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Cristalino (anatomía de los vertebrados)

El cristalino es una estructura biconvexa transparente que se encuentra en la mayoría de los ojos de los vertebrados terrestres. La mayor parte del cristalino está formada por células fibrosas relativamente largas y delgadas. Estas células varían en arquitectura y están dispuestas en capas concéntricas. Las nuevas capas de células se reclutan a partir de un epitelio delgado en la parte frontal del cristalino, justo debajo de la membrana basal que lo rodea. Como resultado, el cristalino de los vertebrados crece a lo largo de la vida. La membrana que rodea el cristalino, denominada cápsula del cristalino, también crece de manera sistemática, lo que garantiza que el cristalino mantenga una forma ópticamente adecuada en conjunto con las células fibrosas subyacentes. Miles de ligamentos suspensorios están incrustados en la cápsula en su diámetro más grande, que suspenden el cristalino dentro del ojo. La mayoría de estas estructuras del cristalino se derivan del epitelio del embrión antes del nacimiento.

Junto con la córnea , el humor acuoso y el vítreo, refracta la luz y la enfoca sobre la retina . En muchos animales terrestres, la forma del cristalino se puede alterar, cambiando efectivamente la longitud focal del ojo, lo que les permite enfocar objetos a varias distancias. Este ajuste del cristalino se conoce como acomodación (ver también más abajo). En muchos vertebrados completamente acuáticos, como los peces, se utilizan otros métodos de acomodación, como cambiar la posición del cristalino en relación con la retina en lugar de cambiar la forma del cristalino. La acomodación es análoga al enfoque de una cámara fotográfica a través del cambio de sus lentes . En los vertebrados terrestres, el cristalino es más plano en su lado anterior que en su lado posterior, mientras que en los peces el cristalino suele ser casi esférico.

La acomodación en los seres humanos está bien estudiada y permite utilizar medios artificiales para complementar nuestro enfoque, como anteojos para corregir la vista a medida que envejecemos. El poder refractivo de un cristalino humano más joven en su entorno natural es de aproximadamente 18 dioptrías , aproximadamente un tercio del poder total del ojo de aproximadamente 60 dioptrías. A los 25 años de edad, la capacidad del cristalino para alterar la trayectoria de la luz se ha reducido a 10 dioptrías y la acomodación continúa disminuyendo con la edad.

Estructura

Posición en el ojo

El cristalino se encuentra en la parte frontal del ojo de los vertebrados, llamada segmento anterior , que incluye la córnea y el iris , situados delante del cristalino. El cristalino se mantiene en su lugar gracias a los ligamentos suspensorios (zónula de Zinn) , [1] que unen el cristalino en su ecuador al resto del ojo [2] [3] a través del cuerpo ciliar . Detrás del cristalino se encuentra el cuerpo vítreo gelatinoso que ayuda a mantener el cristalino en su lugar. En la parte delantera del cristalino se encuentra el humor acuoso líquido que baña el cristalino con nutrientes y otras cosas. Los cristalinos de los vertebrados terrestres suelen tener una forma elipsoide y biconvexa. La superficie delantera es menos curvada que la trasera. En un adulto humano, el cristalino suele tener unos 10 mm de diámetro y 4 mm de grosor, aunque su forma cambia con la acomodación y su tamaño aumenta a lo largo de la vida de una persona. [4]

Anatomía

Modelo de lente 3D de oveja con partes etiquetadas e imágenes de células de diferentes partes superpuestas
Lente de ojo de oveja fijada con paraformaldehído, vista frontal. Las lentes pequeñas tienen aproximadamente 1 cm de diámetro. Las pequeñas protuberancias en el borde son restos de ligamentos suspensorios.
Vista lateral fija del lente de oveja. Nótese que el lente más grande tiene la cápsula dañada y el iris adherido.
Imagen microscópica de los tipos de células y cápsula del cristalino

El cristalino tiene tres partes principales: la cápsula del cristalino , el epitelio del cristalino y las fibras del cristalino. La cápsula del cristalino es una membrana basal relativamente gruesa que forma la capa más externa del cristalino. Dentro de la cápsula, las fibras del cristalino mucho más delgadas forman la mayor parte del cristalino. Las células del epitelio del cristalino forman una capa delgada entre la cápsula del cristalino y la capa más externa de fibras del cristalino en la parte delantera del cristalino, pero no en la trasera. El cristalino en sí carece de nervios, vasos sanguíneos o tejido conectivo. [5] Los anatomistas a menudo se refieren a las posiciones de las estructuras en el cristalino describiéndolo como un globo terráqueo. La parte delantera y trasera del cristalino se denominan "polos" anterior y posterior, como los polos Norte y Sur. El "ecuador" es el borde exterior del cristalino a menudo oculto por el iris y es el área de mayor diferenciación celular. Como el ecuador no está generalmente en la trayectoria de la luz del ojo, las estructuras involucradas en la actividad metabólica evitan la dispersión de la luz que de otro modo afectaría la visión.

Cápsula del cristalino

Cápsula del cristalino de oveja extraída. La desencapsulación da lugar a una masa casi informe.
Micrografías del cristalino del ojo y diagrama de la región de crecimiento de la cápsula.

La cápsula del cristalino es una membrana basal lisa y transparente que rodea completamente el cristalino. La cápsula es elástica y su principal componente estructural es el colágeno . Se presume que es sintetizado por el epitelio del cristalino y sus principales componentes en orden de abundancia son el proteoglicano de heparán sulfato ( glicosaminoglicanos sulfatados (GAG)), la entactina , el colágeno tipo IV y la laminina . [6] La cápsula es muy elástica y, por lo tanto, permite que el cristalino adopte una forma más esférica cuando se reduce la tensión de los ligamentos suspensorios. La cápsula humana varía de 2 a 28 micrómetros de espesor, siendo más gruesa cerca del ecuador (región periecuatorial) y generalmente más delgada cerca del polo posterior. [4]

Las fotografías de microscopios electrónicos y ópticos muestran un área del ecuador de la cápsula del cristalino donde la cápsula crece y adyacente a donde se unen miles de ligamentos suspensorios. [7] [8] La unión debe ser lo suficientemente fuerte como para evitar que los ligamentos se desprendan de la cápsula del cristalino. Las fuerzas se generan al mantener el cristalino en su lugar y las fuerzas se suman durante el enfoque. Si bien la cápsula es más delgada en el ecuador donde su área aumenta, [7] la cápsula anterior y posterior son más delgadas que el área de unión del ligamento.

Epitelio del cristalino

El epitelio del cristalino es una sola capa de células en la parte frontal del cristalino entre la cápsula del cristalino y las fibras del cristalino. [4] Al proporcionar nutrientes a las fibras del cristalino y eliminar los desechos, las células del epitelio mantienen la homeostasis del cristalino . [9] A medida que los iones, nutrientes y líquido ingresan al cristalino desde el humor acuoso , las bombas Na + /K + -ATPasa en las células epiteliales del cristalino bombean iones fuera del cristalino para mantener la concentración osmótica y el volumen adecuados del cristalino, y las células del epitelio del cristalino ubicadas ecuatorialmente contribuyen en mayor medida a esta corriente. La actividad de las Na + /K + -ATPasas mantiene el agua y la corriente fluyendo a través del cristalino desde los polos y saliendo por las regiones ecuatoriales.

Las células del epitelio del cristalino también se dividen en nuevas fibras en el ecuador del cristalino. [10] El cristalino deposita fibras desde que se forma por primera vez en el embrión hasta la muerte. [11]

Fibras de lente

Las fibras del cristalino forman la mayor parte del cristalino. Son células largas, delgadas y transparentes, firmemente empaquetadas, con diámetros típicamente de 4 a 7 micrómetros y longitudes de hasta 12 mm en humanos. [4] Las fibras del cristalino se extienden longitudinalmente desde los polos posterior a los anterior y, cuando se cortan horizontalmente, están dispuestas en capas concéntricas como las capas de una cebolla. Si se cortan a lo largo del ecuador, las células tienen una sección transversal hexagonal, que parece un panal. [12] La mitad aproximada de cada fibra se encuentra alrededor del ecuador. [11] Estas capas densamente empaquetadas de fibras del cristalino se denominan láminas. Los citoplasmas de las fibras del cristalino están unidos entre sí a través de uniones comunicantes , puentes intercelulares e interdigitaciones de las células que se asemejan a formas de "esfera y cavidad".

El cristalino se divide en regiones según la edad de las fibras de una capa en particular. A partir de la capa central, la más antigua, el cristalino se divide en un núcleo embrionario, el núcleo fetal, el núcleo adulto, la corteza interna y la corteza externa. Las nuevas fibras del cristalino, generadas a partir del epitelio del cristalino, se agregan a la corteza externa. Las fibras del cristalino maduras no tienen orgánulos ni núcleos .

Fusión celular, huecos y vacuolas

Estructura celular y supercelular en el cristalino del ratón. Fotos a mayor profundidad: A-Epitelio B-Extremos de las fibras ensanchados C-Extremos de las fibras unidos DF-Huecos G-Vacuolas I-Suturas
De izquierda a derecha tenemos una cápsula lisa, un pequeño parche de epitelio junto a fibras de cristalino fusionadas o quizás un vacío, fibras más rectas y finalmente fibras arrugadas.

Con la aparición de otras formas de observar las estructuras celulares de los cristalinos mientras aún se encuentran en el animal vivo, se hizo evidente que las regiones de células fibrosas, al menos en la parte anterior del cristalino, contienen grandes huecos y vacuolas. Se especula que estos están involucrados en los sistemas de transporte del cristalino que unen la superficie del cristalino con regiones más profundas. [13] Estructuras de aspecto muy similar también indican fusión celular en el cristalino. La fusión celular se muestra mediante microinyección para formar un sincitio estratificado en cultivos de cristalino completo. [10]

Desarrollo

Similar a un humano, esto es una lente que se forma en el ojo de un pollo.

El desarrollo del cristalino de los vertebrados comienza cuando el embrión humano tiene unos 4 mm de longitud. La imagen adjunta muestra el proceso en un embrión de pollo más fácil de estudiar. A diferencia del resto del ojo, que se deriva principalmente de las capas internas del embrión , el cristalino se deriva de la piel que rodea al embrión . La primera etapa de la formación del cristalino tiene lugar cuando una esfera de células formada por gemación de las capas internas del embrión se acerca a la piel externa del embrión. La esfera de células induce a la piel externa cercana a comenzar a transformarse en la placoda del cristalino . La placoda del cristalino es la primera etapa de transformación de un parche de piel en el cristalino. En esta etapa temprana, la placoda del cristalino es una sola capa de células . [14] [15]

A medida que avanza el desarrollo, la placa del cristalino comienza a hacerse más profunda y a curvarse hacia adentro. A medida que la placa continúa haciéndose más profunda, la abertura hacia el ectodermo superficial se contrae [16] y las células del cristalino se desprenden de la piel del embrión para formar una esfera de células conocida como "vesícula del cristalino". Cuando el embrión mide unos 10 mm de largo, la vesícula del cristalino se ha separado por completo de la piel del embrión.

El embrión envía entonces señales desde la retina en desarrollo, induciendo a las células más cercanas al extremo posterior de la vesícula del cristalino a alargarse hacia el extremo anterior de la vesícula. [16] Estas señales también inducen la síntesis de proteínas llamadas cristalinas . [17] Como sugiere el nombre, las cristalinas pueden formar una gelatina transparente altamente refractiva. Estas células que se alargan finalmente llenan el centro de la vesícula con células, que son largas y delgadas como un cabello, llamadas fibras. Estas fibras primarias se convierten en el núcleo del cristalino maduro. Las células epiteliales que no se forman en fibras más cercanas al frente del cristalino dan lugar al epitelio del cristalino. [18]

Patrón de fibras del cristalino (aspecto anterior y lateral)

Las fibras adicionales se derivan de las células epiteliales del cristalino ubicadas en el ecuador del cristalino. Estas células se alargan hacia adelante y hacia atrás envolviendo las fibras ya depositadas. Las nuevas fibras deben ser más largas para cubrir las fibras anteriores, pero a medida que el cristalino se hace más grande, los extremos de las fibras más nuevas ya no llegan tan lejos hacia adelante y hacia atrás del cristalino. Las fibras del cristalino que no alcanzan los polos forman costuras estrechas e interdigitadas con las fibras vecinas. Estas costuras, al ser menos cristalinas que la masa del cristalino, son más visibles y se denominan "suturas". Los patrones de sutura se vuelven más complejos a medida que se agregan más capas de fibras del cristalino a la parte exterior del cristalino.

El cristalino continúa creciendo después del nacimiento y se van añadiendo nuevas fibras secundarias como capas externas. Las nuevas fibras del cristalino se generan a partir de las células ecuatoriales del epitelio del cristalino, en una región denominada "zona germinativa" y "región del arco". Las células epiteliales del cristalino se alargan, pierden contacto con la cápsula y el epitelio en la parte posterior y frontal del cristalino, sintetizan cristalina y finalmente pierden sus núcleos (enuclean) a medida que se convierten en fibras maduras del cristalino. En los seres humanos, a medida que el cristalino crece mediante la colocación de más fibras hasta la edad adulta temprana, el cristalino adquiere una forma más elipsoide. Después de los 20 años aproximadamente, el cristalino vuelve a crecer más redondo y el iris es muy importante para este desarrollo. [4]

Varias proteínas controlan el desarrollo embrionario del cristalino, aunque se considera que PAX6 es el gen regulador maestro de este órgano. [19] Otros efectores del desarrollo adecuado del cristalino incluyen los componentes de señalización Wnt BCL9 y Pygo2 . [20] Todo el proceso de diferenciación de las células epiteliales en células fibrosas llenas de cristalina sin orgánulos ocurre dentro de los confines de la cápsula del cristalino. Las células más viejas no pueden desprenderse y, en cambio, se internalizan hacia el centro del cristalino. Este proceso da como resultado un registro temporal completo en capas del proceso de diferenciación desde el inicio en la superficie del cristalino hasta el final en el centro del cristalino. Por lo tanto, el cristalino es valioso para los científicos que estudian el proceso de diferenciación celular. [21]

Variaciones en la estructura de las lentes

Ojo de pez óseo. Observe la lente esférica y el músculo que tira de la lente hacia atrás.

En muchos vertebrados acuáticos, el cristalino es considerablemente más grueso, casi esférico, lo que da como resultado una mayor refracción de la luz. Esta diferencia ayuda a compensar el ángulo de refracción más pequeño entre la córnea del ojo y el entorno acuático, ya que tienen índices de refracción más similares que la córnea y el aire. [22] Las células fibrosas de los peces son generalmente considerablemente más delgadas que las de los vertebrados terrestres y parece que las proteínas cristalinas se transportan a las células libres de orgánulos en el exterior del cristalino a las células internas a través de muchas capas de células. [23] Algunos vertebrados necesitan ver bien tanto por encima como por debajo del agua a veces. Un ejemplo son las aves buceadoras que tienen la capacidad de cambiar el enfoque de 50 a 80 dioptrías. En comparación con los animales adaptados a un solo entorno, las aves buceadoras tienen una estructura de cristalino y córnea algo alterada con mecanismos de enfoque que permiten ambos entornos. [24] [25] Incluso entre los animales terrestres, el cristalino de los primates como los humanos es inusualmente plano, lo que explica en parte por qué nuestra visión, a diferencia de las aves buceadoras, es particularmente borrosa bajo el agua. [26]

Función

Enfoque

Una imagen que está parcialmente enfocada, pero mayoritariamente desenfocada en diversos grados.
Ojo y trayectoria detallada de los rayos, incluida una capa de lente intraocular

En los seres humanos, el mecanismo de enfoque de Helmholtz, también llamado acomodación , se cita con frecuencia como "modelo". [27] La ​​prueba experimental directa de cualquier modelo de lente es necesariamente difícil, ya que el cristalino de los vertebrados es transparente y solo funciona bien en los animales vivos. Si consideramos a todos los vertebrados, los aspectos de todos los modelos pueden desempeñar diferentes papeles en el enfoque de la lente.

La forma cambiante de la lente de muchos vertebrados terrestres

Reconstrucción 3D del cristalino de un varón vivo de 20 años de edad, enfocado desde 0 dioptrías (infinito) hasta 4,85 dioptrías (26 mm), vistas lateral y posterior

Fuerzas externas

Dos lentes de caballo suspendidas sobre el agua con film transparente y a través de ellas se dirigen cuatro láseres aproximadamente paralelos. La cuadrícula, con un espacio de 1 cm, indica una distancia focal de enfoque cercano, relajada y acomodada, de unos 6 cm.

El modelo de un cristalino humano que cambia de forma fue propuesto por Young en una conferencia el 27 de noviembre de 1800. [28] Otros, como Helmholtz y Huxley, refinaron el modelo a mediados del siglo XIX, explicando cómo el músculo ciliar se contrae redondeando el cristalino para enfocar de cerca [29] y este modelo fue popularizado por Helmholtz en 1909. [30] [31] El modelo se puede resumir así: normalmente, el cristalino se mantiene bajo tensión mediante sus ligamentos de suspensión que se tensan por la presión del globo ocular. A una distancia focal corta, el músculo ciliar se contrae aliviando algo de la tensión en los ligamentos, lo que permite que el cristalino se redondee un poco elásticamente, aumentando el poder refractivo. Cambiar el enfoque a un objeto a mayor distancia requiere un cristalino más delgado y menos curvado. Esto se logra relajando algunos de los músculos ciliares similares a los esfínteres. Aunque no se hace referencia a esto, presumiblemente permite que la presión en el globo ocular lo expanda nuevamente hacia afuera, tirando más fuerte del lente, haciéndolo menos curvo y más delgado, aumentando así la distancia focal . Hay un problema con el modelo de Helmholtz en que, a pesar de que se han probado modelos matemáticos, ninguno se ha acercado lo suficiente a funcionar utilizando solo los mecanismos de Helmholtz. [32]

Modelo de Schachar del enfoque de la lente

Schachar ha propuesto un modelo para vertebrados terrestres que no fue bien recibido. [33] La teoría permite que el modelado matemático refleje con mayor precisión la forma en que el cristalino enfoca, teniendo en cuenta también las complejidades de los ligamentos suspensorios y la presencia de músculos radiales y circulares en el cuerpo ciliar. [34] [35] En este modelo, los ligamentos pueden tirar en distintos grados del cristalino en el ecuador utilizando los músculos radiales, mientras que los ligamentos desplazados desde el ecuador hacia adelante y hacia atrás [36] se relajan en distintos grados contrayendo los músculos circulares. [37] Estas múltiples acciones [38] que operan sobre el cristalino elástico le permiten cambiar la forma del cristalino en la parte delantera de forma más sutil. No solo cambiando el enfoque, sino también corrigiendo las aberraciones del cristalino que de otro modo podrían resultar del cambio de forma, al tiempo que se ajusta mejor al modelado matemático. [32]

El modelo " catenario " de enfoque del lente propuesto por Coleman [39] exige menos tensión en los ligamentos que suspenden el lente. En lugar de estirar el lente en su totalidad para la visión de lejos y dejarlo relajarse para el enfoque de cerca, la contracción de los músculos ciliares circulares da como resultado que el lente tenga menos presión hidrostática contra su parte frontal. La parte frontal del lente puede entonces reformar su forma entre los ligamentos suspensorios de una manera similar a una cadena floja que cuelga entre dos polos y que puede cambiar su curva cuando los polos se acercan. Este modelo requiere un movimiento fluido solo de la parte frontal del lente en lugar de intentar cambiar la forma del lente en su totalidad.

Fuerzas internas

El trazado de fotografías de Scheimpflug de un humano de 20 años muestra que el cristalino es más grueso al enfocar de cerca y más delgado al enfocar de lejos. La estratificación interna del cristalino también es significativa
Fibras de lente arrugadas en la imagen de abajo en comparación con fibras rectas en la imagen de arriba

Cuando Thomas Young propuso en 1801 el cambio de forma del cristalino humano como mecanismo de acomodación focal, pensó que el cristalino podía ser un músculo capaz de contraerse. Este tipo de modelo se denomina acomodación intracapsular, ya que depende de la actividad dentro del cristalino. En una conferencia Nobel de 1911, Allvar Gullstrand habló sobre "Cómo encontré el mecanismo intracapsular de acomodación" y este aspecto del enfoque del cristalino sigue siendo investigado. [40] [41] [42] Young dedicó tiempo a buscar los nervios que podrían estimular la contracción del cristalino, sin éxito. Desde entonces, ha quedado claro que el cristalino no es un simple músculo estimulado por un nervio, por lo que el modelo de Helmholtz de 1909 tuvo precedencia. Los investigadores anteriores al siglo XX no se beneficiaron de muchos descubrimientos y técnicas posteriores. Las proteínas de membrana, como las acuaporinas , que permiten que el agua fluya dentro y fuera de las células, son las proteínas de membrana más abundantes en el cristalino. [43] [44] Las conexinas , que permiten el acoplamiento eléctrico de las células, también son frecuentes. La microscopía electrónica y la microscopía inmunofluorescente muestran que las células de las fibras son muy variables en estructura y composición. [45] [46] [47] La ​​resonancia magnética confirma una estratificación en el cristalino que puede permitir diferentes planes refractivos dentro de él. [48] El índice de refracción del cristalino humano varía de aproximadamente 1,406 en las capas centrales hasta 1,386 en las capas menos densas del cristalino. [49] Este gradiente de índice mejora la potencia óptica del cristalino. A medida que se aprende más sobre la estructura del cristalino de los mamíferos a partir de la fotografía de Scheimpflug in situ , la resonancia magnética [50] [51] y las investigaciones fisiológicas, se está haciendo evidente que el cristalino en sí no responde de forma totalmente pasiva al músculo ciliar circundante, sino que puede ser capaz de cambiar su índice de refracción general a través de mecanismos que involucran la dinámica del agua en el cristalino aún por aclarar. [52] [53] [54] La micrografía adjunta muestra fibras arrugadas de un cristalino de oveja relajado después de que se retira del animal, lo que indica un acortamiento de las fibras del cristalino durante la acomodación del enfoque cercano. Los cambios relacionados con la edad en el cristalino humano también pueden estar relacionados con cambios en la dinámica del agua en el cristalino. [55] [56]

Lentes de aves, reptiles, anfibios, peces y otros.

El enfoque de la lente para aves buceadoras (cormorán) puede ser de hasta 80 dioptrías para una visión submarina más clara.
Ojo de pez óseo. Observe la lente esférica y el músculo que tira de la lente hacia atrás.

En los reptiles y las aves , el cuerpo ciliar que sostiene el cristalino a través de los ligamentos suspensorios también toca el cristalino con una serie de almohadillas en su superficie interna. Estas almohadillas comprimen y liberan el cristalino para modificar su forma mientras se enfocan objetos a diferentes distancias; los ligamentos suspensorios suelen realizar esta función en los mamíferos . En la visión de los peces y los anfibios , el cristalino tiene una forma fija y el enfoque se logra moviéndolo hacia adelante o hacia atrás dentro del ojo utilizando un músculo llamado retractor del cristalino. [26]

En los peces cartilaginosos , los ligamentos suspensorios son reemplazados por una membrana, que incluye un pequeño músculo en la parte inferior del cristalino. Este músculo tira del cristalino hacia adelante desde su posición relajada cuando se enfoca en objetos cercanos. En los teleósteos , por el contrario, un músculo se proyecta desde una estructura vascular en el suelo del ojo, llamada proceso falciforme , y sirve para tirar del cristalino hacia atrás desde la posición relajada para enfocar objetos distantes. Si bien los anfibios mueven el cristalino hacia adelante, al igual que los peces cartilaginosos, los músculos involucrados no son similares en ninguno de los dos tipos de animales. En las ranas , hay dos músculos, uno encima y otro debajo del cristalino, mientras que otros anfibios solo tienen el músculo inferior. [26]

En los vertebrados más simples, las lampreas y los mixinos , el cristalino no está unido a la superficie exterior del globo ocular. En estos peces no hay humor acuoso y el cuerpo vítreo simplemente presiona el cristalino contra la superficie de la córnea. Para enfocar los ojos, la lamprea aplana la córnea utilizando músculos externos al ojo y empuja el cristalino hacia atrás. [26]

Aunque no se trata de vertebrados, aquí se hace una breve mención de la evolución convergente de los ojos de vertebrados y moluscos . El ojo más complejo de los moluscos es el ojo de los cefalópodos , que tiene una estructura y función superficialmente similares a las de un ojo de vertebrado, incluida la acomodación, aunque difiere en aspectos básicos, como tener un cristalino de dos partes y no tener córnea. [57] [58] Los requisitos fundamentales de la óptica deben ser satisfechos por todos los ojos con lentes utilizando los tejidos a su disposición, por lo que superficialmente todos los ojos tienden a verse similares. Es la forma en que se satisfacen los requisitos ópticos utilizando diferentes tipos de células y mecanismos estructurales lo que varía entre los animales.

Cristalinas y transparencia

Gráfico que muestra la densidad óptica (DO) del cristalino humano de recién nacidos, personas de 30 años y personas de 65 años en longitudes de onda de 300 a 1400 nm.

Las cristalinas son proteínas solubles en agua que componen más del 90% de la proteína dentro del cristalino. [59] Los tres tipos principales de cristalinas que se encuentran en el ojo humano son las α-, β- y γ-cristalinas. Las cristalinas tienden a formar agregados solubles de alto peso molecular que se empaquetan firmemente en las fibras del cristalino, lo que aumenta el índice de refracción del cristalino al tiempo que mantiene su transparencia. Las β y γ-cristalinas se encuentran principalmente en el cristalino, mientras que las subunidades de α-cristalina se han aislado de otras partes del ojo y del cuerpo. Las proteínas α-cristalina pertenecen a una superfamilia más grande de proteínas chaperonas moleculares , por lo que se cree que las proteínas cristalinas fueron reclutadas evolutivamente a partir de proteínas chaperonas para fines ópticos. [60] Las funciones de chaperona de la α-cristalina también pueden ayudar a mantener las proteínas del cristalino, que deben durarle a un humano durante toda su vida. [60]

Otro factor importante para mantener la transparencia del cristalino es la ausencia de orgánulos que dispersan la luz, como el núcleo , el retículo endoplasmático y las mitocondrias , dentro de las fibras maduras del cristalino. [61] Las fibras del cristalino también tienen un citoesqueleto muy extenso que mantiene la forma y el empaquetamiento precisos de las fibras del cristalino; las interrupciones/mutaciones en ciertos elementos del citoesqueleto pueden provocar la pérdida de transparencia. [62]

El cristalino bloquea la mayor parte de la luz ultravioleta en el rango de longitud de onda de 300 a 400 nm; las longitudes de onda más cortas son bloqueadas por la córnea. El pigmento responsable de bloquear la luz es el glucósido de 3-hidroxiquinurenina , un producto del catabolismo del triptófano en el epitelio del cristalino. [63] La luz ultravioleta de alta intensidad puede dañar la retina, por lo que se fabrican lentes intraoculares artificiales para bloquear también la luz ultravioleta. [64] Las personas que carecen de cristalino (una afección conocida como afaquia ) perciben la luz ultravioleta como azul blanquecino o violeta blanquecino. [65] [66]

Alimento

El cristalino es metabólicamente activo y necesita nutrición para mantener su crecimiento y transparencia. Sin embargo, en comparación con otros tejidos del ojo, el cristalino tiene demandas energéticas considerablemente menores. [67]

A las nueve semanas de desarrollo humano, el cristalino está rodeado y nutrido por una red de vasos, la túnica vasculosa lentis , que se deriva de la arteria hialoidea . [17] A partir del cuarto mes de desarrollo, la arteria hialoidea y su vasculatura relacionada comienzan a atrofiarse y desaparecen por completo al nacer. [68] En el ojo posnatal, el canal de Cloquet marca la ubicación anterior de la arteria hialoidea.

Los canales regulan el transporte de la lente.

Después de la regresión de la arteria hialoidea, el cristalino recibe toda su nutrición del humor acuoso. Los nutrientes se difunden hacia adentro y los desechos se difunden hacia afuera a través de un flujo constante de líquido desde los polos anterior/posterior del cristalino y fuera de las regiones ecuatoriales, una dinámica que se mantiene mediante las bombas Na + /K + -ATPasa ubicadas en las células ubicadas ecuatorialmente del epitelio del cristalino. [9] La interacción de estas bombas con canales de agua hacia las células llamados acuaporinas, moléculas de menos de 100 daltons de tamaño entre las células a través de uniones comunicantes, y transportadores/reguladores de calcio (canales TRPV) da como resultado un flujo de nutrientes a través del cristalino. [69] [70]

La glucosa es la principal fuente de energía del cristalino. Como las fibras maduras del cristalino no tienen mitocondrias , aproximadamente el 80% de la glucosa se metaboliza a través del metabolismo anaeróbico . [71] La fracción restante de glucosa se desvía principalmente por la vía de las pentosas fosfato . [71] La falta de respiración aeróbica significa que el cristalino consume muy poco oxígeno. [71]

Importancia clínica

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. ^ Bassnett, Steven (mayo de 2021). "Zónula de Zinn". Avances en la investigación de la retina y los ojos . 82 : 100902. doi : 10.1016 /j.preteyeres.2020.100902. PMC  8139560. PMID  32980533.
  2. ^ "Ecuador del cristalino - definición de". Biology-Online.org. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2012. Consultado el 25 de noviembre de 2012 .
  3. ^ "ecuador del cristalino - definición de ecuador del cristalino en el Diccionario médico - Diccionario médico gratuito, tesauro y enciclopedia médica". Medical-dictionary.thefreedictionary.com . Consultado el 25 de noviembre de 2012 .
  4. ^ abcde John Forrester, Andrew Dick, Paul McMenamin, William Lee (1996). El ojo: ciencias básicas en la práctica . Londres: WB Saunders Company Ltd. p. 28 ISBN 0-7020-1790-6 
  5. ^ Yanoff, Myron; Duker, Jay S.; Augsburger, James J. (2008). Oftalmología (3.ª ed.). Edimburgo: Mosby. pág. 382. ISBN 978-0323057516.
  6. ^ Mohan, PS; Spiro, RG (25 de marzo de 1986). "Organización macromolecular de las membranas basales. Caracterización y comparación de los componentes de la membrana basal glomerular y de la cápsula del cristalino mediante procedimientos inmunoquímicos y de afinidad por lectinas". The Journal of Biological Chemistry . 261 (9): 4328–36. doi : 10.1016/S0021-9258(17)35665-X . PMID  3512568.
  7. ^ ab Gruijters, Wouterus TM (1 de julio de 2024). "Una nueva estructura del cristalino asociada con el crecimiento de la cápsula/membrana basal". MicroPublication Biology . doi :10.17912/micropub.biology.000828. PMC 11320119 . PMID  39139582. 
  8. ^ Shi, Yanrong; Tu, Yidong; De Maria, Alicia; Mecham, Robert P.; Bassnett, Steven (1 de abril de 2013). "Desarrollo, composición y disposiciones estructurales de la zónula ciliar del ratón". Oftalmología de investigación y ciencia visual . 54 (4): 2504–2515. doi :10.1167/iovs.13-11619. PMC 3621578 . PMID  23493297. 
  9. ^ ab Candia, Oscar A. (2004). "Transporte de electrolitos y fluidos a través de los epitelios corneales, conjuntivales y del cristalino". Experimental Eye Research . 78 (3): 527–535. doi :10.1016/j.exer.2003.08.015. PMID  15106931.
  10. ^ ab Shi, Yanrong; Barton, Kelly; De Maria, Alicia; Petrash, J. Mark; Shiels, Alan; Bassnett, Steven (15 de mayo de 2009). "El sincitio estratificado del cristalino de los vertebrados". Journal of Cell Science . 122 (10): 1607–1615. doi :10.1242/jcs.045203. PMC 2680101 . PMID  19401333. 
  11. ^ ab "ojo, humano". Encyclopædia Britannica de Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
  12. ^ He, Mingyan; Zhou, Guangkai; Lin, Qinghong; Zhou, Nan (septiembre de 2023). "El papel de mip en el desarrollo del cristalino en el pez cebra". Patrones de expresión genética . 49 : 119330. doi : 10.1016/j.gep.2023.119330 . PMID  37369320.
  13. ^ Paidi, Santosh Kumar; Zhang, Qinrong; Yang, Yuhan; Xia, Chun-Hong; Ji, Na; Gong, Xiaohua (19 de enero de 2023). "La microscopía de fluorescencia óptica adaptativa de dos fotones investiga la organización celular de los lentes oculares in vivo". bioRxiv 10.1101/2023.01.17.524320 . 
  14. ^ Mitchell, PC (abril de 1891). "Embrión de pollo doble". Revista de anatomía y fisiología . 25 (parte 3): 316–324.1. PMC 1328169 . PMID  17231922. 
  15. ^ Chauhan, B; Plageman, T; Lou, M; Lang, R (2015). "Morfogénesis epitelial: el ojo del ratón como sistema modelo". Temas actuales en biología del desarrollo . 111 : 375–99. doi :10.1016/bs.ctdb.2014.11.011. PMC 6014593 . PMID  25662266. 
  16. ^ ab Muccioli, Maria; Qaisi, Dalya; Herman, Ken; Plageman, Timothy F. (abril de 2016). "La polaridad de las células planares de la placa del cristalino depende de la inhibición de la contracción de la unión mediada por Cdc42". Biología del desarrollo . 412 (1): 32–43. doi :10.1016/j.ydbio.2016.02.016. PMC 7370377 . PMID  26902112. 
  17. ^ ab El ojo: Ciencias básicas en la práctica , p. 102, ISBN 0-7020-1790-6 
  18. ^ Maddala, Rupalatha; Chauhan, Bharesh K.; Walker, Christopher; Zheng, Yi; Robinson, Michael L.; Lang, Richard A.; Rao, Ponugoti V. (diciembre de 2011). "El cristalino de ratón deficiente en GTPasa Rac1 exhibe defectos en la forma, formación de suturas, migración de células fibrosas y supervivencia". Biología del desarrollo . 360 (1): 30–43. doi :10.1016/j.ydbio.2011.09.004. PMC 3215831 . PMID  21945075. 
  19. ^ Cvekl, A.; Ashery-Padan, R. (2014). "Los mecanismos celulares y moleculares del desarrollo del cristalino en vertebrados". Desarrollo . 141 (23): 4432–4447. doi :10.1242/dev.107953. PMC 4302924 . PMID  25406393. 
  20. ^ Cantù, Claudio; Zimmerli, Dario; Hausmann, George; Valenta, Tomas; Moor, Andreas; Aguet, Michel; Basler, Konrad (2014). "Función de las proteínas Bcl9 dependiente de Pax6, pero independiente de β-catenina, en el desarrollo del cristalino del ratón". Genes & Development . 28 (17): 1879–1884. doi :10.1101/gad.246140.114. PMC 4197948 . PMID  25184676. 
  21. ^ Limi, Saima; Senecal, Adrien; Coleman, Robert; Lopez-Jones, Melissa; Guo, Peng; Polumbo, Christina; Singer, Robert H.; Skoultchi, Arthur I.; Cvekl, Ales (agosto de 2018). "Fracción de ráfagas transcripcionales y dinámica del tamaño durante la diferenciación celular de las fibras del cristalino y conocimientos detallados sobre el proceso de desnucleación". Journal of Biological Chemistry . 293 (34): 13176–13190. doi : 10.1074/jbc.RA118.001927 . PMC 6109918 . PMID  29959226. 
  22. ^ Kardong, K. (2008). Vertebrados: Anatomía comparada, función, evolución (5.ª ed.). (págs. 676-677). Boston: McGraw-Hill
  23. ^ Kozłowski, Tomasz M.; Kröger, Ronald HH (septiembre de 2019). "El grosor constante de las fibras de cristalino en los peces sugiere el transporte de cristalina a las células desnucleadas". Vision Research . 162 : 29–34. doi : 10.1016/j.visres.2019.06.008 . PMID  31278970. S2CID  195820065.
  24. ^ Katzir, Gadi; Howland, Howard C. (1 de marzo de 2003). "Poder corneal y acomodación subacuática en grandes cormoranes (Phalacrocorax carbo sinensis)". Revista de biología experimental . 206 (5): 833–841. doi :10.1242/jeb.00142. PMID  12547938. S2CID  3096767.
  25. ^ Sivak, JG; Hildebrand, T.; Lebert, C. (enero de 1985). "Magnitud y tasa de acomodación en aves buceadoras y no buceadoras". Vision Research . 25 (7): 925–933. doi :10.1016/0042-6989(85)90203-2. PMID  4049742. S2CID  42368520.
  26. ^ abcd Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). El cuerpo de los vertebrados . Filadelfia, Pensilvania: Holt-Saunders International. págs. 463–464. ISBN 978-0-03-910284-5.
  27. ^ Land, Michael (19 de abril de 2015). "Enfoque por cambio de forma en el cristalino del ojo: un comentario sobre Young (1801) 'Sobre el mecanismo del ojo'". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 370 (1666): 20140308. doi :10.1098/rstb.2014.0308. PMC 4360117 . PMID  25750232. 
  28. ^ Land, M (19 de abril de 2015). "Enfoque por cambio de forma en el cristalino del ojo: un comentario sobre Young (1801) 'Sobre el mecanismo del ojo'". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1666). doi :10.1098/rstb.2014.0308. PMC 4360117 . PMID  25750232. 
  29. ^ Huxley, Thomas H (1871). Lecciones de fisiología elemental (5.ª ed.). Londres y Nueva York: MACMILLAN AND CO., págs. 256-258.
  30. ^ Helmholtz, H. von (1962). Tratado de óptica fisiológica (traducción al inglés editada por JPC Southall. The Optical Society of America. De la tercera edición alemana del Handbuch der Physiologischen Optik (1909), Leopold Voss, Leipzig. Reimpresión de Dover). Nueva York, NY: Dover Publications Inc.
  31. ^ Fisher, RF (1 de agosto de 1977). "La fuerza de contracción del músculo ciliar humano durante la acomodación". The Journal of Physiology . 270 (1): 51–74. doi :10.1113/jphysiol.1977.sp011938. PMC 1353417 . PMID  915798. 
  32. ^ ab Schachar, Ronald A.; Bax, Andrew J. (junio de 2001). "Mecanismo de acomodación humana analizado mediante análisis de elementos finitos no lineales". Terapia integral . 27 (2): 122–132. doi :10.1007/s12019-996-0006-5. PMID  11430259. S2CID  71369369.
  33. ^ Atchison, DA (julio de 1995). "Acomodación y presbicia". Óptica oftálmica y fisiológica . 15 (4): 255–72. doi :10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x. PMID  7667018. S2CID  24282106.
  34. ^ Shao, Yilei; Tao, Aizhu; Jiang, Hong; Mao, Xinjie; Zhong, Jianguang; Shen, Meixiao; Lu, Fan; Xu, Zhe; Karp, Carol L.; Wang, Jianhua (1 de junio de 2015). "Cambios relacionados con la edad en la biometría del segmento anterior durante la acomodación". Oftalmología de investigación y ciencias visuales . 56 (6): 3522–3530. doi :10.1167/iovs.15-16825. PMC 4464043 . PMID  26030106. 
  35. ^ Schachar, Ronald A. (22 de septiembre de 2015). "Los cambios en la configuración del músculo ciliar acomodativo humano son consistentes con el mecanismo de acomodación de Schachar". Oftalmología y ciencia visual investigativas . 56 (10): 6075. doi :10.1167/iovs.15-17452. PMID  26393665.
  36. ^ Streeten, BW (1977). "BW Streeten; La inserción zonular: un estudio con microscopio electrónico de barrido". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci . 16 (4): 364–375.
  37. ^ Schachar, RA (marzo de 1994). "Función zonular: una nueva hipótesis con implicaciones clínicas". Anales de Oftalmología . 26 (2): 36–8. PMID  8010701.
  38. ^ Knaus, Katherine R.; Hipsley, AnnMarie; Blemker, Silvia S. (junio de 2021). "La acción de la contracción del músculo ciliar en la acomodación del cristalino explorada con un modelo 3D". Biomecánica y modelado en mecanobiología . 20 (3): 879–894. doi :10.1007/s10237-021-01417-9. PMID  33491156. S2CID  231704221.
  39. ^ Coleman, D. Jackson (junio de 1970). "Modelo unificado para el mecanismo acomodativo". Revista estadounidense de oftalmología . 69 (6): 1063–1079. doi :10.1016/0002-9394(70)91057-3. PMID  5423772.
  40. ^ PAU, H (1952). "[Desplazamiento acomodativo del núcleo del cristalino en acomodación intracapsular]". Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde und für augenärztliche Fortbildung . 121 (2): 224–6. PMID  14955961.
  41. ^ Huggert, Arne (27 de mayo de 2009). "El mecanismo intracapsular de acomodación". Acta Ophthalmologica . 42 (2): 389–397. doi :10.1111/j.1755-3768.1964.tb03627.x. PMID  14213923. S2CID  37325357.
  42. ^ López-Gil, Norberto (3 de marzo de 2022). "Mecanismo de acomodación intracapsular de Gullstrand revisado". Photonics . 9 (3): 152. Bibcode :2022Photo...9..152L. doi : 10.3390/photonics9030152 .
  43. ^ Broekhuyse, RM; Kuhlmann, ED; Stols, AL (septiembre de 1976). "Membranas de cristalino II. Aislamiento y caracterización del polipéptido intrínseco principal (MIP) de las membranas de fibra de cristalino bovino". Experimental Eye Research . 23 (3): 365–371. doi :10.1016/0014-4835(76)90135-4. PMID  976377.
  44. ^ Mulders, SM; Preston, GM; Deen, PM; Guggino, WB; van Os, CH; Agre, P (14 de abril de 1995). "Propiedades de los canales de agua de la principal proteína intrínseca del cristalino". The Journal of Biological Chemistry . 270 (15): 9010–16. doi : 10.1074/jbc.270.15.9010 . hdl : 2066/216433 . PMID  7536742.
  45. ^ Kuszak, J; Alcala, J; Maisel, H (diciembre de 1980). "La morfología de la superficie de las células de las fibras del cristalino de pollos embrionarios y adultos". The American Journal of Anatomy . 159 (4): 395–410. doi :10.1002/aja.1001590406. PMID  7223675.
  46. ^ Gruijters, WT; Kistler, J; Bullivant, S (octubre de 1987). "Formación, distribución y disociación de las uniones intercelulares en el cristalino". Journal of Cell Science . 88 (Pt 3) (3): 351–9. doi :10.1242/jcs.88.3.351. PMID  3448099.
  47. ^ Gruijters, WT (julio de 1989). "Una proteína no conexa (MIP) está involucrada en la formación de uniones en hendidura en el cristalino". Journal of Cell Science . 93 (Pt 3) (3): 509–13. doi :10.1242/jcs.93.3.509. PMID  2691517.
  48. ^ Hermans, EA; Dubbelman, M; Van der Heijde, R; Heethaar, RM (diciembre de 2008). "Índice de refracción equivalente del cristalino humano en respuesta acomodativa". Optometría y ciencia de la visión . 85 (12): 1179–84. doi :10.1097/OPX.0b013e31818e8d57. PMID  19050472. S2CID  205907383.
  49. ^ Hecht, Eugene. Óptica , 2.ª ed. (1987), Addison Wesley, ISBN 0-201-11609-X . pág. 178. 
  50. ^ Hermans, Erik A.; Pouwels, Petra JW; Dubbelman, Michiel; Kuijer, Joost PA; van der Heijde, Rob GL; Heethaar, Rob M. (1 de enero de 2009). "Volumen constante del cristalino humano y disminución del área de superficie del saco capsular durante la acomodación: un estudio de resonancia magnética y Scheimpflug". Oftalmología de investigación y ciencias visuales . 50 (1): 281–289. doi : 10.1167/iovs.08-2124 . PMID  18676625.
  51. ^ Stahnke, T.; Hadlich, S.; Wree, A.; Guthoff, R.; Stachs, O.; Langner, S. (16 de diciembre de 2016). "Magnetresonanzmikroskopie des Akkommodationsapparats". Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde . 233 (12): 1320-1323. doi :10.1055/s-0042-118599. PMID  27984837. S2CID  78808282.
  52. ^ Vaghefi, E; Pontre, BP; Jacobs, MD; Donaldson, PJ (agosto de 2011). "Visualización de la dinámica de fluidos de lentes oculares mediante resonancia magnética: manipulación del contenido de agua en estado estable y flujos de agua". American Journal of Physiology. Fisiología reguladora, integradora y comparativa . 301 (2): R335-42. doi :10.1152/ajpregu.00173.2011. PMID  21593426. S2CID  9525037.
  53. ^ Donaldson, Paul J.; Chen, Yadi; Petrova, Rosica S.; Grey, Angus C.; Lim, Julie C. (diciembre de 2022). "Regulación del contenido de agua del cristalino: efectos sobre la óptica fisiológica del cristalino". Progreso en la investigación de la retina y los ojos . 95 : 101152. doi :10.1016/j.preteyeres.2022.101152. PMID  36470825. S2CID  254243790.
  54. ^ Suzuki-Kerr, H; Walker, KL; Han, MH; Lim, JC; Donaldson, PJ (2022). "El estrés hiposmótico provoca la liberación de ATP en una zona discreta dentro de la corteza externa del cristalino de la rata". Molecular Vision . 28 : 245–256. PMC 9514545 . PMID  36284672. 
  55. ^ Moffat, BA; Landman, KA; Truscott, RJ; Sweeney, MH; Pope, JM (diciembre de 1999). "Cambios relacionados con la edad en la cinética del transporte de agua en lentes humanos normales". Experimental Eye Research . 69 (6): 663–9. doi :10.1006/exer.1999.0747. PMID  10620395.
  56. ^ Jones, CE; Atchison, DA; Meder, R.; Pope, JM (agosto de 2005). "Distribución del índice de refracción y propiedades ópticas del cristalino humano aislado medido mediante imágenes por resonancia magnética (IRM)". Vision Research . 45 (18): 2352–2366. doi :10.1016/j.visres.2005.03.008. PMID  15979462. S2CID  8894700.
  57. ^ Jagger, W. S; Sands, P. J (1 de agosto de 1999). "Un modelo óptico de índice de gradiente de gran angular del cristalino y el ojo del pulpo". Vision Research . 39 (17): 2841–2852. doi :10.1016/S0042-6989(99)00012-7. PMID  10492814. S2CID  17808919.
  58. ^ Schaeffel, F.; Murphy, CJ; Howland, HC (15 de noviembre de 1999). "Acomodación en la sepia (Sepia officinalis)". Journal of Experimental Biology . 202 (22): 3127–3134. doi : 10.1242/jeb.202.22.3127 . PMID  10539961.
  59. ^ Hoehenwarter, W.; Klose, J.; Jungblut, PR (2006). "Proteómica del cristalino". Aminoácidos . 30 (4): 369–389. doi :10.1007/s00726-005-0283-9. PMID  16583312. S2CID  19978371.
  60. ^ ab Andley, Usha P. (2007). "Cristalinas en el ojo: función y patología". Progreso en la investigación de la retina y los ojos . 26 (1): 78–98. doi :10.1016/j.preteyeres.2006.10.003. PMID  17166758. S2CID  29317220.
  61. ^ Lang, Richard A. (enero de 1997). "Apoptosis en el desarrollo del ojo de los mamíferos: morfogénesis del cristalino, regresión vascular y privilegio inmunológico". Muerte celular y diferenciación . 4 (1): 12–20. doi : 10.1038/sj.cdd.4400211 . PMID  16465205.
  62. ^ Bloemendal, Hans; De Jong, Wilfried; Jaenicke, Rainer; Lubsen, Nicolette H.; Slingsby, Christine; Tardieu, Annette (2004). "Envejecimiento y visión: Estructura, estabilidad y función de las cristalinas del cristalino". Progreso en biofísica y biología molecular . 86 (3): 407–485. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2003.11.012 . PMID  15302206.
  63. ^ Andrew M.Wood y Roger JWTruscott (marzo de 1993). "Filtros UV en lentes humanos: catabolismo del triptófano". Experimental Eye Research . 56 (3): 317–325. doi :10.1006/exer.1993.1041. PMID  8472787.
  64. ^ Mainster, MA (2006). "Lentes intraoculares que bloquean la luz violeta y azul: fotoprotección versus fotorrecepción". British Journal of Ophthalmology . 90 (6): 784–792. doi :10.1136/bjo.2005.086553. PMC 1860240 . PMID  16714268. 
  65. ^ Anderson, Robert M. (1983). "Percepciones visuales y observaciones de un cirujano afáquico". Habilidades perceptivas y motoras . 57 (3_suppl): 1211–1218. doi :10.2466/pms.1983.57.3f.1211. PMID  6664798. S2CID  20005737.
  66. ^ Hambling, David (29 de mayo de 2002). "Dejad que la luz brille". The Guardian .
  67. ^ Whikehart, David R. (2003). Bioquímica del ojo, 2.ª edición, 2003. Filadelfia: Butterworth Heinemann, pág. 107-8 ISBN 0-7506-7152-1 
  68. ^ El ojo: Ciencias básicas en la práctica, p. 104, ISBN 0-7020-1790-6 
  69. ^ Giannone, Adrienne A.; Li, Leping; Sellitto, Caterina; White, Thomas W. (23 de diciembre de 2021). "Mecanismos fisiológicos que regulan el transporte del cristalino". Frontiers in Physiology . 12 : 818649. doi : 10.3389/fphys.2021.818649 . PMC 8735835 . PMID  35002784. 
  70. ^ Delamere, Nicholas A.; Shahidullah, Mohammad (31 de enero de 2022). "Regulación del transporte de iones por TRPV4 y TRPV1 en el epitelio ciliar y del cristalino". Frontiers in Physiology . 12 : 834916. doi : 10.3389/fphys.2021.834916 . PMC 8841554 . PMID  35173627. 
  71. ^ abc Bioquímica del ojo , 2.ª ed., pág. 107-8, ISBN 0-7506-7152-1 
  72. ^ Descárguelo y ábralo con Inkscape 9.1. Los componentes separados se encuentran en diferentes "capas" para facilitar la edición.

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