Los taquínidos son una familia grande y variable de moscas verdaderas dentro del orden de insectos Diptera , con más de 8200 especies conocidas y muchas más por descubrir. Se han descrito más de 1300 especies solo en América del Norte . Los insectos de esta familia comúnmente se denominan moscas taquínidas o simplemente taquínidos . Hasta donde se sabe, todos son parasitoides proteicos , u ocasionalmente parásitos, de artrópodos , generalmente otros insectos. La familia se conoce en muchos hábitats en todas las regiones zoogeográficas y es especialmente diversa en América del Sur. [2]
Las estrategias reproductivas varían mucho entre las especies de taquínidos, en gran medida, pero no siempre de forma clara, según sus respectivos ciclos de vida. Muchas especies son generalistas en lugar de especialistas. [3] Comparativamente, pocas están restringidas a una sola especie hospedadora, por lo que hay poca tendencia hacia la estrecha coevolución que se encuentra en las adaptaciones de muchas especies especialistas a sus hospedadores, como son típicas de los parasitoides proteicos entre los himenópteros .
Las larvas ( gusanos ) de la mayoría de los miembros de esta familia son parasitoides (se desarrollan dentro de un huésped vivo y finalmente lo matan). Por el contrario, algunas son parásitas (no suelen matar al huésped). Las larvas de taquínidos se alimentan de los tejidos del huésped, ya sea después de haber sido inyectadas en el huésped por el progenitor o penetrando en el huésped desde el exterior. Varias especies tienen diferentes modos de oviposición y de invasión del huésped. Por lo general, las larvas de taquínidos son endoparásitos (parásitos internos) de orugas de mariposas y polillas, o las larvas eruciformes de las moscas sierra . Por ejemplo, se ha descubierto que ponen huevos en la larva del barrenador africano de la caña de azúcar , una especie de polilla común en el África subsahariana, [4] así como en la polilla lanuda del oso ártico más septentrional . [5] Sin embargo, algunas especies atacan a los escarabajos adultos y otras atacan a las larvas de escarabajos. Otras atacan a varios tipos de chinches verdaderas y otras atacan a los saltamontes ; Algunos incluso atacan a los ciempiés . También son parasitados por abejas, avispas y moscas sierra. [6]
Probablemente la mayoría de las hembras de taquínidos ponen huevos blancos, ovoides, con la parte inferior plana sobre la piel del insecto huésped. Imms [7] menciona los géneros Gymnosoma , Thrixion , Winthemia y Eutachina como ejemplos. En una estrategia estrechamente relacionada, algunos géneros son efectivamente ovovivíparos (algunas autoridades prefieren el término ovolarvíparo [8] ) y depositan una larva eclosionada sobre el huésped. Por ejemplo, esto ocurre en las especies de Tachinidae que parasitan a la mariposa Danaus chrysippus en Ghana. [9] Las larvas libres perforan inmediatamente el cuerpo del huésped. Los géneros ilustrativos incluyen Exorista y Voria . Muchos huevos de taquínidos eclosionan rápidamente, habiéndose desarrollado parcialmente dentro del útero de la madre, que es largo y a menudo enrollado para retener los huevos en desarrollo. Sin embargo, se sugiere que el estado primitivo probablemente sea pegar los huevos no embrionarios a la superficie del huésped. [8]
Muchas otras especies inyectan huevos en el cuerpo del huésped, utilizando la parte extensible y penetrante de su ovipositor , a veces llamado oviscapto, que se traduce aproximadamente como "buscador de huevos". Las especies de los géneros Ocyptera , Alophora y Compsilura son ejemplos.
En muchas especies, sólo se pone un huevo sobre o dentro de cada huésped individual, y por lo tanto, ese huevo tiende a ser grande, como es típico de los huevos puestos en pequeñas cantidades. Son lo suficientemente grandes como para ser claramente visibles si se pegan en la parte exterior del huésped, y generalmente están tan firmemente pegados que los huevos no se pueden sacar de la piel del huésped sin matarlo. Además, los científicos han observado en estudios con el gusano medidor de la col que estar pegado al insecto huésped ayuda a los gusanos a excavar en la larva, donde permanecen hasta que se desarrollan completamente. [11]
Otra estrategia de oviposición entre algunos Tachinidae es poner grandes cantidades de huevos pequeños y de color oscuro en las plantas alimenticias de la especie hospedante. Sturmia , Zenillia y Gonia son algunos de estos géneros.
Muchos taquínidos son enemigos naturales importantes de las principales plagas de insectos, y algunas especies de hecho se utilizan en el control biológico de plagas ; por ejemplo, algunas especies de moscas taquínidas se han introducido en América del Norte desde sus tierras nativas como biocontroladores para suprimir las poblaciones de plagas exóticas. [12] Por el contrario, ciertas moscas taquínidas que se alimentan de insectos útiles se consideran plagas; pueden presentar problemas problemáticos en la industria de la sericultura al atacar las larvas del gusano de seda . Una plaga de gusanos de seda particularmente notoria es la mosca Uzi ( Exorista bombycis ).
Otra estrategia reproductiva es dejar los huevos en el entorno del huésped; por ejemplo, la hembra puede ponerlos en las hojas, donde es probable que el huésped los ingiera. Algunos taquínidos que son parasitoides de las orugas perforadoras de tallos depositan los huevos fuera de la madriguera del huésped, dejando que las larvas de primer estadio hagan el trabajo de encontrar al huésped por sí mismas. En otras especies, los gusanos utilizan una técnica de emboscada, esperando a que el huésped pase y luego lo atacan y excavan en su cuerpo.
Los taquínidos adultos no son parásitos, pero no se alimentan en absoluto o visitan flores, materia en descomposición o fuentes de energía similares para mantenerse hasta que han concluido sus actividades procreativas. Su comportamiento no parasitario después de la eclosión de la pupa es lo que justifica la aplicación del término "proteico".
Las moscas taquínidas tienen una apariencia muy variada. Algunas moscas adultas pueden tener colores brillantes y parecerse a moscas azules (familia Calliphoridae ). Sin embargo, la mayoría son más bien opacas, algunas se parecen a las moscas domésticas . Sin embargo, las moscas taquínidas suelen ser más erizadas y más robustas. Además, suelen tener una apariencia característica. Tienen antenas de tres segmentos, un escutelo posterior prominente que sobresale debajo del escutelo (un segmento del mesonoto ). Son moscas aristadas, y la arista generalmente está desnuda, aunque a veces es plumosa. Los calipteros (pequeñas aletas sobre los halterios ) suelen ser muy grandes. Su cuarta vena larga se curva bruscamente.
Las moscas adultas se alimentan de flores y néctar de pulgones y cochinillas . Como muchas especies se alimentan típicamente de polen , pueden ser polinizadores importantes de algunas plantas, especialmente en las zonas altas de las montañas donde las abejas son relativamente escasas.
La taxonomía de esta familia presenta muchas dificultades. Se basa en gran medida en caracteres morfológicos de las moscas adultas, pero también en los hábitos reproductivos y en el estado inmaduro.
Algunas moscas taquínidas parasitan especies plaga, lo que ha permitido que los agricultores las utilicen como agentes de control biológico . Algunas de ellas son generalistas; por ejemplo, Compsilura concinnata utiliza, al menos, 200 hospedadores diferentes, y no es seguro utilizarlas como controles biológicos. Otras son más especializadas y son más seguras; por ejemplo, Istocheta aldrichi , que solo ataca al escarabajo japonés . [13] [14] [15]
Este clado parece haberse originado a mediados del Eoceno . [16] El fósil de taquínido putativo más antiguo conocido ( Lithexorista ) data de la Formación Green River del Eoceno en Wyoming . [17] [18] [19]