19]

Características

La presunta apomorfia de los pelos flagelares tripartitos en los estramenopilos está bien caracterizada. La parte basal del cabello es flexible y se inserta en la membrana celular; la segunda parte está dominada por un tubo largo y rígido (la 'pajita' o 'stramen'); y finalmente el tubo está rematado por muchos pelos delicados llamados mastigonemas . [20] Las proteínas que codifican los mastigonemas parecen ser exclusivas del clado de los estramenopiles y están presentes incluso en taxones (como las diatomeas) que ya no tienen esos pelos. [21]

La mayoría de los estramenopilos tienen dos flagelos cerca del ápice. [22] Por lo general, están sostenidos por cuatro raíces de microtúbulos en un patrón distintivo. Hay una hélice de transición dentro del flagelo donde el axonema palpitante con su patrón geométrico distintivo de nueve pareados periféricos alrededor de dos microtúbulos centrales cambia a la estructura de nueve tripletes del cuerpo basal. [23]

plastidios

Muchos estramenopilos tienen plastidios que les permiten realizar la fotosíntesis , utilizando la luz para producir su propio alimento . Esos plastidios son de color verde, naranja, dorado o marrón debido a la presencia de clorofila a , clorofila c y fucoxantina . Esta forma de plastidio se llama estramenocromo o cromoplasto . [a] Los estramenopilos autótrofos más importantes son las algas pardas (algas marinas y muchas otras algas) y las diatomeas . Estos últimos se encuentran entre los productores primarios más importantes de los ecosistemas marinos y de agua dulce. [24] La mayoría de los análisis moleculares sugieren que los estramenopiles más basales carecían de plastidios y, en consecuencia, eran heterótrofos incoloros y se alimentaban de otros organismos. Esto implica que los estramenopilos surgieron como heterótrofos, se diversificaron y luego algunos de ellos adquirieron cromoplastos. Algunos linajes (como el linaje axodina que incluía los pedinélidos cromofíticos , los ciliofríidos incoloros y los heliozoos actinófridos incoloros) han revertido secundariamente a la heterotrofia. [25] [26]

Ecología

El alga gigante, Macrocystis pyrifera , un ejemplo de estramenófilo multicelular, es un alga marina grande de la familia Phaeophyceae , dentro de Gyrista.

Algunos estramenopilos son importantes como autótrofos y heterótrofos en ecosistemas naturales; otros son parásitos. Blastocystis es un parásito gastrointestinal de los humanos; [27] las opalinas y las proteromonas viven en los intestinos de los vertebrados de sangre fría y han sido descritas como parásitas; [28] Los oomicetos incluyen algunos patógenos vegetales importantes, como la causa del tizón de la papa, Phytophthora infestans . [29] Las diatomeas contribuyen de manera importante a los ciclos globales del carbono porque son los autótrofos más importantes en la mayoría de los hábitats marinos. [30] Las algas pardas, incluidas las conocidas algas marinas como los algas marinas y las algas marinas, son autótrofos importantes de los hábitats marinos intermareales y submareales. [31] Algunos de los estramenopilos bacterívoros, como Cafeteria , son consumidores comunes y generalizados de bacterias y, por lo tanto, desempeñan un papel importante en el reciclaje de carbono y nutrientes dentro de las redes alimentarias microbianas . [32] [33]

Evolución

Externo

Los Stramenopiles están más estrechamente relacionados con Alveolates y Rhizaria, todos los cuales tienen crestas mitocondriales tubulares y forman colectivamente el supergrupo SAR , cuyo nombre se forma a partir de sus iniciales. [34] [26] [35] El antepasado del supergrupo SAR parece haber capturado un alga roja fotosintética unicelular , y muchos Stramenopiles, así como miembros de otros grupos SAR como Rhizaria, todavía tienen plastidios que conservan la doble membrana. del alga roja y una doble membrana que la rodea, para un total de cuatro membranas. [36] Además, las especies de Telonemia , el grupo hermano de SAR, exhiben flagelos heterocontos con mastigonemas tripartitos, lo que implica un origen más antiguo de las características de los estramenópilas. [37]

Interno

El siguiente cladograma resume las relaciones evolutivas entre Stramenopiles. Las relaciones filogenéticas de Bigyra varían mucho de un análisis a otro: se ha recuperado como monofilético [38] [39] o parafilético . Cuando es parafilético, el orden de ramificación de los grupos bigiranos también varía: en algunos estudios, Sagenista es el clado con mayor ramificación basal, [38] [40] [41] mientras que en otros Opalozoa es el más basal. [42] No obstante, Platysulcea se recupera consistentemente como el clado hermano de todos los demás stramenopiles. [39] [40] Además, una especie flagelada descubierta en 2023, Kaonashia insperata , permanece en una posición filogenética incierta, pero más estrechamente relacionada con Gyrista que con otros clados. [41]

Clasificación

Micrografía electrónica del protista Paraphysomonas butcheri . Ilustra la propiedad de la estramenopila: tener pelos rígidos. Los pelos se unen a un flagelo más largo, el otro no tiene pelos (una disposición también llamada "heterokont", que significa "desigual"). El cuerpo del flagelado está cubierto de delicadas escamas. Paraphysomonas se alimenta de bacterias, dos de las cuales se encuentran cerca del flagelo peludo.

La clasificación de Stramenopiles según Adl et al. (2019), con adiciones de investigaciones más recientes: [43] [4]

Notas

  1. ^ No se llaman cloroplastos, la forma más común de plastidio fotosintético. Si se usa de manera estricta, un cloroplasto es un plástido que contiene clorofila B, como en las algas verdes , algunas euglénidas y las plantas terrestres .

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enlaces externos