Thomas ( Tom ) Cavalier-Smith , FRS , FRSC , NERC Professorial Fellow (21 de octubre de 1942 - 19 de marzo de 2021 [1] ), fue profesor de biología evolutiva en el Departamento de Zoología de la Universidad de Oxford . [2]
Sus investigaciones han llevado al descubrimiento de una serie de organismos unicelulares ( protistos ) y han defendido una variedad de grupos taxonómicos importantes, como Chromista , Chromalveolata , Opisthokonta , Rhizaria y Excavata . Fue conocido por sus sistemas de clasificación de todos los organismos .
Cavalier-Smith nació el 21 de octubre de 1942 en Londres. Sus padres fueron Mary Maude (de soltera Bratt) y Alan Hailes Spencer Cavalier Smith. [3]
Estudió biología en la Norwich School , en el Gonville and Caius College de Cambridge (MA) y zoología en el King's College de Londres (PhD). Entre 1964 y 1967, realizó su tesis doctoral bajo la supervisión de Sir John Randall , titulada " Desarrollo de orgánulos en Chlamydomonas reinhardii". [4]
De 1967 a 1969, Cavalier-Smith fue investigador invitado en la Universidad Rockefeller . Se convirtió en profesor de biofísica en el King's College de Londres en 1969. Fue ascendido a profesor lector en 1982. Desde principios de la década de 1980, Smith promovió puntos de vista sobre las relaciones taxonómicas entre los organismos vivos. Fue prolífico, recurriendo a una riqueza de información casi incomparable para sugerir nuevas relaciones. En 1989 fue nombrado profesor de botánica en la Universidad de Columbia Británica . En 1999, se incorporó a la Universidad de Oxford , convirtiéndose en profesor de biología evolutiva en 2000. [5]
Thomas Cavalier-Smith murió en marzo de 2021 tras desarrollar cáncer.
Cavalier-Smith fue un taxónomo prolífico que se basó en una riqueza de información casi incomparable para sugerir relaciones novedosas. Sus sugerencias se tradujeron en conceptos taxonómicos y clasificaciones con las que asoció nuevos nombres o, en algunos casos, reutilizó nombres antiguos. Cavalier-Smith no siguió ni defendió una filosofía taxonómica explícita, pero su enfoque era el más cercano a la taxonomía evolutiva. Él y varios otros colegas se oponían a los enfoques cladísticos de la taxonomía argumentando que los objetivos de la cladificación y la clasificación eran diferentes; [6] su enfoque era similar al de muchos otros tratamientos de base amplia de los protistas. [7] [8]
El alcance de las proposiciones taxonómicas de Cavalier-Smith era amplio, pero el número y la composición de los componentes (taxones) y, a menudo, sus relaciones no eran estables. Las proposiciones eran a menudo ambiguas y de corta duración; Cavalier-Smith modificó con frecuencia los taxones sin cambiar el nombre. Su enfoque no fue aceptado universalmente: otros intentaron sustentar la taxonomía de los protistas con una serie anidada de proposiciones atomizadas y refutables, siguiendo la filosofía de la cladística transformada. [9] Sin embargo, este enfoque ya no se considera defendible. [10]
Las ideas de Cavalier-Smith que condujeron a las estructuras taxonómicas se presentaron por lo general en forma de tablas y diagramas complejos y anotados. Cuando se presentaron en reuniones científicas, a veces eran demasiado ricas y a menudo estaban escritas en un formato demasiado pequeño para que las ideas se pudieran comprender fácilmente. Algunos de esos diagramas se publicaron en publicaciones, donde era posible un escrutinio cuidadoso y donde era evidente la naturaleza conjetural de algunas afirmaciones. La riqueza de sus ideas, su continua evolución y la transición a taxonomías dieron a las investigaciones de Cavalier-Smith sobre los caminos evolutivos ( filogenia ) y las clasificaciones resultantes, su carácter distintivo.
Cavalier-Smith fue valiente en su adhesión al estilo tradicionalista anterior caracterizado por Charles Darwin , el de confiar en las narraciones. Un ejemplo fue su defensa de los Chromista que unían linajes que tenían plástidos con clorofilas a y c (principalmente crisófitos y otros estramenópilos , criptofitos y haptofitos) a pesar de la clara evidencia de que el grupo correspondía a un clado.
Cavalier-Smith sostuvo que hubo un único evento endosimbiótico por el cual los plástidos que contenían clorofila ac fueron adquiridos por un ancestro común de los tres grupos, y que las diferencias (como los componentes citológicos y sus disposiciones) entre los grupos fueron el resultado de cambios evolutivos posteriores. Esta interpretación de que los cromistas eran monofiléticos también requería que los miembros heterótrofos ( protozoarios ) de los tres grupos hubieran surgido de ancestros con plástidos.
La hipótesis alternativa era que los tres linajes cromófitos no estaban estrechamente relacionados (con exclusión de otros linajes) (es decir, eran polifiléticos), probablemente todos carecían ancestralmente de plástidos y que eventos simbióticos separados establecieron los plástidos de clorofila a/c: stramenopiles, cryptomonads y haptophytes. La polifilia de los cromistas ha sido reafirmada en estudios posteriores. [11]
La falta de una metodología objetiva y reproducible de Cavalier-Smith que pudiera traducir los conocimientos evolutivos en taxones y esquemas jerárquicos solía resultar confusa para quienes no seguían de cerca sus publicaciones. Muchos de sus taxones requerían ajustes frecuentes, como se ilustra a continuación. A su vez, esto generó confusión en cuanto al alcance de los taxones a los que se aplicaba un nombre taxonómico.
Cavalier-Smith también reutilizó nombres familiares (como Protozoa) para conceptos taxonómicos innovadores. Esto creó confusión porque Protozoa se utilizó y todavía se utiliza en su antiguo sentido, [12] junto con su uso en los sentidos más nuevos. Debido a la tendencia de Cavalier-Smith a publicar rápidamente y a cambiar sus narrativas y resúmenes taxonómicos con frecuencia, su enfoque y sus afirmaciones fueron objeto de debate con frecuencia.
Palaeos.com describió su estilo de escritura de la siguiente manera:
El profesor Cavalier-Smith, de la Universidad de Oxford, ha producido una gran cantidad de trabajos que gozan de gran reconocimiento. Sin embargo, es un autor controvertido de una manera que resulta un tanto difícil de describir. Puede que el problema sea su estilo de escritura. Cavalier-Smith tiene tendencia a hacer pronunciamientos donde otros utilizarían frases declarativas, a utilizar frases declarativas donde otros expresarían una opinión y a expresar opiniones donde los ángeles temerían pisar. Además, puede parecer arrogante, reaccionario e incluso perverso. Por otro lado, tiene una larga historia de tener razón cuando todos los demás estaban equivocados. En nuestra opinión, todo esto se ve eclipsado por una virtud incomparable: el hecho de que se esfuerza por abordar los detalles. Esto da lugar a artículos muy largos y complejos y provoca todo tipo de murmullos oscuros, tirones de pelo y rechinar de dientes entre quienes intentan explicar sus puntos de vista sobre su vida temprana. Véase, por ejemplo, Zrzavý (2001) [13] [y] Patterson (1999). [14] [15] [16] Sin embargo, aborda todos los hechos relevantes. [17]
Cavalier-Smith escribió extensamente sobre la taxonomía y clasificación de todas las formas de vida, pero especialmente de los protistos . Una de sus principales contribuciones a la biología fue su propuesta de un nuevo reino de vida: los Chromista , aunque no se acepta ampliamente que sea monofilético (ver arriba).
También introdujo nuevos grupos taxonómicos para eucariotas, como Chromalveolata (1981), Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) y Excavata (2002). Aunque son bien conocidos, muchas de sus afirmaciones han sido controvertidas y no han obtenido una aceptación generalizada en la comunidad científica . Sus revisiones taxonómicas a menudo influyeron en la clasificación general de todas las formas de vida.
El primer sistema de clasificación importante de Cavalier-Smith fue la división de todos los organismos en ocho reinos. En 1981, propuso que, al revisar por completo el sistema de los cinco reinos de Robert Whittaker, podrían existir ocho reinos: Bacteria, Eufungi, Ciliofungi, Animalia, Biliphyta, Viridiplantae, Cryptophyta y Euglenozoa. [18]
En 1983, revisó su sistema particularmente a la luz de la creciente evidencia de que Archaebacteria era un grupo separado de Bacteria, [19] para incluir una serie de linajes que habían sido excluidos de su tratamiento de 1981, para abordar cuestiones de polifilia y promover nuevas ideas de relaciones. Además, se descubrieron algunos protistos que carecían de mitocondrias. [20] Como se sabía que las mitocondrias eran el resultado de la endosimbiosis de una proteobacteria , se pensó que estos eucariotas amitocondriados lo eran de manera primitiva, lo que marcaba un paso importante en la eucariogénesis . Como resultado, a estos protistos amitocondriados se les dio un estatus especial como un subreino protozan Archezoa , que luego elevó al estado de reino. [20] Esto más tarde se denominó la hipótesis Archezoa . [21] En 1993, los ocho reinos se convirtieron en: Eubacteria, Archaebacteria, Archezoa, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi y Animalia. [22]
El reino Archezoa pasó por muchos cambios de composición debido a la evidencia de polifilia y parafilia antes de ser abandonado. [23] [24] Asignó algunos antiguos miembros del reino Archezoa al filo Amoebozoa . [25]
En 1998, Cavalier-Smith había reducido el número total de reinos de ocho a seis: Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae (incluyendo Glaucophyte, algas rojas y verdes ), Chromista y Bacteria. [26] Sin embargo, ya había presentado este esquema simplificado por primera vez en su artículo de 1981 [18] y lo respaldó en 1983. [27]
Cinco de los reinos de Cavalier-Smith están clasificados como eucariotas como se muestra en el siguiente esquema:
El reino Animalia se dividió en cuatro subreinos: Radiata (filos Porifera , Cnidaria , Placozoa y Ctenophora ), Myxozoa , Mesozoa y Bilateria (todos los demás filos animales).
Creó tres nuevos filos animales: Acanthognatha ( rotíferos , acantocéfalos , gastrotricos y gnatóstomulidos ), Brachiozoa ( braquiópodos y forónidos ) y Lobopoda ( onicóforos y tardígrados ) y reconoció un total de 23 filos animales. [26]
Esquema de clasificación de Cavalier-Smith de 2003: [28]
Cavalier-Smith y sus colaboradores revisaron la clasificación en 2015 y la publicaron en PLOS ONE . En este esquema reintrodujeron la división de los procariotas en dos reinos, Bacteria (anteriormente 'Eubacteria') y Archaea (anteriormente 'Archebacteria'). Esto se basa en el consenso en el Esquema taxonómico de bacterias y arqueas (TOBA) y el Catálogo de la vida . [29]
En 2006, Cavalier-Smith propuso que el último ancestro común universal de toda la vida fue una bacteria gramnegativa no flagelada ("negibacterium") con dos membranas (también conocida como bacteria diderma ). [30]
Cavalier-Smith fue elegido miembro de la Sociedad Linneana de Londres (FLS) en 1980, del Instituto de Biología (FIBiol) en 1983, de la Real Sociedad de las Artes (FRSA) en 1987, del Instituto Canadiense de Investigación Avanzada (CIFAR) en 1988, de la Real Sociedad de Canadá (FRSC) en 1997 y de la Real Sociedad de Londres (FRS) en 1998. [31]
Recibió el Premio Internacional de Biología del Emperador de Japón en 2004, y la Medalla Linneana de Zoología en 2007. Fue nombrado miembro del Instituto Canadiense de Investigación Avanzada (CIFAR) entre 1998 y 2007, y asesor de la Biodiversidad Microbiana Integrada del CIFAR. [32] Ganó la Medalla Frink 2007 de la Sociedad Zoológica de Londres . [5]
