El olm ( alemán: [ɔlm] ⓘ ) oproteus( Proteus anguinus ) es unasalamandraque es la únicaespeciedel género Proteus de la familiaProteidae[2]y la únicade cordadosexclusivamente cavernícola que se encuentra en Europa; El otro género existente de la familia es Necturus . A diferencia de la mayoría delos anfibios, es enteramenteacuático, come, duerme y se reproduce bajo el agua. Vive en cuevas que se encuentran en losAlpes Dináricosy esendémicode las aguas que fluyen bajo tierra a través del extenso lecho de piedra caliza delkarstdecentralysudorientalen la cuenca delríoSočaitaliano:Isonzo) cerca deTrieste,Italia, suroestede Croacia.yBosnia y Herzegovina. [3]introducidasse encuentran cerca deVicenza, Italia yKranj,Eslovenia. [4]Fue mencionado por primera vez en 1689 por elnaturalistaValvasoren su Gloria del Ducado de Carniola , quien informó que, después de fuertes lluvias, los olms fueron arrastrados desde las aguas subterráneas y la población local creía que se trataba de una cueva.La descendencia deldragón
Esta salamandra de cueva es más notable por sus adaptaciones a una vida en completa oscuridad en su hábitat subterráneo. Los ojos del olm no están desarrollados , lo que lo deja ciego, mientras que sus otros sentidos , particularmente el olfato y el oído , están muy desarrollados. La mayoría de las poblaciones también carecen de pigmentación en la piel . El olm tiene tres dedos en las extremidades anteriores, pero sólo dos en las traseras. Exhibe neotenia , conservando características larvarias como branquias externas hasta la edad adulta, [5] como algunos anfibios americanos, el ajolote y los cachorros de barro ( Necturus ).
La palabra olm es un préstamo alemán que se incorporó al inglés a finales del siglo XIX. [6] El origen del alemán Olm o Grottenolm 'cave olm' no está claro. [7] [8] Puede ser una variante de la palabra Molch 'salamandra'. [7] [9]
Los lugareños también lo llaman "pez humano" debido a su color de piel carnosa (traducido literalmente del esloveno : človeška ribica , macedonio : човечка рипка , croata : čovječja ribica , bosnio : čovječija ribica , serbio : човечја рибица ), así como "salamandra de cueva" o "salamandra blanca". [10] En Eslovenia se llama močeril (de * močerъ 'lombriz de tierra, bicho húmedo y espeluznante'; moča 'humedad'). [11] [12]
El cuerpo del olm tiene forma de serpiente , de 20 a 30 cm (8 a 12 pulgadas) de largo, y algunos ejemplares alcanzan hasta 40 centímetros (16 pulgadas), lo que los convierte en algunos de los animales cavernícolas más grandes del mundo. [13] [14] La longitud promedio está entre 23 y 25 cm. [15] Las hembras crecen más que los machos, pero por lo demás, la principal diferencia externa entre los sexos está en la región de la cloaca (forma y tamaño) cuando se reproducen. [4] El tronco es cilíndrico, uniformemente grueso y segmentado con surcos regularmente espaciados en los bordes del miómero . La cola es relativamente corta, aplanada lateralmente y rodeada por una aleta delgada. Las extremidades son pequeñas y delgadas, con un número reducido de dígitos en comparación con otros anfibios: las patas delanteras tienen tres dígitos en lugar de los cuatro habituales, y las traseras tienen dos dígitos en lugar de cinco. Su cuerpo está cubierto por una fina capa de piel, que contiene muy poco pigmento riboflavina , [ 16] lo que lo hace de color blanco amarillento o rosado. [5]
El color blanco de la piel del olm conserva la capacidad de producir melanina y gradualmente se oscurecerá cuando se exponga a la luz; en algunos casos las larvas también están coloreadas. Una población, el olm negro , siempre está pigmentada y es de color marrón oscuro a negruzco cuando es adulto. [17] La cabeza en forma de pera del olm termina con un hocico corto y aplanado dorsoventralmente. La abertura de la boca es pequeña, con dientes diminutos que forman un colador para mantener las partículas más grandes dentro de la boca. Las fosas nasales son tan pequeñas que resultan imperceptibles, pero están situadas algo lateralmente cerca del final del hocico. Los ojos en regresión están cubiertos por una capa de piel. El olm respira con branquias externas que forman dos mechones ramificados en la parte posterior de la cabeza. [5] Son de color rojo porque la sangre rica en oxígeno se ve a través de la piel no pigmentada. [8] El olm también tiene pulmones rudimentarios , pero su papel en la respiración es sólo accesorio, excepto durante condiciones hipóxicas . [4]
Los animales que viven en cavernas se han visto impulsados, entre otras adaptaciones, a desarrollar y mejorar sistemas sensoriales no visuales para orientarse y adaptarse a hábitats permanentemente oscuros. [18] El sistema sensorial del olm también está adaptado a la vida en el medio acuático subterráneo. Al no poder utilizar la visión para orientarse, el olm lo compensa con otros sentidos, que están mejor desarrollados que los anfibios que viven en la superficie. Conserva proporciones larvarias, como un cuerpo largo y delgado y una cabeza grande y aplanada, por lo que es capaz de portar una mayor cantidad de receptores sensoriales . [19]
Aunque ciego, el olm se aleja nadando de la luz. [8] Los ojos retroceden, pero conservan la sensibilidad. Se encuentran muy por debajo de la dermis de la piel y rara vez son visibles, excepto en algunos adultos más jóvenes. Las larvas tienen ojos normales, pero el desarrollo pronto se detiene y comienzan a retroceder, finalmente atrofiándose después de cuatro meses de desarrollo. [20] El cuerpo pineal también tiene células fotorreceptoras que, aunque están en regresión, retienen el pigmento visual como las células fotorreceptivas del ojo en regresión. La glándula pineal de Proteus probablemente posee cierto control sobre los procesos fisiológicos. [21] Los experimentos de comportamiento revelaron que la propia piel también es sensible a la luz. [22] La fotosensibilidad del tegumento se debe al pigmento melanopsina dentro de células especializadas llamadas melanóforos . Los análisis inmunocitoquímicos preliminares confirman la existencia de pigmento fotosensible también en el tegumento del animal. [23] [24]
El olm es capaz de detectar concentraciones muy bajas de compuestos orgánicos en el agua. Son mejores para detectar tanto la cantidad como la calidad de las presas mediante el olfato que los anfibios relacionados. [25] El epitelio nasal , ubicado en la superficie interna de la cavidad nasal y en el órgano de Jacobson , es más grueso que en otros anfibios. [26] Las papilas gustativas se encuentran en el epitelio mucoso de la boca, la mayoría de ellas en la parte superior de la lengua y en la entrada de las cavidades branquiales. Los que están en la cavidad bucal se utilizan para saborear los alimentos, mientras que los que están cerca de las branquias probablemente detectan sustancias químicas en el agua circundante. [27]
Los epitelios sensoriales del oído interno están diferenciados de manera muy específica, lo que permite al olm recibir ondas sonoras del agua, así como vibraciones del suelo. La compleja orientación funcional-morfológica de las células sensoriales permite al animal registrar las fuentes sonoras. [28] [29] Como este animal permanece neoténico durante su larga vida, solo ocasionalmente está expuesto a la audición normal de un adulto en el aire, lo que probablemente también sea posible para Proteus como para la mayoría de las salamandras. Por lo tanto, sería de valor adaptativo en cuevas, sin visión disponible, aprovechar la audición bajo el agua reconociendo sonidos particulares y la eventual localización de presas u otras fuentes de sonido, es decir, la orientación acústica en general. Las pruebas de comportamiento (etológicas) han demostrado que su sensibilidad para detectar ondas sonoras submarinas alcanza el rango de frecuencias de ondas sonoras entre 10 y más de 12.000 Hz, mientras que la mayor sensibilidad se alcanza entre 1.500 y 2.000 Hz. Los experimentos etológicos indican que el La mejor sensibilidad auditiva de Proteus es entre 10 Hz y hasta 12.000 Hz. [30] La línea lateral complementa la sensibilidad del oído interno al registrar desplazamientos de agua cercanos de baja frecuencia. [18] [30]
Se ha analizado un nuevo tipo de órgano sensorial de electrorrecepción en la cabeza de Proteus , utilizando microscopía óptica y electrónica . Estos nuevos órganos han sido descritos como órganos ampulares . [31]
Como algunos otros vertebrados inferiores , el olm tiene la capacidad de registrar campos eléctricos débiles . [19] Algunos experimentos de comportamiento sugieren que el olm puede utilizar el campo magnético de la Tierra para orientarse. En 2002, se descubrió que Proteus anguinus se alineaba con campos magnéticos naturales y modificados artificialmente. [32]
El olm vive en aguas subterráneas bien oxigenadas con una temperatura típica y muy estable de 8 a 11 °C (46 a 52 °F), y rara vez llega a 14 °C (57 °F). [4] El olmo negro puede aparecer en aguas superficiales algo más cálidas. [4]
El olm nada girando su cuerpo como si fuera una anguila, ayudado sólo ligeramente por sus patas poco desarrolladas. Es un animal depredador que se alimenta de pequeños crustáceos (por ejemplo, camarón Troglocaris , anfípodos Niphargus , Asellus y Synurella , y Oniscus asellus ), caracoles (por ejemplo, Belgrandiella ) y ocasionalmente insectos y larvas de insectos (por ejemplo, Trichoptera , Ephemeroptera , Plecoptera y Diptera ). [5] [33] [34] [35] No mastica la comida, sino que la traga entera. El olm es resistente a la inanición prolongada, una adaptación a su hábitat subterráneo. Puede consumir grandes cantidades de alimentos a la vez y almacenar nutrientes en forma de grandes depósitos de lípidos y glucógeno en el hígado . Cuando el alimento escasea, reduce su actividad y tasa metabólica , pudiendo también reabsorber sus propios tejidos en casos severos. Experimentos controlados han demostrado que un olm puede sobrevivir hasta 10 años sin alimento. [36]
Los olmos son gregarios y generalmente se agregan debajo de piedras o en fisuras. [37] Los machos sexualmente activos son una excepción, ya que establecen y defienden territorios donde atraen a las hembras. La escasez de alimento hace que los combates sean energéticamente costosos, por lo que los encuentros entre machos suelen implicar únicamente exhibición . Se trata de una adaptación conductual a la vida subterránea. [38]
Hasta ahora sólo se ha observado reproducción en cautiverio. [38] [39] Los machos sexualmente maduros tienen cloacas hinchadas, un color de piel más brillante, dos líneas al costado de la cola y aletas ligeramente rizadas. No se han observado tales cambios en las mujeres. El macho puede iniciar el cortejo incluso sin la presencia de una hembra. Ahuyenta a otros machos del área elegida y luego puede secretar una feromona que atrae a las hembras . Cuando la hembra se acerca, él comienza a rodearla y abanicarla con la cola. Luego comienza a tocar el cuerpo de la hembra con su hocico, y la hembra toca su cloaca con su hocico. En ese momento, comienza a avanzar con un movimiento espasmódico y la hembra lo sigue. Luego deposita el espermatóforo , y los animales siguen avanzando hasta que la hembra lo golpea con su cloaca, tras lo cual se detiene y se queda quieta. El espermatóforo se adhiere a ella y los espermatozoides nadan dentro de su cloaca, donde intentan fertilizar sus óvulos. El ritual de cortejo se puede repetir varias veces durante un par de horas. [38]
La hembra pone hasta 70 huevos, cada uno de unos 12 milímetros (0,5 pulgadas) de diámetro, y los coloca entre rocas, donde permanecen bajo su protección. [40] El promedio es de 35 huevos y la hembra adulta normalmente se reproduce cada 12,5 años. [41] Los renacuajos miden 2 centímetros (0,8 pulgadas) de largo cuando nacen y viven de la yema almacenada en las células del tracto digestivo durante un mes. [40]
A una temperatura de 10 °C, el desarrollo embrionario del olm (tiempo en los huevos antes de eclosionar) es de 140 días, pero es algo más lento en aguas más frías y más rápido en aguas más cálidas, siendo tan solo de 86 días a los 15 años. ºC (59 ºF). Después de la eclosión, se necesitan otros 14 años para alcanzar la madurez sexual si viven en agua a 10 °C (50 °F). [4] [42] Las larvas adquieren apariencia adulta después de casi cuatro meses, y la duración del desarrollo se correlaciona fuertemente con la temperatura del agua. [42] Existen observaciones históricas no confirmadas de viviparidad , pero se ha demostrado que las hembras poseen una glándula que produce la cubierta del huevo, similar a las de los peces y anfibios que ponen huevos. [38] Paul Kammerer informó que las hembras olm dieron a luz a crías vivas en agua a 13 °C (55 °F) o menos y pusieron huevos a temperaturas más altas, [8] pero observaciones rigurosas no lo han confirmado. El olm parece ser exclusivamente ovíparo . [43]
El desarrollo del olm y otros anfibios troglobites se caracteriza por la heterocronía : el animal no sufre metamorfosis y, en cambio, conserva características larvarias. La forma de heterocronía en el olm es neotenia : madurez somática retrasada con madurez reproductiva precoz, es decir, la madurez reproductiva se alcanza conservando la morfología externa larvaria . En otros anfibios, la metamorfosis está regulada por la hormona tiroxina , secretada por la glándula tiroides . La tiroides se desarrolla y funciona normalmente en el olm, por lo que la falta de metamorfosis se debe a la falta de respuesta de los tejidos clave a la tiroxina. [21]
La longevidad se estima en hasta 58 años. [44] Un estudio publicado en Biology Letters estimó que tienen una esperanza de vida máxima de más de 100 años y que la esperanza de vida de un adulto promedio es de alrededor de 68,5 años. En comparación con la longevidad y la masa corporal de otros anfibios, los olms son valores atípicos y viven más de lo que se podría predecir por su tamaño. [41]
Los olmos de diferentes sistemas de cuevas difieren sustancialmente en las medidas corporales, el color y algunas características microscópicas. Los investigadores anteriores utilizaron estas diferencias para respaldar la división en cinco especies, mientras que los herpetólogos modernos entienden que la morfología externa no es confiable para la sistemática de los anfibios y puede ser extremadamente variable, dependiendo de la alimentación, la enfermedad y otros factores; incluso variando entre los individuos de una misma población . Proteus anguinus ahora se considera una sola especie. La longitud de la cabeza es la diferencia más obvia entre las distintas poblaciones: los individuos de Stična, Eslovenia, tienen cabezas más cortas en promedio que los de Tržič , Eslovenia y la península de Istria , por ejemplo. [45]
El olm negro ( Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994 ) es la única otra subespecie reconocida del olm. Es endémica de las aguas subterráneas cercanas a Črnomelj , Eslovenia, un área de menos de 100 kilómetros cuadrados (39 millas cuadradas). Fue descubierto por primera vez en 1986 por miembros del Instituto Esloveno de Investigación del Karst, que exploraban el agua del manantial kárstico de Dobličica en la región de la Carniola Blanca . [46]
Tiene varias características que la separan de la subespecie nominotípica ( Proteus a. anguinus ): [17]
La especie debatida Proteus bavaricus es un pariente cercano del olm. [47] La especie fue descrita a partir de un solo hueso por George Brunner, y el holotipo se encuentra en su colección privada. [48] [49] Fue encontrado en la Cueva del Diablo de Baviera , en la capa del Pleistoceno. [49] En su libro de 1998, J. Alan Hollman describió la especie como un taxón "problemático", diciendo que el dibujo del hueso de Brunner no muestra adecuadamente las diferencias entre P. bavaricus y P. anguinus . [49]
La primera mención escrita del olm se encuentra en La gloria del ducado de Carniola (1689) de Johann Weikhard von Valvasor como un dragón bebé . Las fuertes lluvias de Eslovenia arrastraban a los olms de su hábitat subterráneo, dando lugar a la creencia popular de que grandes dragones vivían debajo de la corteza terrestre y que los olms eran descendientes no desarrollados de estas bestias míticas. En su libro, Valvasor recopiló las historias populares locales eslovenas y reconstruyó la rica mitología de la criatura y documentó observaciones del olm como "Apenas un palmo de largo, parecido a un lagarto, en resumen, un gusano y alimañas de los cuales hay muchos por aquí". ".[8] [50]
El primer investigador que recuperó un olmo vivo fue un médico e investigador de Idrija , Giovanni Antonio Scopoli , que envió ejemplares muertos y dibujos a colegas y coleccionistas. Josephus Nicolaus Laurenti , sin embargo, fue el primero en describir brevemente el olm en 1768 y darle el nombre científico Proteus anguinus . No fue hasta finales de siglo que Carl Franz Anton Ritter von Schreibers, del Museo Naturhistorisches de Viena , empezó a investigar la anatomía de este animal. Los ejemplares le fueron enviados por Sigmund Zois . Schreibers presentó sus hallazgos en 1801 a la Royal Society de Londres y más tarde también a París . Pronto, el olm comenzó a ganar un amplio reconocimiento y a atraer una atención significativa, lo que dio lugar a que se enviaran miles de animales a investigadores y coleccionistas de todo el mundo. Un tal Dr. Edwards fue citado en un libro de 1839 diciendo que "... el Proteus Anguinis es la primera etapa de un animal al que se le impide crecer hasta la perfección al habitar las aguas subterráneas de Carniola". [51]
En 1880, Marie von Chauvin inició el primer estudio a largo plazo sobre olms en cautiverio. Descubrió que detectaban el movimiento de sus presas, entraban en pánico cuando se dejaba caer un objeto pesado cerca de su hábitat y desarrollaban color si se exponían a una luz débil durante unas horas al día, pero no podían hacer que cambiaran a una forma adulta terrestre, como ella y otros habían terminado con el ajolote . [8]
sentó las bases de las investigaciones morfológicas funcionales en Eslovenia en los años 1980. Más de veinte años después, el grupo de investigación para estudios morfológicos funcionales de los vertebrados del Departamento de Biología (Facultad de Biotecnia, Universidad de Ljubljana ) es uno de los grupos líderes que estudian el olm bajo la dirección de Boris Bulog. [52] También hay varios laboratorios rupestres en Europa en los que se han introducido y están siendo estudiados olms. Se trata de Moulis, Ariège ( Francia ), la cueva de Choranche ( Francia ), Han-sur-Lesse ( Bélgica ) y Aggtelek ( Hungría ). También fueron introducidos en las cuevas de Hermannshöhle ( Alemania ) y Oliero ( Italia ), donde aún viven en la actualidad. [53] [54] Además, hay evidencia de que un pequeño número de olms fueron introducidos en el Reino Unido en la década de 1940, aunque es muy probable que los animales murieran poco después de ser liberados. [55]
El olm fue utilizado por Charles Darwin en su obra fundamental Sobre el origen de las especies como ejemplo de la reducción de estructuras por desuso: [56]
Lejos de sorprenderme que algunos de los animales de las cavernas sean muy anómalos... como es el caso del ciego Proteo con referencia a los reptiles de Europa, sólo me sorprende que no se hayan conservado más restos de vida antigua, debido a la competencia menos severa a la que habrán estado expuestos los escasos habitantes de estas moradas oscuras.
Actualmente, la Universidad de Ljubljana y BGI están llevando a cabo un proyecto sobre el genoma olm (Proteus) . Con un tamaño de genoma estimado aproximadamente 15 veces el tamaño del genoma humano, este será probablemente el genoma animal más grande secuenciado hasta ahora. [57]
El olm es extremadamente vulnerable a los cambios en su entorno, debido a su adaptación a las condiciones específicas de las cuevas. Los recursos hídricos del karst son extremadamente sensibles a todo tipo de contaminación. [58] La contaminación de las aguas subterráneas kársticas se debe a la gran cantidad de vertederos lixiviados por el agua de lluvia, así como al desbordamiento accidental de diversos líquidos. El reflejo de dicha contaminación en las aguas subterráneas kársticas depende del tipo y cantidad de contaminantes y de la estructura rocosa a través de la cual penetran las aguas. Los procesos de autodepuración en las aguas subterráneas no se conocen del todo, pero son bastante diferentes a los de las aguas superficiales. [59]
Entre los contaminantes químicos más graves se encuentran los pesticidas de hidrocarburos clorados , los fertilizantes , los bifenilos policlorados (PCB), que se utilizan o se utilizaron en una variedad de procesos industriales y en la fabricación de muchos tipos de materiales; y metales como mercurio, plomo, cadmio y arsénico. Todas estas sustancias persisten en el medio ambiente y se degradan lentamente, en todo caso, mediante procesos naturales. Además, todos son tóxicos para la vida si se acumulan en cantidades apreciables. [59] Sin embargo, el olm se destaca por su capacidad de sobrevivir a concentraciones más altas de PCB acumulados que los organismos acuáticos relacionados. [60]
El olm fue incluido en los anexos II y IV de la Directiva de Hábitats de la UE de 1992 (92/43/CEE). La lista de especies del anexo II, combinada con los hábitats enumerados en el anexo I, es utilizada por países individuales para designar áreas protegidas conocidas como "Áreas especiales de conservación". Estas zonas, combinadas con otras creadas por la antigua Directiva sobre Aves , formarían la red Natura 2000 . El anexo IV enumera además "especies animales y vegetales de interés comunitario que necesitan una protección estricta", aunque esto tiene pocas ramificaciones jurídicas. [61] Las zonas habitadas por olm finalmente se incluyeron en las partes eslovena, italiana y croata de la red Natura 2000. [62]
El olm fue protegido por primera vez en Eslovenia en 1922 junto con toda la fauna cavernícola, pero la protección no fue efectiva y surgió un importante mercado negro. En 1982 fue incluida en una lista de especies raras y en peligro de extinción. Esta lista también tuvo el efecto de prohibir el comercio de la especie. Después de unirse a la Unión Europea en 2004, Eslovenia tuvo que establecer mecanismos para la protección de las especies incluidas en la Directiva de Hábitats de la UE. El olm está incluido en la Lista Roja eslovena de especies en peligro de extinción, por lo que su captura o matanza sólo está permitida en circunstancias específicas determinadas por las autoridades locales (por ejemplo, un estudio científico). [63]
En Croacia, el olm está protegido por la legislación destinada a proteger a los anfibios: su recolección sólo es posible con fines de investigación con el permiso de la Administración Nacional para la Protección de la Naturaleza y el Medio Ambiente. [64] A partir de 2020, la población croata ha sido evaluada como " en peligro crítico " en Croacia. [65] En 1999, las leyes ambientales de Bosnia y Herzegovina y Montenegro aún no se habían aclarado para esta especie.
En la década de 1980, la UICN afirmó que se habían producido algunas capturas ilegales de esta especie para el comercio de mascotas, pero que se desconocía su alcance: este texto se ha copiado en evaluaciones posteriores, pero por ahora las afirmaciones anecdóticas no se consideran indicativas. de una amenaza importante. Desde la década de 1980 hasta la evaluación más reciente de 2022, la organización ha calificado el estado de conservación de la Lista Roja de la UICN como " vulnerable ", debido a que su distribución natural está fragmentada en varios sistemas de cuevas en lugar de ser continua, y lo que consideran una disminución en la extensión y calidad de su hábitat, lo que suponen significa que la población ha estado disminuyendo durante los últimos 40 años. [1]
El zoológico de Zagreb en Croacia alberga el olm. [65] [66] [67] Históricamente, los olms se mantuvieron en varios zoológicos en Alemania, así como en Bélgica, los Países Bajos, Eslovenia y el Reino Unido. Actualmente sólo se pueden experimentar en el Zoológico de Zagreb, Hermannshöhle en Alemania y Vivarium Proteus (Proteus Vivarium) dentro de Postojnska jama (Cueva de Postojna) en Eslovenia. [68] También hay programas de cría en cautividad en lugares como Francia. [69]
El olm es un símbolo del patrimonio natural esloveno. El entusiasmo de los científicos y del público en general por este habitante de las cuevas eslovenas sigue siendo fuerte 300 años después de su descubrimiento. La cueva de Postoina es una de las cunas de la bioespeleología gracias a los olm y otros raros habitantes de las cavernas, como el escarabajo ciego de las cavernas . La imagen del olm contribuye significativamente a la fama de la cueva de Postojna, que Eslovenia utiliza con éxito para la promoción del ecoturismo en Postojna y otras partes del karst esloveno. Los recorridos por la cueva de Postojna también incluyen un recorrido por la estación espeleobiológica, el vivero Proteus , que muestra diferentes aspectos del entorno de la cueva. [70]
El olm también estaba representado en una de las monedas de tólar eslovenas . [71] También dio nombre a Proteus , la revista de divulgación científica eslovena más antigua, publicada por primera vez en 1933. [72]
