Diplobune ( griego antiguo : διπλοῦς (doble) + βουνός (colina) que significa "colina doble") es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Anoplotheriidae . Era endémico de Europa y vivió desde finales del Eoceno hasta principios del Oligoceno . El género fue erigido por primera vez como un subgénero de Dichobune por Ludwig Rütimeyer en 1862 basado en su hipótesis de que el taxón era una forma de transición entre " Anoplotherium " secundaria, previamente erigida por Georges Cuvier en 1822, y Dichobune . Basó la etimología del género en las formas de pilares de dos puntas de los molares inferiores, que desde entonces habían sido un diagnóstico de él. Sin embargo, en 1870, Diplobune fue elevado a la categoría de género por Oscar Fraas , quien reconoció que Diplobune era un género distinto relacionado con Anoplotherium y no con Dichobune . Después de varias revisiones de los anoplotéridos, actualmente hay cuatro especies conocidas de las cuales D. minor es la especie tipo .
Diplobune era un anoplotérido de tamaño mediano a grande derivado evolutivamente con similitudes compartidas con el taxón hermano Anoplotherium ; las diferencias consistían principalmente en que todas las especies tenían extremidades especializadas de tres dedos y varias diferencias específicas en la anatomía dental, postcraneal y cerebral. Estaba bien adaptado a dietas puramente folívoras, con dentición capaz de masticar material de hojas duras y una presencia implícita de lenguas afiladas para alcanzar ramas similares a las jirafas modernas . Sus extremidades estaban muy especializadas de las que no hay análogos modernos, especialmente en los artiodáctilos, con músculos poderosos implícitos para cierto grado de movilidad en la forma de doblar sus dedos, especialmente su dedo izquierdo, el más corto (dedo II).
Estos rasgos únicos, junto con indicios de una locomoción a paso lento, sugieren una vida de arborismo o semiarborismo, en la que probablemente era capaz de agarrarse a objetos duros para treparlos. Estos rasgos lo habrían distinguido en su estilo de vida de Anoplotherium , los Palaeotheriidae y la mayoría de los otros mamíferos con los que coexistía. Aunque no se describen los tamaños de varias especies, se estimó que D. secundaria del Eoceno tardío pesaba aproximadamente 130 kg (290 lb) y medía unos 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo y 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de altura a los hombros, mientras que D. minor del Oligoceno temprano era mucho más pequeño, con pesos estimados de 20 kg (44 lb).
La historia evolutiva de Diplobune no está completa, pero vivió en Europa occidental cuando era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, lo que significa que vivió en un entorno con varias otras faunas que también evolucionaron con fuertes niveles de endemismo. Al igual que Anoplotherium , surgió mucho después de un cambio hacia condiciones más secas pero aún subhúmedas que llevaron a plantas abrasivas y a la extinción de los Lophiodontidae de gran tamaño , convirtiéndose en un componente regular de las comunidades faunísticas del Eoceno tardío. Sobrevivió al evento de extinción del Gran Golpe de Estado de Europa occidental en el Oligoceno temprano, pero aparentemente perdió al menos una especie en el proceso. D. minor apareció en el Oligoceno temprano como probablemente el último representante de los Anoplotheriidae, inclinándose hacia la especialización en ambientes boscosos, subhúmedos con cuerpos de agua dulce.
En 1862, el paleontólogo suizo Ludwig Rütimeyer discutió su hipótesis de que Anoplotherium secundarium era una especie de transición al género Dichobune . Observó que los montículos internos de los molares de las especies estudiadas eran claramente bicúspides, y las puntas no eran del mismo tamaño. Debido a que las morfologías molares eran similares a las de Dichobune y Anoplotherium , creó el subgénero Diplobune de Dichobune , pensando que era el subgénero del que descendían las especies derivadas de Dichobune . Sin embargo, Rütimeyer no dio más detalles sobre qué especies pertenecían al subgénero. [1] Si bien la etimología de Diplobune no fue definida por Rütimeyer, deriva en griego de " diplós " (doble) y " bounós " (colina, generalmente haciendo referencia a cúspides redondeadas), lo que significa que la etimología del nombre del género es "colina doble". [2] [3]
Sin embargo, el estatus de Diplobune como un subgénero de Dichobune no duró mucho. En 1870, el paleontólogo alemán Oscar Fraas escribió sobre un mamífero con numerosos restos de la localidad de Munich , sus molares eran similares pero no idénticos a A. commune en términos de diagnósticos típicos de especies. Notó la característica bicúspide y asignó los materiales fósiles a Diplobune . También escribió que, basándose en su dentición, Dichobune no tenía relación evolutiva con los anoplotéridos, lo que hacía de Diplobune un género distinto. Aunque Fraas fue el único autor de su artículo, atribuyó a su colega Karl Alfred von Zittel el nombre D. bavaricum , al que pertenecían los especímenes. [4]
Varias especies que ahora se atribuyen a Diplobune históricamente no se incluyeron en el género inicialmente debido a que se erigieron mucho antes del género mismo ( Anoplotherium secundarium por Georges Cuvier en 1822) [5] o después. En 1877, Henri Filhol reasignó A. secundarium al género Eurytherium sobre el diagnóstico de género de que tiene tres dedos. También hizo tres especies para el género principalmente basadas en la dentición: E. modicum , E. quercyi y E. minus . Filhol también argumentó que Eurytherium tenía prioridad sobre Diplobune porque pensaba que el diagnóstico de tres dedos tiene prioridad sobre los diagnósticos dentales. [6]
A finales del siglo XIX se crearon varios nombres de género que acabarían convirtiéndose en sinónimos de Diplobune . En 1876, Paul Gervais nombró un género más nuevo, Thylacomorphus, basándose en el cráneo que creía que pertenecía a un animal estrechamente relacionado con los tilacinos , siendo la especie tipo T. cristatus . [7] [6] Los materiales de Thylacomorphus fueron posteriormente referidos al hienodonte Cynohyaenodon por Max Schlosser . Sin embargo, en 1901, William Diller Matthew determinó que la parte posterior del cráneo pertenecía en realidad a Diplobune quercyi . [8]
Ese mismo año, Filhol creó el género " Hyracodon " (" diente de daman ") después de observar que los dientes de la especie, originaria de la localidad de Caylux en Quercy , eran similares a los de los damanes, creando la especie tipo H. primavus . [9] Filhol aparentemente no sabía que el nombre del género " Hyracodon " ya estaba reservado por el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy en 1856 para un rinocerotoideo inicialmente, [10] cambiando más tarde el nombre del género a Hyracodontherium en 1877. [6] Filhol nombró otra especie H. crassum en 1882, [11] y una tercera especie H. filholi fue nombrada por Richard Lydekker en 1889. [12] El nombre del género fue finalmente sinonimizado con Diplobune por un libro de texto paleontológico en 1925 y por Johannes Hürzeler en 1938, este último notando las similitudes de la especie tipo con el género más antiguo. En 1938, Hürzeler reclasificó a H. filholi en el nuevo género de anoplotéridos Ephelcomenus y discutió sobre su incertidumbre sobre el estatus de " H. crassum ", ya que se basaba en un fragmento de una mandíbula que solo se describió brevemente y no se ilustró. " H. crassum " y " H. primaevum " no fueron invalidados directamente en 1938, pero no han sido reconocidos como especies válidas desde entonces. [13] [14] [15]
En 1883, Max Schlosser hizo de Eurytherium un sinónimo de Anoplotherium porque argumentó que las anatomías de las extremidades y las denticiones eran diferencias específicas en las características en lugar de las principales que definían un género entero. Sclosser señaló que todas las especies de Anoplotherium en alguna forma tenían tres índices a pesar de que A. commune tenía terceros índices menos desarrollados que A. latipes . Como resultado, Diplobune se convirtió en el sinónimo principal de las especies D. bavaricum , D. modicum , D. quercyi y D. minus . También mencionó que D. modicum era similar a D. bavaricum con las diferencias radicando en características dentales específicas. Schlosser notó que A. secundarium parecía haber estado relacionado con Diplobune y consideró que era "casi recomendable" reclasificarlo en el género. [16]
En 1885, Lydekker sinonimizó Diplobune con Anoplotherium porque sintió que las diferencias en la dentición inferior no eran dignas de distinciones genéricas, transfiriendo especies del primer género al segundo género. También nombró una nueva especie A. cayluxense . [17] Sin embargo, la degradación de Diplobune como sinónimo de Anoplotherium no fue seguida por autores posteriores, ya que lo reconocieron como un género válido. Además, von Zittel sinonimizó Plesidacrytherium y Mixtotherium con Diplobune en 1891-1893, pero Hans Georg Stehlin en 1910 sinonimizó Plesidacrytherium con Dacrytherium mientras revalidaba Mixtotherium . [18] [19]
El mismo año en que se refirió a los otros dos nombres de género, Stehlin también argumentó que Diplobune era morfológicamente similar a Anoplotherium pero que eran genéricamente distintos entre sí. El paleontólogo alemán reclasificó Anoplotherium secundaria a Diplobune y sinonimizó D. modicum / D. modica con D. bavarica y A. cayluxense con D. secundaria . [19] La sinonimia de " A. secundaria " con D. secundaria fue acordada por Marcellin Boule y Jean Piveteau en 1935. [20]
Diplobune pertenece a Anoplotheriidae, una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta principios del Oligoceno (~44 a 30 Ma, posible registro más antiguo en ~48 Ma). La especie tipo del género es D. minor , descrita por primera vez mucho después de que se creara el nombre del género. Los orígenes evolutivos y las dispersiones exactas de los anoplotéridos son inciertos, pero residieron exclusivamente dentro del continente cuando era un archipiélago que estaba aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de Anoplotheriidae con otros miembros de Artiodactyla no están bien resueltas, y algunos determinan que es un tilópodo (que incluye camélidos y mericoidodontes del Paleógeno) o un pariente cercano del infraorden, mientras que otros creen que puede haber estado más cerca de Ruminantia (que incluye tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). [21] [22]
Los Anoplotheriidae consisten en dos subfamilias, Dacrytheriinae y Anoplotheriinae , la última de las cuales es la subfamilia más joven a la que pertenece Diplobune . Dacrytheriinae es la subfamilia más antigua de las dos que aparecieron por primera vez en el Eoceno medio (desde la unidad de zonas del Paleógeno de Mamíferos MP13, posiblemente hasta MP10), aunque algunos autores las consideran una familia separada en la forma de Dacrytheriidae. [23] [24] Los anoplotheriinos hicieron sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, dentro de Europa occidental con Duerotherium y Robiatherium . Sin embargo, para MP17a-MP17b, hay una brecha notable en el registro fósil de los anoplotheriinos en general, ya que los dos primeros géneros aparentemente hicieron sus últimas apariciones en el nivel MP16 anterior. [25]
En el MP18, Anoplotherium y Diplobune hicieron su primera aparición en Europa occidental, pero se desconoce su origen exacto. Los dos géneros estaban muy extendidos por toda Europa occidental según la abundante evidencia fósil que abarca desde Portugal, España, Reino Unido, Francia, Alemania y Suiza durante gran parte de la Europa anterior al Gran Golpe de Estado (antes de MP21), lo que significa que eran elementos típicos del Eoceno tardío hasta el Oligoceno más temprano. Los anoplotheriines anteriores se consideran especies más pequeñas, mientras que los anoplotheriines posteriores eran más grandes. Sin embargo, no todas las especies de Diplobune eran de tamaño mediano a grande, ya que al menos D. minor es conocido por tener estimaciones de peso pequeñas. [26] [25] [22] Anoplotherium y Diplobune se consideran los anoplotéridos más derivados (o evolutivamente más recientes) en función de la morfología dental y el gigantismo alcanzado entre los artiodáctilos no whippomorfos , lo que los convierte en algunos de los artiodáctilos no whippomorfos más grandes del Paleógeno, así como entre los mamíferos más grandes que vagaban por Europa occidental en ese momento (todas las especies de Anoplotherium eran grandes a muy grandes, mientras que no todas las especies de Diplobune eran grandes). [22] [27] [28]
La realización de estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. [25] Las relaciones filogenéticas de Anoplotheriidae, así como de Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae, también han sido difíciles de alcanzar debido a las morfologías selenodontas (o tener crestas en forma de medialuna) de los molares, que eran convergentes con los tilópodos o rumiantes . [28] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a las características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. [29] Otros investigadores los vinculan como más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno selenodontes "derivados", lo que hace incierto si estaban más cerca de los Tylopoda o los Ruminantia. [30] [31]
En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basándose en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con los artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados arrojaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae se dividieron antes en el árbol. [31] El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: [32]
En 2022, Weppe creó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose más específicamente en las familias europeas endémicas. El árbol filogenético, según Weppe, es el primero en realizar afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies individuales. Descubrió que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, mencionó Weppe, coincide con análisis filogenéticos anteriores sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos europeos endémicos del Paleógeno que respaldan a las familias como un clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae como propusieron Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae todavía formaba parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. Anoplotherium y Diplobune componen un clado de Anoplotheriidae debido a sus rasgos dentales derivados, respaldados por ser los anoplotéridos de aparición más tardía. [28] [33]
Los materiales del cráneo de Diplobune son bien conocidos para múltiples especies, incluyendo uno de D. minor descubierto entre 1972 y 1975 en la localidad de Quercy de Itardies y uno de D. secundaria que fue descubierto en Saint-Capraise-d'Eymet (Francia) en 2000. [15] [34] Diplobune se diferencia de otros anoplotéridos por la mandíbula que aumenta en altura en el lado posterior, su alta articulación (o conexión) con el cráneo, su alargamiento transversal sin ninguna oblicuidad y su proceso coronoideo (proyección) siendo ancho a moderadamente ancho más curvado hacia atrás. [23] [22] Muchos rasgos craneales observados en Anoplotherium también se encuentran en su pariente cercano Diplobune , como la superficie glenoidea (o hueca) que es alta en relación con la base del cráneo a diferencia de Dacrytherium , un occipucio estrecho (parte posterior del cráneo) que se realza justo por encima de los cóndilos occipitales y dos pequeños bollos occipitales para la inserción de los músculos. [35] El cráneo superior de Diplobune es casi plano como una línea desde los huesos parietales de la parte posterior del cráneo hasta el área frontal de los nasales, y las órbitas (cuencas de los ojos) están por encima de M 2 en posición, similar a Anoplotherium . [36]
En 1927, Helga Sharpe Pearson revisó las características craneales de Diplobune basándose en un cráneo de D. bavarica de los Phosphorites de Escamps , Francia y un cráneo de D. sp. de Ulm , Alemania (el último cráneo es más grande). El área posterior de la parte basilar del hueso occipital (área basioccipital) es convexa. La posición del canal condilar y las disposiciones musculares del área basioccipital de Diplobune son diferentes de Anoplotherium y Dacrytherium . El proceso posglenoideo es voluminoso y se proyecta hacia abajo en comparación con los dos géneros de anoplotéridos. Los dos cráneos son similares a los de Anoplotherium por el cuello engrosado del tímpano que se proyecta verticalmente hacia abajo por debajo del área de apertura del canal auditivo . El foramen estilomastoideo es pequeño mientras que la fosa hialoidea es grande. [35]
D. minor es conocido a partir de material craneal múltiple, como uno aplastado de Calaf , España, con restos esqueléticos asociados. El cráneo de Itardies mide unos 20 cm (7,9 pulgadas) de largo y presenta rasgos típicos de los anoplotheriinos, como un hocico alargado, premaxilar extendido hacia atrás , órbitas bajas, fuerte constricción postorbital , el foramen infraorbitario por encima del P 4 , arcos cigomáticos bajos que se curvan hacia arriba en la superficie glenoidea plana y fuertes crestas nucales . El proceso retroarticular del hueso temporal , sin embargo, está menos desarrollado en comparación con el del cráneo de D. bavarica que fue descrito por Pearson en 1927. En D. minor , el proceso postimpánico, que limita el área posterior del canal auditivo, es más alargado en comparación con las otras especies precedentes de Diplobune o cualquier anoplotheriine. Los cóndilos occipitales son prominentes y alargados, pero están menos desarrollados en comparación con A. commune . [15]
Un cráneo adulto bien conservado de D. secundaria de Saint-Capraise-d'Eymet mide 281 mm (11,1 pulgadas) de largo, 177 mm (7,0 pulgadas) de ancho máximo y 94 mm (3,7 pulgadas) de altura máxima. El cráneo en sí es grande, alargado y contiene una cresta sagital muy desarrollada , órbitas circulares, el hueso frontal y el hueso occipital que son ambos alargados hacia la parte posterior del cráneo, un arco cigomático delgado y recto y huesos temporales pequeños y robustos. Tanto los huesos nasales como el maxilar son alargados, siendo la punta de este último redondeada. Los huesos nasales están soldados entre sí y al maxilar. Estos rasgos apoyan la presencia de lenguas cónicas en Diplobune . El foramen esfenopalatino es generalmente ovalado y de forma alargada, los huesos pterigoideos son ondulados y en formas delgadas como tiras, y el hueso basilesfenoides es triangular y estirado. [34]
Las mandíbulas de Diplobune revelan que la altura de su cuerpo aumenta hacia la zona posterior, y el ángulo de la mandíbula es prominente. El cóndilo mandibular , en la parte posterior de la mandíbula, tiene una posición alta mientras que el proceso coronoideo de la mandíbula tiene una posición baja. Estos rasgos son más pronunciados en comparación con la mayoría de los otros ungulados del Paleógeno, aunque no son tan claramente pronunciados en D. minor . [15] [36]
Los endocastos de la parte petrosa del hueso temporal (o petrosos) de Diplobune difieren de los de Anoplotherium en varias formas. Por un lado, una cavidad de la oreja en el borde superior de la misma tiene forma rectangular en Diplobune y forma convexa en Anoplotherium . La parte prominente del petroso de Diplobune muestra posiciones complicadas y apenas se superpone con la parte inferior del cráneo, mientras que el de Anoplotherium sobresale fuertemente alrededor del meato auditivo interno y se endereza hacia el área posterior. La porción de la cresta petrosa ubicada entre la fosa subarcuata y el meato auditivo interno está más cerca del borde superior del hueso periótico en Diplobune, pero más cerca del borde inferior en Anoplotherium . La fosa subarcuata está más cerca del seno petroso superior del cerebro en Diplobune que en Anoplotherium . [37]
El petroso de D. minor contiene una región mastoidea grande, roma y plana con un gran proceso mastoideo, el primero de los cuales es inconsistente con la región mastoidea reducida de los artiodáctilos acuáticos o semiacuáticos. La morfología de la oreja no muestra ninguna especialidad hacia la audición subacuática, por lo tanto, refuta la idea de que Diplobune estaba especializado para el comportamiento acuático. Dentro del hueso temporal, un surco se proyecta hacia afuera de la fosa subarcuata . El canal del meato acústico interno del oído tiene una forma profunda y ovalada con límites fijos desde bordes claros, que contiene dos agujeros de tamaño aproximadamente igual . El hueso petroso en el contexto del área frontal cerca del meato acústico interno tiene una extensión de área reducida. [38]
En términos del laberinto óseo (pared exterior del oído óseo), la cóclea , una cavidad involucrada en la audición, compone el 50% del volumen total del laberinto óseo. D. minor tiene un índice de forma de cóclea (o relación de aspecto) entre 0,62 y 0,72, lo que significa que su cóclea es puntiaguda en lugar de aplanada. [38] [39] La longitud de la cóclea de D. minor basada en múltiples especímenes varía, midiendo desde 18,1 mm (0,71 pulgadas) a 19,7 mm (0,78 pulgadas) (variación del 8%). [38]
El espécimen de D. minor UM ITD 1083 tiene una distancia interaural estimada de 96 mm (3,8 pulgadas), lo que se traduce en un retraso interaural funcional antes de la llegada al oído de 277 μs (millonésimas de segundo). Con base en la medición en relación con el rango de audición , D. minor probablemente tenía un gran límite de alta frecuencia estimado de 44 KHz . Otro espécimen UM ITD 1081 tiene un límite de alta frecuencia estimado de 32 kHz y un límite de baja frecuencia de 0,35 kHz. Los límites de frecuencia de Diplobune sugieren que no era un especialista en límite de frecuencia de audición de bajo o alto nivel, ya que su rango de alto nivel, entre 30 y 44 kHz, es similar a la mayoría de los artiodáctilos terrestres existentes, mientras que su rango de bajo nivel, entre 0,11 y 0,4 kHz, es alto en comparación con los artiodáctilos existentes. No se sabe con certeza si las ecuaciones utilizadas para predecir los límites de frecuencia auditiva de los animales fósiles son precisas. De cualquier manera, Diplobune no muestra una morfología coclear para la audición subacuática. [38]
En 1928, la paleontóloga Tilly Edinger escribió sobre múltiples endocastos de D. bavarica de sus cráneos de la colección del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , uno completo pero la mayoría de los demás parciales. El molde cerebral casi completo mide 9,2 cm (3,6 pulgadas) de largo. Sus bulbos olfatorios miden 0,6 cm (0,24 pulgadas), aunque pueden haber sido preservados de forma incompleta. Los bulbos son extensos y fusionados en una sola masa. En Diplobune , el cerebelo tiene una altura comparable a la del cerebro , y ninguno se toca entre sí. Los anoplotéridos se caracterizaban por cerebros alargados con grandes bulbos olfatorios y un cerebro simple, recto y surcado que no se superponía con el cerebelo igualmente ancho. [40]
En 1969, Colette Dechaseaux realizó un estudio extenso sobre artiodáctilos paleógenos conocidos con endocastos conocidos, incluidos los anoplotéridos Anoplotherium y Diplobune . Señaló que en ambos, un surco estrecho y profundo separa el cerebelo del cerebro. El vermis cerebeloso es ancho y protuberante, por lo que es más prominente que los otros hemisferios cerebelosos. Sin embargo, la prominencia no se hace evidente de inmediato debido al agrandamiento de los hemisferios cerebelosos debido a la conexión en la cara externa con fuertes senos petrosos. La vista superior del hemisferio cerebral revela su forma convexa con un área más baja en la parte delantera en comparación con la parte posterior. El área rinal (o área nasal) está cerca del borde superior del neocórtex , por lo que compone un lóbulo frontal bajo en comparación con el lóbulo temporal . El seno sagital , presente en la cara externa de la corteza piriforme , se ramifica bien en la zona externa, especialmente en la parte posterior. Anoplotherium y las especies grandes de Diplobune son similares también en la apariencia de la zona rinal posterior. [37]
A pesar de las grandes similitudes, los cerebros de las especies de anoplotéridos tienen varias diferencias. Por ejemplo, la ubicación exacta de la fisura primaria del cerebelo (o fisura prima) de Anoplotherium es difícil de localizar porque el área frontal del vermis cerebeloso está oculta por un seno transversal que cubre el espacio entre los hemisferios cerebrales y el cerebelo. En comparación, Diplobune tiene un seno transversal unido a la base del hemisferio cerebral que muestra el vermis. En las especies de gran tamaño de Diplobune , el paleocerebelo está hinchado, voluminoso y más extendido en su ancho en comparación con el neocerebelo . En las especies de tamaño pequeño, hay dos surcos del vermis, uno cerca del borde frontal (posiblemente la fisura prima) y el otro es solo un poco más de la mitad de la longitud del otro. Por lo tanto, los paleocerebelos de las especies pequeñas eran más pequeños que los neocerebelos. [37]
Los hemisferios cerebrales de Diplobune son más anchos hacia atrás en comparación con Anoplotherium . La superficie superior de los hemisferios cerebrales de Diplobune es más plana y el neocórtex desciende hacia adelante desde el tercio posterior aproximado de su longitud para que este último pueda conectarse con la base del pedúnculo olfatorio . En comparación, la misma superficie de los hemisferios cerebrales de Anoplotherium es convexa y el neocórtex mantiene hasta cierto punto el grosor. El área rinal posterior del cerebro de Diplobune es rectilínea excepto por el extremo posterior donde el área asciende. [37]
La fórmula dental de Diplobune y otros anoplotéridos es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . [13] [41] Los anoplotéridos tienen premolares selenodontes o bunoselenodontes y molares hechos para dietas folívoras/de ramoneo, consistentes con las tendencias ambientales en el Eoceno tardío de Europa. Los caninos de los Anoplotheriidae tienen forma premolariforme, lo que significa que los caninos en general no se diferencian de otros dientes como los incisivos. Los premolares inferiores de la familia son perforantes y alargados. Los molares superiores tienen forma bunoselenodonte, mientras que los molares inferiores tienen cúspides labiales selenodontes y cúspides linguales bunodontes. La subfamilia Anoplotheriinae se diferencia de los Dacrytheriinae por la falta de una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido en los molares inferiores, así como por los premolares molariformes con paracónulos en forma de medialuna. [22]
Diplobune es muy similar en dentición al Anoplotherium de origen similar , pero se diferencia principalmente por los tamaños generalmente más pequeños y sus dos tubérculos frontales ( coronas ) de sus molares inferiores soldados entre sí en una forma de pilar "bicúspide" (o de dos puntas). [42] Diplobune también se diagnostica específicamente por muchos rasgos dentales específicos, lo que hace que sus diagnósticos se centren más en los rasgos dentales en comparación con Anoplotherium . Sus incisivos superiores están separados por diastemas cortos . Su I 1 es grande, procumbente y curvado, mientras que el I 2 y el I 3 son más pequeños y están verticalmente dentro del premaxilar. En términos de incisivos inferiores, el I 1 y el I 2 tienen forma redonda y procumbentes, mientras que el I 3 tiene una forma algo triangular, todos los cuales están verticalmente dentro del maxilar. El canino (C) no se diferencia de los incisivos, típicos de los Anoplotheriinae, y es comprimido y lineal (o estriado). El P 1 es similar a un canino, mientras que el P 2 y el P 3 son relativamente alargados y cada uno tiene un talón posterolingual. El P 4 tiene una forma algo triangular con una cúspide parastilo prominente en sentido labial. El P 4 es de tamaño pequeño. Los molares superiores son bunoselenodontes, tienen cinco cúspides (lo que significa que el molar es "pentacuspidado") y tienen disposiciones de cúspides prominentes, consistentes con los Anoplotheriidae. Los molares inferiores contienen una fusión de la cúspide paracónida con la cúspide metacónida, dando lugar a una cúspide mesiodistal que se divide en dos. [23] [22]
A diferencia de Anoplotherium , Diplobune no es tan conocido en restos de vértebras o costillas. En 1870, Fraas hizo referencia a 1 vértebra dorsal , 1 vértebra lumbar y 6 vértebras caudales (vértebras de la cola) de un museo en Berlín que pensó que pertenecían a Diplobune , siendo el número de vértebras de la cola similar al de Anoplotherium . Sin embargo, las vértebras no fueron ilustradas en su fuente ni referenciadas en la literatura futura, por lo que se desconoce su estado. [4] Sudre en 1982 tampoco indicó especímenes de vértebras, pero planteó la hipótesis de que, a diferencia de Anoplotherium , la cola de D. minor no era alargada basándose en vértebras aparentemente conocidas. [15]
A diferencia de los artiodáctilos "de dedos pares" típicos y Anoplotherium donde una especie ( A. commune ) es didáctila (de dos dedos) a diferencia de todas las demás especies que son tridáctilas (de tres dedos), todas las especies de Diplobune son tridáctilas. [29] Se conocen fósiles de extremidades múltiples de D. secundaria , [20] D. quercyi , [18] y D. minor . [15] Se cree que Diplobune es semidigitigrado o completamente digitígrado según la morfología de sus extremidades, con una adaptación propuesta común para múltiples especies como resultado. [15] [43] Los dos dedos del lado derecho (dedos III y IV) son similares en términos de tamaños largos, aunque el dedo IV es ligeramente más largo, mientras que el dedo izquierdo (dedo II) es corto y relativamente espaciado de los otros dos dedos. Cada dedo tiene tres falanges , siendo la segunda falange la mitad de larga que la primera. La superficie articular de la tercera falange de la pezuña se eleva en el lado dorsal, lo que indica movilidad de la pezuña. Las pezuñas de los dedos III y IV son asimétricas, similares a las de los artiodáctilos terrestres actuales y a las de Anoplotherium . [20] [36]
La escápula (u omóplato) es triangular, asimétrica y ancha; su índice escapular bajo de 118 implica potencialmente un tórax amplio y apoyo para movimientos lateralizados . La fosa glenoidea tiene una forma circular y es aproximadamente perpendicular al cuerpo de la escápula. [15]
Sudre describió una parte distal de un húmero derecho de D. minor en 1974, mencionando que es al menos algo análogo a los de D. quercyi y E. filholi . El cóndilo del húmero es redondeado y esférico, y el labio lateral es "más débil" en comparación con la especie Diplobune precedente . La fosa radial del húmero no está tan marcada, pero la fosa coronoidea del húmero está bien pronunciada en comparación. La tróclea del húmero de D. minor es mucho más profunda que la de Ephelcomenus , y el labio medial es más oblicuo que en D. quercyi . La epitróclea (proyección ósea externa) del extremo distal del húmero tiene múltiples facetas para la articulación muscular. [36] El extremo distal de un húmero completo de D. minor se diferencia de D. quercyi y E. filholi por el labio lateral disminuido, el mayor ancho de la tróclea y la gran importancia de la tróclea. La epitróclea bien desarrollada sugiere músculos poderosos vinculados para la flexión de las falanges. [15] Se cree que el extremo distal del fémur de anoplotherinos como Diplobune , junto con las falanges terminales, son similares a los de los agriocoéridos Agriochoerus y Diplobunops . [44]
La superficie inferior del radio de D. minor revela dos articulaciones facetarias para el hueso semilunar y el hueso escafoides , ambos separados por una cresta transversal. Las disposiciones de los huesos son similares a las de Anoplotherium (sin embargo, con facetas articulares menos cóncavas) y los suidos . El cúbito , independientemente del radio, tiene un extremo inferior comprimido y estirado, del cual Anoplotherium se diferencia de Diplobune por el mismo extremo que tiene un contorno más cuadrangular. Las disposiciones de los huesos del carpo de Diplobune dentro de las extremidades delanteras son el hueso semilunar, el hueso escafoides y el hueso piramidal en la primera fila (o fila inferior) y el hueso ganchoso (o hueso uncinado), el hueso grande y el hueso trapezoide en la segunda fila. [20] [13]
La forma del hueso semilunar es similar a la de Anoplotherium y Merycoidodontidae de América del Norte, su lado frontal forma una larga extensión en una esquina entre los huesos ganchoso y grande. El contacto de la cara del semilunar con el ganchoso es aproximadamente rectilíneo en forma, mientras que su articulación con el grande refleja una apariencia de faceta articular cóncava. Se observa que estos rasgos carpianos son similares al agriochoérido Agriochoerus y diferentes del meroidodonte Merycoidodon . Diplobune se diferencia de Anoplotherium en que el hueso semilunar tiene una apariencia más asimétrica. El escafoides tiene un contorno más alargado y aproximadamente elíptico y se articula con el radio en la cara superior. La cara inferior tiene una pequeña faceta articular para el semilunar y una faceta extensa y alargada que es estriada y se articula con el trapezoide. Tanto Diplobune como Anoplotherium comparten evidencia de la articulación del hueso grande con el trapezoide. Anoplotherium se diferencia de Diplobune en la faceta más simple del radio que solo ocupa la mitad frontal de la superficie ósea y evidencia desnuda de la división del hueso grande. [20] El hueso semilunar de Diplobune se conecta profundamente entre el ganchoso y el hueso grande en comparación con Anoplotherium , lo que limita el movimiento lateral de la muñeca. [43]
En la 2ª fila del carpo, el trapezoide, el hueso grande y el ganchoso se corresponden con los dedos metacarpianos II, III y IV, respectivamente. El trapezoide tiene una faceta inicialmente plana y fuertemente cóncava que se articula con el escafoides y una faceta curva que se articula con el hueso grande. La zona externa del trapezoide también tiene una pequeña faceta articular que corresponde a los músculos de la superficie del trapecio que indican un remanente de un "primer" dedo que está ausente por desarrollo. La cara superior del hueso grande está dividida por una cresta en la porción más pequeña con una faceta para el semilunar que se articula en un contorno casi vertical y recto y la porción más grande que tiene una faceta para el escafoides que se articula en un contorno inclinado y ligeramente cóncavo. El ganchoso, que se corresponde con el cuarto metacarpiano, tiene una pequeña faceta para el tercero. Las disposiciones generales del carpo de Diplobune son las mismas que las de Anoplotherium . [20] Sin embargo, el dígito II de Diplobune en comparación con Anoplotherium es más móvil debido a la superficie articular más extensa del trapezoide del primero con el escafoides correspondiente. [43]
Sudre también describió restos de miembros posteriores atribuidos a D. minor . El fémur de D. minor se caracteriza por tener su trocánter menor próximo a la cabeza femoral esferoidal , siendo la distancia que los separa equivalente a 1/4 de la longitud del hueso en contraposición a 1/3 para A. commune y D. secundaria . La morfología del peroné es típica de los ungulados tempranos y tiene una faceta en el lado proximal para la articulación con la tibia . La tibia muestra una fuerte inclinación hacia atrás de las superficies articulares proximales, lo que indica una posición flexionada de la rodilla. La cresta tibial alcanza la zona de longitud media de la diáfisis de la tibia, similar a Anoplotherium . [15]
El calcáneo de Diplobune y otros anoplotéridos es robusto y corto. Su sustentaculum tali (una plataforma horizontal conocida también como plataforma talar) es delgado pero lateralmente extenso, el músculo flexor del tendón profundo es casi horizontal y forma un ángulo de 90° con el cuerpo del calcáneo. Las condiciones del calcáneo sugieren que Diplobune era un animal caminante en lugar de cursor. La faceta astragaliana en el sustentaculum tali, aunque es duplicada en Anoplotherium, se reduce a una simple cara curva en D. minor . La faceta cuboidal está aplanada y orientada en D. minor con un ángulo de 70° con respecto al cuerpo del calcáneo, en contraste con la faceta cóncava en Anoplotherium . La faceta está más inclinada en D. bavarica con un ángulo de 45° con respecto al cuerpo del calcáneo. En los anoploterinos, la forma semicilíndrica de la superficie articular del calcáneo correspondiente al maléolo probablemente sugiere rigidez del pie. [15]
El astrágalo (o hueso del tobillo) de D. minor es ancho y largo, pero es más corto que el atribuido tentativamente a D. bavarica por Schlosser en 1883. Los dos labios de la tróclea proximal son asimétricos debido a la mayor altura del labio externo en comparación con el labio interno. Los labios de la tróclea distal son simétricos en comparación. La faceta sustentacular está bordeada en el centro por una arruga prominente, también presente en los rumiantes suinos y basales, pero ausente en los rumiantes posteriores. La forma plana de la faceta sustentacular podría sugerir una morfología entre rumiantes y suinos para un tipo de movilidad lateral del calcáneo en el área. [15]
El hueso cuboides corresponde a la gran proyección del calcáneo, la polea del astrágalo, el escafoides, una pequeña área del entocuneiforme (el más interno de los tres huesos cuneiformes ) y el lado distal del metatarsiano dedo IV. El escafoides es muy delgado y corresponde a la polea del astrágalo con dos facetas cóncavas de tamaño similar con limitaciones por una ligera elevación. Los huesos cuneiformes de Diplobune son como Anoplotherium , el entocuneiforme está estrechamente unido al escafoides y al metatarsiano II. El mesocuneiforme (el hueso cuneiforme medio) se inserta entre el escafoides y el metatarsiano II, con el último de los cuales toca débilmente. [15]
En los metatarsianos de Diplobune , sus falanges son delgadas. La primera falange del dedo II es similar en apariencia a las falanges medias de los dedos III y IV. Las segundas falanges de los dedos III y IV revelan una articulación distal, semicilíndrica que se extiende desde la zona dorsal hasta la zona plantar, lo que refleja una gran movilidad de la tercera falange. La articulación distal del dedo II no llega hasta la zona dorsal de la falange. Las terceras falanges de los tres dedos son idénticas y son intermedias en morfología entre las falanges de garra y las falanges de pezuña. Comienzan anchas y altas a nivel de la articulación inferior pero luego se vuelven más delgadas en la zona delantera y se aplanan en la zona plantar. [15] Los metapodios de D. minor son más alargados en relación con las falanges proximales, con una relación de la longitud del metatarso con respecto a la falange proximal de 2,2, en comparación con D. quercyi , con una relación de 1,6. Por lo tanto, la especie D. minor tenía más agilidad (constitución esbelta) en comparación con las otras especies. [36]
Las estimaciones de peso de D. bavarica y D. quercyi no se han ofrecido en ningún estudio reciente sobre Diplobune , mientras que D. minor ha sido objeto de unos pocos estudios de estimación de peso. Se ha sugerido durante mucho tiempo que D. minor ha sido la especie más pequeña de su género desde al menos 1982. [15] Esto se ha demostrado en 1995 cuando Jean-Noël Martinez y Sudre hicieron estimaciones de peso de los artiodáctilos del Paleógeno basándose en las dimensiones de sus astrágalos y dientes M 1. Los astrágalos son huesos comunes en los conjuntos fósiles debido a su vulnerabilidad reducida a la fragmentación como resultado de su forma robusta y estructura compacta, lo que explica su elección de usarlos. Las dos estimaciones de peso para D. minor de la localidad de Itardies (MP23) arrojaron resultados diferentes, con M 1 dando la masa corporal de 15,867 kg (34,98 lb) y el astrágalo dando 20,369 kg (44,91 lb). Estas estimaciones de peso fueron mayores que las de varios otros artiodáctilos en el estudio, pero también menores que las de muchos otros. Los dos investigadores consideraron que la masa corporal estimada de D. minor basada en el área M 1 es una subestimación leve en comparación con la del astrágalo. [27]
En 2014, Takehisa Tsubamoto volvió a examinar la relación entre el tamaño del astrágalo y la masa corporal estimada basándose en estudios exhaustivos de mamíferos terrestres actuales, y volvió a aplicar los métodos a los artiodáctilos del Paleógeno analizados previamente por Sudre y Martínez. El investigador utilizó mediciones lineales y sus productos con factores de corrección ajustados. En comparación con la mayoría de las demás estimaciones de artiodáctilos, la masa corporal recalculada de D. minor fue ligeramente superior; las subestimaciones anteriores posiblemente se deban a una proporción de astrágalo más corta que la de la mayoría de los demás artiodáctilos. Los resultados de las estimaciones de masa corporal de D. minor y otros artiodáctilos del Paleógeno se muestran en el siguiente gráfico: [45]
Maeva J. Orliac et al. sugirieron en 2017 que la masa corporal media de D. minor basándose en cinco astrágalos de Itardies que pertenecen a la especie es de 19,9 kg (44 lb). Basándose en un espécimen de cráneo ligeramente deformado pero completo UM ITD 43, que mide 16,5 cm (6,5 in), la masa corporal estimada es de 18,9 kg (42 lb). La media de las dos estimaciones de masa corporal es de 19,4 kg (43 lb). [38] En 2022, Weppe determinó basándose en una fórmula de masa corporal que D. secundaria , aunque no tan masiva como A. commune en peso, era un gran herbívoro que pesaba aproximadamente 130 kg (290 lb). [28]
Cyril Gagnaison y Jean-Jacques Leroux sugirieron que, basándose en el cráneo de D. secundaria de Saint-Capraise-d'Eymet, el tamaño del individuo habría sido de aproximadamente 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo y 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de altura hasta la cruz (o la cresta del omóplato). [34]
Aunque las peculiaridades de los pies de Diplobune son bien conocidas en el registro paleontológico europeo, los comportamientos de Diplobune fueron planteados recién en 1982 por Sudre. El paleontólogo sugirió que habría varias hipótesis diferentes para la locomoción. La primera sería que Diplobune caminaba con sus dedos III y IV, doblando el dedo II en la parte posterior de su pata, lo que Sudre rechazó debido a la prominencia del dedo II. La segunda es que Diplobune caminaba usando los dedos III y IV, con el dedo II sirviendo como freno en la progresión en pendientes suaves o bancos fangosos. Esta hipótesis daría como resultado que los dedos se alejaran del eje de la pata en la locomoción, por lo que si fuera cierta, las falanges de los dedos III y IV habrían sido flexibles y extensas, siendo el dedo II capaz solo de flexión. La tercera es que Diplobune habría sido capaz de agarrar objetos durante la locomoción para apoyarse en el movimiento, en cuyo caso el dedo II podría agarrarse a ellos. Sudre apoyó en gran medida esta hipótesis, recordando que los elementos postcraneales de D. minor (escápula, inclinación de la meseta tibial, extremo humeral) sugieren capacidad de movimientos lateralizados de la extremidad anterior, lo que habría permitido la pronación , o movimiento rotacional, del antebrazo y posiciones flexionadas desde la rodilla hasta la extremidad posterior. [15]
Definitivamente no hay análogos modernos de Diplobune en términos de ungulados en especialización anatómica, lo que Sudre reconoció como algo que hacía audaces las hipótesis de su paleobiología. Sin embargo, sugirió que la convergencia de la dentición con los hiracoides puede sugerir similitudes en la explotación de los recursos alimenticios, lo que a su vez puede apuntar potencialmente a similitudes en sus hábitos. Planteó la hipótesis de que D. minor era al menos algo similar a los damanes arbóreos ( Dendrohyrax ) en cuanto a moverse sobre juncos , troncos de arbustos o árboles caídos, aunque también dijo que D. minor puede no haber sido un análogo completo. [15] La hipótesis del arborismo/semi-arborismo también ha sido aplicada a la totalidad del género, incluyendo a D. secundaria , por Métais en 2014. [43] Sudre afirmó que ciertas faunas de Itardies (la familia de roedores Theridomyidae, la familia de murciélagos Emballonuridae , anficiónidos , cainotheres y bachitheriids ) sugirieron paisajes más abiertos mientras que otros elementos faunísticos ( aplodontiids , esciurids , glíridos y tragúlidos) apuntaron a playas boscosas junto a los bordes de los ríos o contactos similares con fuentes de agua corporal. Pensó que este último puede haber sido el hábitat preferido de D. minor . También mencionó que D. quercyi fue sugerido previamente por el paleontólogo alemán Kurt Heissig para estar vinculado a hábitats con influencias acuáticas. Por lo tanto, Sudre propuso que el hecho de que D. minor esté comúnmente documentado en la localidad de Itardies pero sea desconocido en otros depósitos de edades similares sugiere una especialización del hábitat de la especie. [15] [46]
Basándose en las puntuaciones de agilidad empleadas para la locomoción animal, que van desde 1 como extra lento a 6 como rápido, D. minor encajaba mejor en el rango de puntuaciones de agilidad de la Categoría 2 (lento) a la Categoría 3 (medio lento). Aunque no es posible eliminarlo de la puntuación de la Categoría 1 (extremadamente lento como los perezosos), la falta de variabilidad de las morfologías del oído interno en comparación con los tragúlidos sugiere la improbabilidad de una velocidad tan baja. Sin embargo, D. minor definitivamente no era un animal de movimientos rápidos, en consonancia con su morfología postcraneal. La morfología de sus orejas y las medidas en comparación con otros artiodáctilos sugieren que su locomoción era distinta y peculiar. Un estilo de vida acuático o semiacuático se elimina como una opción para Diplobune como resultado de su morfología de las orejas, dejando actualmente el arborismo/semiarborismo como el principal estilo de vida sugerido para Diplobune . [38]
Las formas alargadas de los huesos nasales de al menos D. secundaria sugieren que tenía una lengua larga y afilada similar a las jirafas , lo que potencialmente le permitía arrancar ramas de las plantas. Su dentadura sugiere adaptabilidad para masticar plantas más duras, ya que los molares masivos, bajos y lofoselenodontes de la especie significaban que sus dientes eran capaces de desgarrar y masticar material vegetal abrasivo como hojas. Gagnaison y Leroux sugirieron que D. secundaria probablemente tenía un estilo de vida más solitario, un comportamiento sugerido originalmente por Cuvier en 1822. [34] Su posible comportamiento de arborismo/semi-arborismo puede haberle permitido coexistir en forma de partición de nichos con otros ramoneadores folívoros como Anoplotherium , un ramoneador facultativo, y paleotéridos como Palaeotherium y Plagiolophus , que tienen pequeños grados de frugivoría. [29] [47] [48] Además, los desgastes dentales de Diplobune y Plagiolophus son evidencia adicional de que ambos tienen dietas significativamente diferentes entre sí. El mesodesgaste de Diplobune , que estudia el relieve oclusal y la forma de las cúspides de los dientes y el microdesgaste dental , revela cúspides redondeadas de manera constante y un alto desgaste oclusal durante todo el Eoceno tardío hasta el Oligoceno más temprano, además de menos rasguños en el diente en comparación con Plagiolophus según el microdesgaste dental. Ambos consumieron material vegetal cada vez más abrasivo durante la transición Eoceno-Oligoceno, pero Diplobune era puramente un ramoneador folívoro y, por lo tanto, nunca consumió frutas a diferencia de Plagiolophus . [47]
Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla, Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los " condilartos " arcaicos. A fines del Eoceno (aproximadamente 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. [49] [50]
Las conexiones terrestres con el norte del océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56 Ma - 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas terrestres, las dos primeras de las cuales estaban aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia estaba entre el mar Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). [21] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluidos Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. [50] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 - MP20) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [51]
Las apariciones de anoplotheriines derivados por MP18 ocurrieron mucho después de la extinción de la familia endémica europea de perisodáctilos Lophiodontidae en MP16, incluido el lofiodonto más grande Lophiodon lautricense , que pesaba más de 2000 kg (4400 lb). La extinción de los Lophiodontidae fue parte de un recambio faunístico, que probablemente fue el resultado de un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras sobrevivientes cambiaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. [52] [53] Sin embargo, los ambientes todavía eran subhúmedos y llenos de bosques subtropicales siempreverdes. Los Palaeotheriidae eran el único grupo europeo de perisodáctilos restante, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [54] [55] MP16 también marcó las últimas apariciones de la mayoría de los crocodilomorfos europeos , de los cuales el aligatoroide Diplocynodon fue el único sobreviviente debido a que aparentemente se adaptó al declive general de los climas tropicales del Eoceno tardío. [56] [57] [58]
Desafortunadamente, los rangos temporales de dos especies de Diplobune , D. bavarica y D. quercyi, son inciertos, ya que actualmente no se reconocen en las zonas faunísticas del Paleógeno Mamífero. Como resultado, solo D. secundaria y D. minor tienen rangos temporales reconocidos, de MP18 a MP20 y de MP22 a MP23, respectivamente. [22] [59]
Después de una considerable brecha en los fósiles de anoplotheriinos en MP17a y MP17b, los anoplotheriinos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones conocidas en la unidad MP18. [25] Eran exclusivos del archipiélago de Europa occidental, pero se desconocen sus orígenes exactos y sus rutas de dispersión. Para entonces, Anoplotherium y Diplobune vivían en Europa Central (entonces una isla) y la Península Ibérica, solo el género anterior del cual se dispersó más tarde al sur de Inglaterra por MP19 debido a la aparente falta de barreras oceánicas. [22] [29]
Diplobune coexistió con una amplia diversidad de artiodáctilos en Europa occidental en MP18, que van desde los más extendidos Dichobunidae , Tapirulidae y Anthracotheriidae hasta muchas otras familias endémicas que consisten en Xiphodontidae, Choeropotamidae (recientemente determinado como polifilético, sin embargo), Cebochoeridae, Amphimerycidae y Cainotheriidae. [23] [30] [60] [61] Diplobune también coexistió con paleotéridos, incluidos aquellos endémicos de la Península Ibérica hasta MP19 cuando fueron reemplazados por géneros típicos de paleotéridos. [51] Los grupos europeos del Eoceno tardío del clado Ferae representaban predominantemente a Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae y Proviverrinae ) pero también contenían Carnivoramorpha ( Miacidae ) y Carnivora ( Amphicyonidae de tamaño pequeño ). [54] Otros grupos de mamíferos presentes en el Eoceno tardío de Europa occidental fueron los leptictidanos (Pseudorhyncocyonidae), [62] primates ( Adapoidea y Omomyoidea ), [63] eulipotiflanos ( Nyctitheriidae ), [64] quirópteros , [50] herpetoteridos , [65] apatoterios , [66] y roedores endémicos (Pseudosciuridae, Theridomyidae y Gliridae ). [67] El aligatoroide Diplocynodon , presente solo en Europa desde el Paleoceno superior, también coexistió con faunas anteriores a la Gran Coupure, probablemente consumiendo insectos, peces, ranas y huevos debido a la partición de presas previamente con otros crocodilomorfos que se habían extinguido a fines del Eoceno. [68] [69] Además de serpientes, ranas y salamandridas , también se conoce un rico conjunto de lagartijas en Europa occidental desde MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las temperaturas cálidas de Europa occidental. [70]
La localidad MP18 de La Débruge en Francia indica que D. secundaria con una amplia variedad de mamíferos, a saber, el herpetoterido Peratherium , roedores ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), hienodontes ( Hyaenodon y Pterodon ), anficiónido Cynodictis , paleotéridos ( Plagiolophus , Anchilophus , Palaeotherium ), dicobúnido Dichobune, coeropotámido Choeropotamus , cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , anoplotéridos Dacrytherium y Anoplotherium , tapirúlido Tapirulus , xifodontes Xiphodon y Dichodon , cainotérido Oxacron , anfimerícido Amphimeryx y antracotérido Elomeryx . La localidad MP19 de Escamps tiene faunas similares pero también incluye el herpetoterido Amphiperatherium , el pseudorhyncocyonid Pseudorhyncocyon , murciélagos ( Hipposideros , Vaylatsia , Vespertiliavus , Stehlinia ), primates ( Microchoerus , Palaeolemur ), el cainotérido Paroxacron y el xifodonte Haplomeryx . [59]
El evento del Grande Coupure de Europa occidental es bien reconocido en el registro paleontológico como uno de los mayores eventos de extinción y recambio de fauna en la era Cenozoica. [71] El evento coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y estacionales, siendo el resultado una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental mientras que los inmigrantes faunísticos asiáticos los reemplazaron. [72] [73] [74] El Grande Coupure es a menudo marcado por los paleontólogos como parte del límite Eoceno-Oligoceno como resultado a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó 33,6-33,4 Ma. [75] [76] El evento se correlaciona directamente con o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero que caracteriza gran parte del Paleógeno a un mundo de casa de hielo/casa de hielo del Oligoceno temprano en adelante. La caída masiva de las temperaturas se debe a la primera gran expansión de las capas de hielo de la Antártida , que causó drásticas disminuciones de pCO2 y una caída estimada de ~70 m (230 pies) en el nivel del mar. [77]
La dinámica de las vías marítimas que separan a Europa occidental de otras masas continentales en grandes extensiones, pero que permiten algunos niveles de dispersión antes del Gran Golpe de Estado, es complicada y polémica, pero muchos paleontólogos coincidieron en que la glaciación y las consiguientes caídas del nivel del mar desempeñaron un papel importante en el secado de las vías marítimas que anteriormente actuaban como barreras importantes para los migrantes orientales de Balcanatolia y Europa occidental. El estrecho de Turgai se propone a menudo como la principal barrera marítima europea antes del Gran Golpe de Estado, pero algunos investigadores cuestionaron esta percepción recientemente, argumentando que retrocedió por completo ya 37 Ma, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. Alexis Licht et al. sugirieron que el Gran Golpe de Estado podría haber sido sincrónico con la glaciación Oi-1 (33,5 Ma), que registra una disminución del CO 2 atmosférico , impulsando la glaciación antártica que ya comenzó en la transición Eoceno-Oligoceno. La glaciación Oi-1, similar al primer evento de glaciación, causó grandes caídas en el nivel del mar y empujó el clima global hacia un ambiente de casa de hielo. [21] [78] Las extinciones de la mayoría de los artiodáctilos endémicos se han atribuido a la competencia con faunas inmigrantes, cambios ambientales debido al enfriamiento de los climas o alguna combinación de los dos. [75]
El Oligoceno más temprano marcó la llegada de los antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae), rinocerotóideos ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (más tarde Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores euroasiáticos orientales ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [79] [80] [72] [81]
La Grande Coupure vio la extinción de muchos géneros de artiodáctilos previamente endémicos de Europa, incluyendo Anoplotherium y todos los representantes de "choeropotamids" ( Amphirhagatherium , Choeropotamus ), xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon ) y anfimerícidos ( Amphimeryx ). Varios géneros de ungulados como Palaeotherium y Acotherulum sobrevivieron a la Grande Coupure pero, no obstante, se extinguieron en MP21. [55] [23] [82] Diplobune secundaria también tuvo una fecha de última aparición de MP20 con varias otras especies de mamíferos como lo evidencia la localidad de Saint-Capraise-D'Eymet, lo que sugiere la extinción por la Grande Coupure. [83] Como resultado de rangos estratigráficos poco claros de varias especies de Diplobune , no está claro qué especie sobrevivió y eventualmente evolucionó a D. minor en MP22. [22]
Como resultado de la Gran Coupure, hay pocos sitios posteriores a la Gran Coupure que contengan algún anoplotérido. El único género de anoplotéridos con supervivencia garantizada fue Diplobune , con el rango estratigráfico de Ephelcomenus aún sin resolver. La última especie de Diplobune fue D. minor con el último rango temporal de MP22-MP23. D. minor se conoce de las localidades de Calaf en España (MP22) e Itardies en Francia (MP23). [23] [22]
En el primero, D. minor fue encontrado con el herpetoterido Peratherium , el teridomido Theridomys , el anoplotérido Ephelcomenus (?) y el antracoterido Bothriodon , este último conocido por ser un inmigrante asiático. Las faunas parecen haber sido parte de condiciones boscosas y húmedas. [84]
En MP23, ya había ocurrido un evento faunístico conocido como el Evento de Dispersión de Bachitherium, donde Bachitherium y roedores asociados que anteriormente no podían expandirse a través del extremo occidental de Europa pudieron hacerlo más tarde y donde el tragúlido Iberomeryx se dispersó desde Asia a Europa occidental utilizando la misma ruta que las faunas asociadas a Bachitherium . [85] Lo más probable es que D. minor fuera un especialista en hábitat que prefería hábitats boscosos vinculados a entornos de agua dulce, lo que es evidente por la falta de fósiles de Diplobune en otras localidades de MP23. [15] El depósito de Itardies, además de D. minor , arrojó restos del herpetoterido Amphiperatherium , el nyctiterio Darbonetus , el erinacéido Tetracus , varios murciélagos, grandes conjuntos de roedores, los hienodontes Hyaenodon y Thereutherium , el anficinodonte Amphicynodon , enigmáticos feliformes ( Stenogale , Stenoplesictis y Palaeogale ), el nimrávido Nimravus , el paleotérido Plagiolophus , el rinocerótido Ronzotherium , los cainotheres Plesiomeryx y Caenomeryx , el tragúlido Iberomeryx y el baquitero Bachitherium . [59]