La ecología de los insectos es la interacción de los insectos , individualmente o como comunidad, con el medio ambiente o ecosistema circundante . [1] Esta interacción está mediada principalmente por la secreción y detección de sustancias químicas ( semioquímicas ) en el medio ambiente por parte de los insectos. [2] Los semioquímicos son secretados por los organismos (incluidos los insectos) en el medio ambiente y son detectados por otros organismos como los insectos. Los semioquímicos utilizados por los organismos, incluidos (los insectos) para interactuar con otros organismos, ya sea de la misma especie o de especies diferentes, generalmente se pueden agrupar en cuatro. Estos son feromonas , sinomonas, alomonas y kairomonas . [3] Las feromonas son semioquímicos que facilitan la interacción entre organismos de la misma especie. Las sinomonas benefician tanto al productor como al receptor, la alomona es ventajosa solo para el productor, mientras que las kairomonas son beneficiosas para el receptor. [3] [4] Los insectos interactúan con otras especies dentro de su comunidad y estas interacciones incluyen mutualismo , comensalismo , amensalismo, parasitismo y neutralismos. [5] [6] [7]
Los insectos desempeñan papeles importantes en la ecología del mundo debido a su gran diversidad de formas, funciones y estilos de vida. Son los principales contribuyentes a la biodiversidad en la mayoría de los hábitats, excepto en el mar, desempeñan una variedad de papeles ecológicos importantes en las muchas funciones de un ecosistema. En el caso del reciclaje de nutrientes , los insectos contribuyen a esta función vital degradando o consumiendo hojarasca , madera , carroña y estiércol , y mediante la dispersión de hongos . Los insectos forman una parte importante de la cadena alimentaria , especialmente para los vertebrados entomófagos como muchos mamíferos , aves , anfibios y reptiles . Los insectos desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de la estructura y composición de la comunidad; en el caso de los animales a través de la transmisión de enfermedades , la depredación y el parasitismo , y en las plantas a través de la fitofagia y la propagación de las plantas a través de la polinización y la dispersión de semillas . [8] Desde un punto de vista antropocéntrico , los insectos compiten con los humanos; Consumen hasta el 10% de los alimentos producidos por el hombre e infectan a uno de cada seis humanos con un patógeno . [9]
La ecología de comunidades es el proceso por el cual un grupo de organismos que viven en el mismo lugar interactúan. Existen interacciones indirectas, como la reproducción, los patrones de alimentación y la descomposición. También existen interacciones directas, que toman la forma de simbiosis , competencia y depredación, que son las más fácilmente perceptibles. [10] Cada organismo en su estado más básico podría ser un consumidor en algunas situaciones y un productor en otras. La culminación de todas estas interacciones es lo que define a una comunidad y lo que diferencia a una de otra. Los insectos a menudo desempeñan numerosos papeles en estas comunidades, aunque estos papeles varían ampliamente según la especie presente. Los insectos reconocen a su anfitrión (fuente de alimento) por medio de sus señales visuales, olfativas, gustativas y táctiles. [11]
Los insectos descomponedores son aquellos que se alimentan de cuerpos muertos o podridos de plantas o animales. Estos insectos se llaman saprófagos [12] y se dividen en tres categorías principales: los que se alimentan de materia vegetal muerta o moribunda, los que se alimentan de animales muertos (carroña) y los que se alimentan de excrementos (heces) de otros animales. A medida que las plantas muertas se comen, se expone más superficie, lo que permite que las plantas se descompongan más rápido debido a un aumento de microorganismos que se comen la planta. [13] Estos insectos son en gran parte responsables de ayudar a crear una capa de humus en el suelo que proporciona un entorno ideal para varios hongos y microorganismos. Estos organismos producen gran parte del nitrógeno, carbono y minerales que las plantas requieren para su crecimiento. Los carroñeros incluyen varios escarabajos, hormigas, ácaros, avispas, larvas de mosca (gusanos) y otros. Estos insectos ocupan el cuerpo muerto durante un corto tiempo, pero consumen y/o entierran rápidamente el cadáver. Por lo general, algunas especies de moscas son las primeras en alimentarse del cadáver, pero el orden de los insectos que le siguen es predecible y se conoce como sucesión faunística. Muchos escarabajos peloteros y moscas del estiércol se sienten atraídos por el olor de las heces de los animales. Los adultos suelen poner huevos en excrementos frescos y las larvas se alimentan de la materia orgánica. Muchas especies de estiércoles peloteros han evolucionado y solo se alimentan de las heces de una especie específica. Incluso hay una especie de escarabajo pelotero que hace una bola con las heces, las empuja hacia un agujero previamente cavado, pone huevos en el estiércol y luego lo cubre con tierra fresca para proporcionar un vivero perfecto para sus larvas.
Los insectos carnívoros sobreviven alimentándose de otros animales vivos, ya sea cazando, chupando sangre o como parásitos internos. Estos insectos se dividen en tres categorías básicas: depredadores, parásitos y parasitoides .
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Los insectos depredadores suelen ser más grandes, ya que su supervivencia depende de su capacidad para cazar, matar o inmovilizar y comer a sus presas. [14] Sin embargo, hay varias excepciones, siendo las hormigas la más notable. Las hormigas y otros insectos de colonia pueden usar su gran número para abrumar a sus presas incluso si las hormigas son significativamente más pequeñas. A menudo tienen mandíbulas especializadas ( partes bucales ) para esta tarea, algunas causando un dolor insoportable, parálisis o simplemente teniendo una gran fuerza de mordida. Por el contrario, los insectos que viven solos deben ser capaces de derribar a sus presas de manera confiable y, como tal, han desarrollado una gran cantidad de métodos de caza únicos. Algunos viajan activamente, en busca de presas, mientras que otros esperan en una emboscada. Otros pueden liberar sustancias químicas para atraer a ciertas criaturas, y otros comerán todo lo que puedan. [15]
Los insectos parásitos viven sobre o dentro de sus huéspedes . El parásito le causa algún daño al huésped, pero no lo suficiente como para matarlo. La presencia del parásito a menudo no es notada por el huésped, ya que la discrepancia de tamaño suele ser muy grande. Los parásitos varían ampliamente en cómo sobreviven dentro o alrededor de sus huéspedes; algunos completan su ciclo de vida completo dentro del cuerpo, como las hembras de la mayoría de las especies de Strepsiptera , mientras que otros pueden permanecer solo durante la duración de su etapa larvaria. Los cleptopasrasitas obtienen alimento robándolo de sus huéspedes. Un cleptoparásito puede alimentarse oportunistamente de presas que han sido asesinadas recientemente por un depredador, como muchas moscas gorronas adultas , o puede vivir engañosamente en el nido del huésped, como la mayoría de los grillos de hormigas . Existe tanta variación en la metodología y las especies en los parásitos como en cualquier otro tipo de insecto [ cita requerida ] . Los parásitos más amenazantes para los humanos son los que viven fuera del huésped y consumen su sangre. Estas especies transmiten virus, enfermedades e incluso otros parásitos más pequeños al huésped, propagándolos entre las poblaciones de muchos países del tercer mundo con una atención sanitaria deficiente.
Una subcategoría de parásitos conocidos como parasitoides. Un parasitoide es un organismo que se desarrolla sobre o en otro organismo (huésped), obtiene su alimento del huésped y finalmente mata al huésped. [16] En los insectos, un parasitoide es un insecto cuyas larvas crecen alimentándose en o sobre otro artrópodo (huésped) y finalmente matando al huésped. [17] [18] La mayoría de los insectos parasitoides consumen a sus víctimas como larvas, mientras que los adultos a menudo se alimentan de néctar u otro material orgánico. Una familia de avispas, las avispas araña , paralizarán a las arañas antes de llevarlas de regreso a su nido y poner un huevo en el abdomen de la araña. Otras avispas parasitoides, como las avispas ichneumon y braconid , ponen sus huevos sobre o directamente dentro de sus huéspedes. Muchas de las avispas hembras adultas tienen ovipositores largos, que pueden ser más largos que la longitud total del cuerpo del adulto. Los escarabajos parasitoides de la familia Ripiphoridae atacan a varios tipos de insectos, al igual que la mayoría de los miembros de la gran familia de las moscas taquínidas .
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De todos los eucariotas descritos , casi un tercio son insectos herbívoros, unos 500.000. [19] Se alimentan de materia vegetal viva o de los productos de una planta. También se les llama insectos fitófagos. Estos insectos pueden comer partes esenciales de la planta, como las hojas o la savia, o pueden sobrevivir con el polen y el néctar producidos por la planta. Estos insectos competirán con otros organismos por un hospedador vegetal limitado en un entorno donde hay un cambio constante en la disponibilidad y calidad de las plantas. [20] Los insectos herbívoros a menudo utilizan señales olfativas o visuales para determinar una planta hospedante potencial. Una señal visual podría ser simplemente el contorno de un cierto tipo de hoja, o el alto contraste entre los pétalos de una flor y las hojas que la rodean. Estos suelen estar asociados con la señal olfativa que un insecto puede recibir de su comida prevista. La señal olfativa podría ser el aroma del néctar producido por una flor, un cierto químico secretado para repeler depredadores no deseados o la savia expuesta de un cerezo . Cualquiera de estos dos sentidos podría ser la fuerza impulsora detrás de un insecto que elige consumir una determinada planta, pero es solo después de que da el primer mordisco, y la confirmación de este alimento la hace su sentido del gusto, que realmente se alimenta. Dado que la mayoría de los insectos dependen de las plantas como fuente de alimento, las plantas han desarrollado algunos mecanismos defensivos para protegerse de los insectos. Estos mecanismos se agrupan en gran medida en dos: resistencia a la antibiosis y a la antixenosis. Con la antibiosis, el rasgo defensivo de las plantas afecta el crecimiento, la supervivencia y el desarrollo del insecto, pero con la defensa a la antixenosis, los factores químicos y morfológicos afectan el comportamiento alimentario de la planta. [21] [22] Las plantas han evolucionado para producir varias sustancias metabólicas secundarias para protegerse de los insectos herbívoros. Estos productos químicos se agrupan en alcaloides, terpenoides y fenólicos. Los insectos también han desarrollado mecanismos para desintoxicar estas sustancias químicas producidas por sus plantas hospedantes. [11] Una vez que un insecto herbívoro termina de alimentarse de una planta, esperará allí hasta que vuelva a tener hambre o pasará a otra tarea, ya sea encontrar más comida, una pareja o refugio. Los insectos herbívoros suponen un peligro mucho mayor para una planta que el de su consumo; se encuentran entre las criaturas portadoras de enfermedades más importantes en el mundo de los insectos. Existen numerosas enfermedades, hongos y parásitos que pueden ser transmitidos por casi cualquier insecto herbívoro, muchos de los cuales son fatales para la planta infectada. Algunas enfermedades incluso producen una secreción pegajosa y de olor dulce de la planta infectada para atraer a más insectos y propagarse más lejos. [ cita requerida ]A cambio, las plantas tienen sus propias defensas . Algunas de estas defensas son metabolitos secundarios tóxicos para disuadir a los insectos. Estas toxinas limitan la variedad de la dieta de los herbívoros, y la evolución de mecanismos para continuar, no obstante, con la herbivoría es una parte importante del mantenimiento de la variedad de la dieta en los insectos, y así en su historia evolutiva en su conjunto. Tanto la pleiotropía como la epistasis tienen efectos complejos en este sentido, con las simulaciones de Griswold 2006 mostrando que más genes proporcionan el beneficio de más objetivos para las mutaciones adaptativas, mientras que Fisher 1930 mostró que una mutación puede mejorar un rasgo mientras que la epistasis hace que también desencadene efectos negativos, ralentizando la adaptación. [19]
Schoonhoven y colaboradores, desde Blaney et al 1985 hasta Schoonhoven et al 1992, iluminan la interacción entre los estímulos quimiorreceptores en lepidópteros y ortópteros . Utilizaron Helicoverpa armigera , Spodoptera littoralis , S. frugiperda , Chloridea virescens y saltamontes . Encontraron que la mayoría de los insectos responden de inmediato y aproximadamente por igual a las sustancias fagoestimulantes (que indican buen alimento) y fagodetergentes (que indican un alimento que debe evitarse o un material que no es alimento). También presentan algunos ejemplos divergentes, tanto de respuesta retardada (lo que sugiere que las decisiones sobre los alimentos estaban mediadas por la cognición y no solo por la quimiorrecepción simple) como de estimulación quimiorreceptora desigual (las células gustativas se activan por igual cuando se les presenta cualquier material, pero las células disuasorias se activan en mayor grado para los materiales indeseables). (También investigan cuestiones similares de búsqueda/evitación en cuestiones comunes de equilibrio dietético de proteínas y carbohidratos -es decir, elecciones dietéticas menos riesgosas donde las toxinas no son el factor decisivo- y encuentran resultados similares, con algunos insectos comiendo únicamente por quimiorrecepción y algunos mostrando decisiones retrasadas, lo que sugiere cognición). Tanto la salicina como la cafeína son antialimentarias , y algunas de las investigaciones del grupo de Schoonhoven prueban tanto la disuasión que producen como la habituación a ellas. El grupo de Glendinning ha hecho un trabajo similar. Encuentran que la habituación de Manduca sexta a la salicina está mediada cognitivamente porque la estimulación de las células sensoriales disuasorias apenas disminuye incluso cuando cesa la evitación. Por otro lado, Glendinning et al 1999 encuentra que la habituación de M. sexta a la cafeína se debe al cambio en la activación de los quimiorreceptores porque disminuye significativamente, y al mismo tiempo al cese de la evitación de la alimentación. El mismo trabajo pone a prueba los efectos cruzados de la habituación entre las dos sustancias químicas y descubre que probablemente comparten un segundo mensajero . Tanto para los estímulos fagoestimulantes como para los de disuasión, descubren que los efectos de múltiples estimulaciones por múltiples sustancias (sobre las mismas células, simultáneamente) producen efectos aditivos, hasta alcanzar el límite de la frecuencia de disparo de la célula. [23]
Se espera que el cambio climático cambie las relaciones de herbivoría. Liu et. al 2011 no encuentra cambios en la distribución en un ejemplo, sino que el mismo herbívoro cambió de hospedador primario debido a una alteración en el tiempo de floración . Gillespie et al 2012 encontraron una discordancia de hospedador debido al cambio de temperatura. (Estas metodologías en herbivoría podrían aplicarse para estudiar la misma cuestión en cambio climático + polinización. Sin embargo, a partir de 2014, [actualizar]esto aún está por probarse.) [24]
Debido a sus diversas funciones, dietas y estilos de vida, los insectos son componentes integrales de las comunidades ecológicas terrestres. Además de funcionar como descomponedores, carnívoros y herbívoros, los insectos a menudo participan en otras interacciones entre especies, como la simbiosis. Estas interacciones pueden afectar tanto positiva como negativamente a las plantas, los mamíferos y otros insectos. Estas relaciones son en su mayoría relaciones simbióticas. [25]
La simbiosis [26] es un término amplio que abarca varios tipos de interacciones a largo plazo entre diferentes especies. Existe una relación simbiótica entre insectos y otros organismos. Se ha demostrado que la relación simbiótica entre insectos y microorganismos es un fenómeno común. [27] Si bien el mutualismo y el parasitismo son tipos específicos de relaciones simbióticas, también existen otras formas. Por ejemplo, en algunos casos, los insectos pueden participar en relaciones simbióticas en las que una especie se beneficia mientras que la otra no se ve afectada. Esto se conoce como simbiosis comensal. En otros casos, la simbiosis obligada es una clase específica de simbiosis de insectos que desempeña un papel crucial en la superación de las limitaciones de nutrientes. En este tipo de relación simbiótica, muchos insectos dependen de socios microbianos para la suplementación de nutrientes. [28]
El mutualismo es una relación simbiótica entre dos especies en la que cada una se beneficia. [27] En este tipo de relaciones, cada especie involucrada proporciona algunos servicios a la otra especie y estos podrían ser nutrición, defensa, etc. [29] Se sabe que la señalización juega un papel importante en la selección de socios mutualistas. Los olores y la detección química están involucrados en la formación de relaciones simbióticas entre la mayoría de los insectos que cultivan hongos. La atracción del escarabajo de ambrosía hacia sus simbiontes fúngicos indica que alguna señalización por parte de compuestos orgánicos volátiles microbianos (MVOC) producidos por los hongos conduce a esta elección de socio. [5] En la simbiosis de ambrosía, el escarabajo de ambrosía obtiene nutrición de los hongos de ambrosía mientras que los hongos dependen de su huésped (escarabajo de ambrosía) para su dispersión y mantenimiento del cultivar. [30] [31] Otras relaciones mutualistas comunes incluyen la simbiosis de limpieza , la polinización inducida por animales o la protección de los depredadores. Un ejemplo de mutualismo de insectos es la polinización de plantas con flores por insectos, un campo de estudio conocido como antecología . Principalmente, varias especies de abejas trabajan como polinizadores de plantas con flores, alimentándose de su néctar y a su vez recogiendo su polen y esparciéndolo a otras flores. [27] Otro ejemplo de mutualismo de insectos es la relación entre hormigas y pulgones. Los pulgones proporcionan alimento (melaza) para las hormigas y las hormigas a cambio protegen al pulgón de sus depredadores alimentándose de los depredadores [32] . Otro ejemplo notable es la relación entre los pulgones ( Hemiptera : Aphididae ) y su bacteria simbiótica Buchnera aphidicola . Estos microbios están situados dentro de estructuras internas especializadas conocidas como bacteriomas , dentro del cuerpo del insecto. [33] Dado que la dieta de los pulgones de savia de la planta carece de ciertos aminoácidos y vitaminas esenciales, Buchnera les proporciona estos nutrientes. A cambio, los pulgones proporcionan a Buchnera un entorno protegido dentro de células especializadas, ya que el genoma de Buchnera está muy reducido, lo que lo vuelve incapaz de sobrevivir de forma independiente. [34] [35]
El comensalismo es un tipo diferente de interacción ecológica entre especies en la que una especie obtiene beneficios mientras que la otra no se ve perjudicada ni beneficiada [7] . Dos ejemplos de comensalismo que se pueden ver en la ecología de los insectos son la foresia , una interacción en la que uno se adhiere a otro para el transporte, y el inquilinismo , el uso de otro organismo para refugiarse. Las garrapatas y los ácaros se han adaptado para adherirse a escarabajos, moscas y abejas (así como a otros organismos) para el transporte, un ejemplo de foresia. [36] En términos de inquilinismo, los insectos comúnmente se establecen en garajes humanos o refugios de otros animales para protegerse contra los depredadores y el clima.
Los parasitoides son insectos que viven en estrecha relación con un huésped, se alimentan de él como un parásito, pero finalmente lo matan. Este tipo específico de interacción entre especies es exclusivo de los insectos y lo emplean con mayor frecuencia las avispas. Un ejemplo de esto es cuando las avispas parasitoides inyectan sus huevos en pulgones. Los huevos eventualmente eclosionan y producen larvas de avispa que se alimentan y consumen el organismo. Además, algunos parasitoides afectan químicamente al huésped para propagar el desarrollo de crías parasitarias. Las avispas parasitoides generalmente se alimentan de una especie específica de insecto o araña, y la etapa de vida del huésped en la que la avispa deposita su semilla difiere. En lo que respecta a los humanos, los insectos parasitoides son los preferidos porque pueden usarse como controles biológicos de plagas para los agricultores, al atacar a otros insectos que dañan los cultivos. [37]
Los insectos suelen competir entre sí por recursos como alimento, territorio y pareja. La competencia puede darse dentro de una misma especie (intraespecífica) o entre especies (interespecífica). Esta competencia puede dar lugar a adaptaciones y a la diferenciación de nichos, en los que las especies evolucionan para ocupar nichos ecológicos diferentes y así minimizar la competencia.
En algunos casos, los insectos pueden interactuar entre sí sin afectarse entre sí de forma positiva o negativa. Simplemente coexisten sin ningún impacto significativo en la aptitud o supervivencia de los demás. [38] En una relación de este tipo, la interacción que ocurre entre los organismos involucrados es siempre indirecta o incidental. [6] Este tipo de relación se observa a menudo cuando los insectos ocupan hábitats diferentes o tienen interacciones mínimas. [38] Otro ejemplo es cuando un pájaro usa un árbol como mirador sin alimentarse de la planta o de los insectos en la planta. [39] Un ejemplo de este tipo de relación es la que existe entre una tarántula y un cactus que vive en una región árida. [6]
La facilitación se produce cuando una especie beneficia indirectamente a otra modificando el medio ambiente. Por ejemplo, ciertos insectos pueden crear microhábitats o modificar recursos que resultan beneficiosos para otras especies de insectos. Un ejemplo de esto podría ser una especie de insecto que crea refugios o sitios de anidación que posteriormente son utilizados por otras especies de insectos. [40]
El amensalismo es una interacción no simbiótica entre especies en la que un organismo afecta negativamente a otro, pero no se ve afectado por este. Este tipo de interacción entre especies es común en la naturaleza, y un ejemplo en la ecología de los insectos es entre las cabras y los insectos. Los dos individuos compiten por la misma fuente de alimento, pero las cabras privarán a estas últimas de alimentarse. [41] La cabra no se ve afectada en absoluto por la interacción, pero el insecto queda hambriento.
Los insectos pueden evolucionar para imitar la apariencia, el comportamiento u otras características de otras especies. Esto puede ser beneficioso para las especies imitadoras de diversas maneras, como obtener protección contra los depredadores o acceder a recursos. Por ejemplo, algunos insectos inofensivos imitan la apariencia de especies más peligrosas o desagradables para evitar la depredación. [42]
La alelopatía implica la liberación de sustancias químicas por parte de una especie que afectan el crecimiento, el desarrollo o el comportamiento de otra especie. Si bien este tipo de interacción se asocia más comúnmente con las plantas, ciertos insectos también pueden tener relaciones alelopáticas entre sí. Estas sustancias químicas pueden influir en la competencia, la reproducción o la supervivencia de otras especies de insectos en las cercanías. [43]
La coevolución es el proceso ecológico por el cual dos especies afectan exclusivamente la evolución de la otra. Este concepto es esencial para el estudio de la ecología de los insectos. La coevolución es particularmente importante en la forma en que puede conducir a cambios tanto micro como macroevolutivos. Los cambios microevolutivos incluyen cambios en el genoma y los alelos, mientras que la macroevolución es el surgimiento de una nueva especie, también llamada especiación . [44] Dos especies que coevolucionan experimentan una evolución recíproca y pasan por cambios biológicos como resultado de la otra especie. [45] Un ejemplo de esto en la ecología de los insectos es la coevolución de Dasyscolia ciliata , una especie de avispa, y Ophrys speculum , una especie de orquídea. Estas dos especies han evolucionado de tal manera que la avispa es el único polinizador conocido de la planta. Esta relación se puede ver en otras especies de plantas con flores e insectos polinizadores, pero un ejemplo más claro es la coevolución de las hormigas y las acacias. Se ha descubierto que la hormiga de la acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es un insecto que protege a cinco especies diferentes de árboles de acacia. La hormiga proporciona protección a la planta mientras que las acacias le corresponden proporcionándole alimento y refugio. A lo largo de generaciones, estas dos especies se han adaptado para adaptarse mutuamente, un ejemplo de coevolución.
Los insectos desempeñan numerosas funciones que tienen un impacto tanto negativo como positivo en el medio ambiente y otros organismos. Estas funciones incluyen la polinización, la dispersión de semillas, la mejora de la fertilidad del suelo, actúan como fuente de alimento para otros organismos e intervienen en la transmisión de enfermedades. Se sabe que la polinización y la dispersión de semillas son causadas principalmente por animales; y los insectos son responsables de aproximadamente el 85% de la polinización en las angiospermas. [46] Se sabe que las hormigas causan la dispersión de las semillas de más de 100 especies de plantas que se encuentran en la Caatinga brasileña. [47] Los insectos que habitan en el suelo, como las hormigas, las termitas y los escarabajos, ayudan en la descomposición de los residuos vegetales, la aireación del suelo y la mejora de la estructura del suelo. Estas actividades ayudan a mejorar la salud y la fertilidad del suelo. [48] . Los insectos también sirven como fuente de alimento para otros organismos como reptiles, aves, anfibios, peces y muchos otros [49] . Los insectos también están involucrados en la transferencia de enfermedades transmitidas por vectores que representan aproximadamente 700.000 muertes al año. [50]
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