El principio de Fisher es un modelo evolutivo que explica por qué la proporción de sexos de la mayoría de las especies que producen descendencia mediante reproducción sexual es aproximadamente 1:1 entre machos y hembras . AWF Edwards ha señalado que es "probablemente el argumento más célebre de la biología evolutiva ". [1]
El principio de Fisher fue descrito por Ronald Fisher en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural [2] (pero se ha atribuido incorrectamente como original a Fisher [1] ). Fisher formuló su argumento en términos de gasto de los padres y predijo que el gasto de los padres en ambos sexos debería ser igual. Por lo tanto, las proporciones de sexos que son 1:1 se conocen como "Fisherian ", y los que no son 1:1 son "no pescador " o "extraordinarios "y ocurren porque rompen los supuestos hechos en el modelo de Fisher. [3] [4]
WD Hamilton dio la siguiente explicación simple en su artículo de 1967 sobre "Proporciones de sexos extraordinarias", [3] dada la condición de que producir machos y hembras cueste cantidades iguales:
En lenguaje moderno, la proporción 1:1 es la estrategia evolutivamente estable (ESS). [5]
Fisher escribió la explicación descrita por Eric Charnov y James J. Bull como "característicamente concisa" y "críptica": [6] en el Capítulo 6: "Reproducción sexual y selección sexual ": [2]
En organismos de todo tipo, los jóvenes inician sus carreras dotados de una cierta cantidad de capital biológico derivado de sus padres. Esta cantidad varía enormemente en diferentes especies, pero, en todas, antes de que la descendencia sea capaz de llevar una existencia independiente, ha habido un cierto gasto de nutrientes además, casi universalmente, de algún gasto de tiempo o actividad, que el Los padres son inducidos por sus instintos a favorecer a sus crías. Consideremos el valor reproductivo de estos hijos en el momento en que este gasto parental en su beneficio acaba de cesar. Si consideramos el conjunto de una generación completa de tales descendientes, está claro que el valor reproductivo total de los machos de este grupo es exactamente igual al valor total de todas las hembras, porque cada sexo debe proporcionar la mitad de la ascendencia de todas las generaciones futuras. de la especie. De esto se sigue que la proporción de sexos se ajustará de tal manera, bajo la influencia de la selección natural, que el gasto total de los padres incurrido con respecto a los niños de cada sexo será igual; porque si esto no fuera así y el gasto total incurrido en producir machos, por ejemplo, fuera menor que el gasto total incurrido en producir hembras, entonces, dado que el valor reproductivo total de los machos es igual al de las hembras, se seguiría que esos padres, cuyas tendencias innatas les hicieron producir varones en exceso, producirían, con el mismo gasto, una mayor cantidad de valor reproductivo; y en consecuencia serían los progenitores de una fracción mayor de generaciones futuras que los padres que tuvieran un sesgo congénito hacia la producción de hembras. De este modo, la selección aumentaría la proporción de sexos hasta que el gasto en hombres fuera igual al de las mujeres. [2]
El principio de Fisher es un ejemplo temprano de un modelo en el que los genes para una mayor producción de ambos sexos se igualan en la población, porque cada sexo suministra exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras.
El principio de Fisher tiene sus raíces en el concepto de selección dependiente de la frecuencia, aunque el principio de Fisher no es una selección dependiente de la frecuencia per se . La selección dependiente de la frecuencia, en este escenario, es la lógica de que la probabilidad de que un individuo pueda reproducirse depende de la frecuencia del sexo opuesto en relación con su propio sexo. Fue descrito por primera vez por Darwin en 1871 .
El principio de Fisher amplía la dependencia de la frecuencia para explicar cómo la selección natural puede actuar sobre genes que afectan la frecuencia de los nietos de un individuo sin afectar la frecuencia de sus hijos. Fisher predijo que los padres invertirán sus recursos por igual entre cada sexo de sus hijos, porque cada sexo suministra exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras. Como resultado, aquellos genes que hacen que los padres inviertan de manera desigual en los sexos tenderán a ser seleccionados en contra. Fisher era consciente de que en los seres humanos nacen más niños, pero también tienen más probabilidades de morir en la infancia. Como consecuencia, razonó que debido a que los padres tienden a invertir menos en los niños –porque mueren más niños antes del final del período de cuidado parental– hay una tasa más alta de nacimientos masculinos para igualar la inversión de los padres en cada sexo.
El principio de Fisher es también un precursor de la teoría de juegos evolutivos . RH MacArthur (1965) sugirió por primera vez aplicar a las proporciones de sexos el lenguaje de la teoría de juegos , [7] y esto fue posteriormente retomado por WD Hamilton (1967) quien denominó el punto de equilibrio la " estrategia imbatible ". [3] La estrategia imbatible de Hamilton fue refinada por John Maynard Smith y George R. Price (1973) en su concepto de estrategia evolutivamente estable , es decir, una que no puede ser invadida por una estrategia mutante. [5]
El concepto de Fisher de gasto de los padres (ahora denominado inversión de los padres ), desarrollado particularmente por Robert Trivers , es ahora un concepto importante en ecología .
El psiquiatra Randolph M. Nesse ha argumentado que el principio de Fisher ilustra el dominio de la selección a nivel individual sobre la selección de grupo porque, independientemente del hipotético desequilibrio sexual de un grupo, los genes de un organismo parental producen descendencia del sexo menos frecuente para maximizar su transmisión a las generaciones siguientes, pero a un costo sustancial para la tasa de crecimiento del grupo. [8]
La investigación histórica realizada por AWF Edwards ha demostrado que, aunque la idea se ha atribuido a Fisher, Charles Darwin había formulado originalmente un argumento similar en la primera edición de El origen del hombre , pero lo eliminó para la segunda edición: Fisher solo tenía una copia del segunda edición – y cita a Darwin en La teoría genética de la selección natural . [1] [9] [2]
Carl Düsing, de la Universidad de Jena, publicó un argumento similar en tres obras entre 1883 y 1884, [9] que es esencialmente idéntico al modelo posterior de Shaw y Mohler. [10] Se ha argumentado que el argumento de Darwin y el de Fisher son diferentes, en que Darwin asume la monogamia mientras que el de Fisher no; El mismo autor sostiene que el argumento de Fisher es muy parecido al de Dusing, excepto que Fisher introdujo la idea de inversión parental y calculó la proporción de sexos que debería existir en la edad de independencia, que puede preceder a la edad de reproducción. [11]
Como el argumento más célebre de la biología evolutiva (Edwards, 1998, págs. 564-569), el principio de Fisher es un elemento básico de los libros de divulgación científica sobre la evolución. Por ejemplo, ver:
Para aquellos que deseen un tratamiento más avanzado, consulte